曹 羚 葉爾江·拜克吐爾漢 車 暢 馬春花
(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,新疆烏魯木齊 830052)
種群是物種在自然界生存、發(fā)展和演變過程中最基本的單位,是指占據(jù)特定空間的同種生物在同一時(shí)間范圍內(nèi)形成的具有一定規(guī)律的集合體[1],種群結(jié)構(gòu)可以體現(xiàn)出種群存活的基本特性[2]。種群結(jié)構(gòu)大致可以分為年齡結(jié)構(gòu)、遺傳結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)[3]。其中,種群年齡結(jié)構(gòu)是用來描述不同齡級(jí)個(gè)體在種群當(dāng)中所占的比率[4],而種群動(dòng)態(tài)則可以很好地體現(xiàn)出種群發(fā)展過程中總體數(shù)量的變化情況[5]。通過分析種群的年齡結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征,不僅能夠反映出種群現(xiàn)存的年齡比例,也可以了解種群未來的發(fā)展趨勢[6-7],以便及時(shí)提出適宜的撫育管理措施,對(duì)森林生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展和森林生物資源的合理保護(hù)利用都具有重要的意義。
新疆野蘋果(Malus sieversii)是薔薇科(Rosaceae)蘋果屬(Malus)喬木,也是新疆野果林的主要建群種[8],新疆野蘋果也已經(jīng)被列為我國具有國際意義的生物多樣性優(yōu)先保護(hù)物種和中國瀕危二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[9]。新疆野蘋果在國內(nèi)主要分布于新疆的西部山區(qū)[10],經(jīng)研究表明新疆野蘋果通常在河谷的底部或峽谷的陰坡呈帶狀、片狀或塊狀分布[11]。但近年來,由于受到病蟲害、過度放牧和人類活動(dòng)頻繁等影響[12],新疆野蘋果的生存環(huán)境遭到破壞,資源不斷減少,已處于瀕危和滅絕的邊緣[13]。以往關(guān)于新疆野蘋果的研究大多從遺傳繁殖特性和抗逆性等方面出發(fā),研究地點(diǎn)也多集中于伊犁河谷一帶,對(duì)于其他區(qū)域內(nèi)新疆野蘋果在種群生態(tài)學(xué)方面的研究則相對(duì)較少。由于伊犁州氣候溫暖濕潤,降水量較多,而塔城地區(qū)則緯度較高,常年氣候寒冷,氣溫和降水方面的差異可能會(huì)影響新疆野蘋果生長發(fā)育過程中的齡級(jí)分布特性。
因此,本研究以塔城地區(qū)額敏縣新疆野蘋果種群為對(duì)象,通過建立樣方進(jìn)行調(diào)查,獲得種群基本數(shù)據(jù)并進(jìn)行分析,進(jìn)一步探究額敏縣新疆野蘋果種群的年齡結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征,以期日后更好地維持新疆野蘋果種群的穩(wěn)定性,同時(shí)可對(duì)珍稀野生果樹資源的保護(hù)提供參考。
額敏縣位于準(zhǔn)噶爾盆地西北邊緣,地勢由東北向西南傾斜,形成西部開口,中部較平的盆地。該地區(qū)屬于溫帶大陸性干旱氣候[14],四季分明且相對(duì)干旱,經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)極端氣候,其中最低氣溫可達(dá)到-40℃,最高氣溫達(dá)到41.7℃,全年平均氣溫5.5℃,日照時(shí)間較長,可達(dá)到2833 h以上,年平均降雨量150 mm左右,且分布十分不均勻。當(dāng)?shù)赝寥蓝酁樽剽}土,次為潮土,少部分土壤有鹽漬化[15]。境內(nèi)的新疆野蘋果集中在霍吉爾特鄉(xiāng)以東塔爾巴合臺(tái)山區(qū)域內(nèi)的野果林風(fēng)景區(qū),主要分布于海拔980~1300 m的山坡或峽谷的陰坡、半陰坡地帶[16]。在其分布范圍內(nèi)通常呈不連續(xù)分布,表現(xiàn)出明顯的對(duì)地方氣候的選擇適應(yīng)性[17]。新疆野蘋果林內(nèi)伴生喬木常有準(zhǔn)噶爾山楂(Crataegus songarica)、野杏(Armeniacavulgaris)、稠李(Padusracemosa)等;林下伴生灌木常有新疆忍冬(Loniceratatarica)、黑茶藨子(Ribes nigrum)、錦雞兒(Caragana sinica)、歐亞繡線菊(Spiraea media)等;林下伴生草本植物常有洋蓍草(Achilleamillefolium)、麻葉蕁麻(Urticacannabina)、黃花九輪草(Primulaveris)、高烏頭(Aconitum sinomontanum)等,群落內(nèi)具體物種組成及重要值見表1。
表1 群落物種組成及重要值Table 1 Community speciescomposition and important value
續(xù)表 1
于2021年4—6月,在額敏縣新疆野蘋果種群典型分布區(qū),采用樣方法對(duì)新疆野蘋果種群進(jìn)行調(diào)查。建立20塊臨時(shí)樣地,每塊樣地面積為30 m ×30 m,對(duì)樣方內(nèi)出現(xiàn)的新疆野蘋果進(jìn)行每木檢尺和其他因子的測定,包括胸徑(DBH)、樹高、冠幅、生長狀況等;同時(shí)在樣地當(dāng)中設(shè)置4個(gè)5 m ×5 m灌木樣方,5個(gè)1 m ×1 m的草本樣方,對(duì)樣方內(nèi)出現(xiàn)灌木、草本植物以及樣地周圍的地理因子,包括:海拔、坡度、坡位、坡向等信息進(jìn)行記錄[18],樣地基本信息見表2。
表2 樣地基礎(chǔ)信息Table 2 Basic information of sample plot
續(xù)表 2
由于新疆野蘋果是國家二級(jí)瀕危保護(hù)植物,本研究采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法,分析種群的年齡結(jié)構(gòu)[19-21]。參考劉忠權(quán)等[22]對(duì)新疆野蘋果年齡級(jí)的劃分:Ⅰ級(jí)胸徑0<DBH≤5 cm;Ⅱ級(jí)胸徑5<DBH≤10 cm;Ⅲ級(jí)胸徑10<DBH≤15 cm;Ⅳ級(jí)胸徑15<DBH≤20 cm;Ⅴ級(jí)胸徑20<DBH≤25 cm;Ⅵ級(jí)胸徑25<DBH≤30 cm;Ⅶ級(jí)胸徑30<DBH≤35 cm;Ⅷ級(jí)胸徑35<DBH≤40 cm;Ⅸ級(jí)胸徑40<DBH≤45 cm;Ⅹ級(jí)胸徑45<DBH≤50 cm;Ⅺ級(jí)胸徑50<DBH≤55 cm;Ⅻ級(jí)胸徑>55 cm。以此為齡級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn),統(tǒng)計(jì)各個(gè)樣地中不同齡級(jí)新疆野蘋果株數(shù),組成種群年齡結(jié)構(gòu)基本數(shù)據(jù),并以齡級(jí)為橫坐標(biāo),以新疆野蘋果在齡級(jí)范圍內(nèi)的個(gè)體數(shù)為縱坐標(biāo),繪制種群年齡結(jié)構(gòu)圖。根據(jù)新疆野蘋果的生長發(fā)育特點(diǎn),可以將Ⅰ~Ⅲ齡級(jí)統(tǒng)一劃分為幼齡個(gè)體,其中Ⅰ齡級(jí)個(gè)體劃分為幼苗,Ⅱ齡級(jí)個(gè)體劃分為幼樹,Ⅲ齡級(jí)個(gè)體劃分為小樹;將Ⅳ~Ⅵ齡級(jí)劃分為中齡個(gè)體;將Ⅶ~Ⅸ齡級(jí)劃分為成齡個(gè)體;將Ⅹ~Ⅻ齡級(jí)劃分為老齡個(gè)體。
2.3.1 靜態(tài)生命表及存活曲線
因?yàn)殪o態(tài)生命表僅是針對(duì)種群所有個(gè)體在某一特定時(shí)間的徑級(jí)進(jìn)行調(diào)查并編制的[18],考慮到野外調(diào)查中的誤差情況很難避免,致使編制靜態(tài)生命表的過程中死亡率會(huì)呈負(fù)值,因此采用勻滑修正技術(shù),對(duì)各個(gè)齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)(ax)進(jìn)行方程擬合并做勻滑處理,擬合時(shí)以徑級(jí)為自變量,存活數(shù)量為因變量,得到勻滑修正后存活數(shù)(a*x)[23],進(jìn)而編制新疆野蘋果種群靜態(tài)生命表。生命表參數(shù)計(jì)算公式如下:式中:x為齡級(jí);ax為x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù);a*x為 勻滑修正后存活數(shù);lx為 在x齡級(jí)時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù);dx為齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化存活死亡數(shù);qx為 齡級(jí)間隔期內(nèi)死亡率;Lx為區(qū)間壽命;Tx為個(gè)體剩余總壽命;ex為期望壽命;Kx為消失率;S x為存活率[24]。
本研究以齡級(jí)為橫坐標(biāo),以標(biāo)準(zhǔn)化存活量的對(duì)數(shù)(lnlx)為縱坐標(biāo),繪制新疆野蘋果種群存活率曲線[25]。通過對(duì)指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)的數(shù)學(xué)模型[26]進(jìn)行擬合,根據(jù)決定系數(shù)(R2)值來判定存活曲線的類型。
式中:N0為種群形成初期的存活個(gè)數(shù);Nx為種群第x齡級(jí)內(nèi)存活數(shù)的個(gè)體數(shù);b為死亡率。
2.3.2 生存分析
本研究以齡級(jí)為橫坐標(biāo),以4種生存分析函數(shù)(種群生存率函數(shù) (S(i)) 、累計(jì)死亡率函數(shù) (F(i))、死亡密度函數(shù)(f(ti)) 和危險(xiǎn)率函數(shù)(λ (ti)))的值為縱坐標(biāo)[27],繪制生存分析函數(shù)曲線。4種函數(shù)的計(jì)算公式如下:
式中:Si為存活率,hi為齡級(jí)寬度。
2.3.3 種群動(dòng)態(tài)量化分析方法
本研究采用陳曉德[28]的種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化方法,進(jìn)一步分析新疆野蘋果種群各齡級(jí)的動(dòng)態(tài)變化趨勢,以及對(duì)外界環(huán)境干擾的敏感性。量化指數(shù)及公式如下:
式中:Vn為 種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化,Vpi和Vp’i分別為忽略外部干擾和考慮外部干擾時(shí)整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化指數(shù);Pmax為隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極值。Sn、Sn+1分 別為第n和n+1級(jí)種群個(gè)體數(shù);K為 種群 大小 級(jí) 數(shù) 量。Vn、Vpi、Vp’i取正時(shí)表明種群個(gè)體數(shù)量呈增長動(dòng)態(tài);取0表明呈穩(wěn)定狀態(tài);取負(fù)時(shí)表明呈衰退動(dòng)態(tài)[29]。
2.3.4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測
本研究采用一次移動(dòng)平均法,對(duì)新疆野蘋果種群在未來2、3、4個(gè)齡級(jí)時(shí)間內(nèi)不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)量變化進(jìn)行預(yù)測[30]。計(jì)算公式如下:
式中:n為預(yù)測時(shí)間;t為齡級(jí);Xk為k齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù);Mt(1)為經(jīng)過n個(gè)齡級(jí)時(shí)間后在t時(shí)刻的平均值[9]。
新疆野蘋果種群的年齡結(jié)構(gòu)分布見圖1。由圖1可知,新疆野蘋果年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢,第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ齡級(jí)植株數(shù)量逐步增加,在第Ⅴ齡級(jí)時(shí)達(dá)到峰值,第Ⅴ齡級(jí)后開始,個(gè)體數(shù)量逐步下降,到第Ⅻ齡級(jí)達(dá)到最小值??傮w上來看,呈現(xiàn)為類似紡錘形的底部較寬而頂部極窄的不規(guī)則金字塔型。其中,第Ⅴ齡級(jí)個(gè)體數(shù)占總量的27.01%,第Ⅹ~Ⅻ齡級(jí)所屬的老齡階段個(gè)體數(shù)量僅占個(gè)體總數(shù)的0.02%。
圖1 新疆野蘋果種群年齡結(jié)構(gòu)分布Fig.1 Age structure distribution of M. sieversii population
由新疆野蘋果種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化及敏感性指數(shù)(表3)可知,VⅠ<VⅡ<VⅢVⅣ<0,第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ齡級(jí)個(gè)體呈現(xiàn)衰退狀態(tài);VⅤ~Ⅺ都大于0,表明這幾個(gè)齡級(jí)個(gè)體呈現(xiàn)增長狀態(tài)。而種群的總體數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)(考慮外界干擾)Vpi(受外界隨機(jī)干擾),且都大于0,表明新疆野蘋果種群為增長型。隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極值(Pmax)雖然大于0但數(shù)值極小,說明新疆野蘋果種群在面對(duì)環(huán)境或人為干擾時(shí)具有較強(qiáng)的敏感性,種群整體表現(xiàn)較為脆弱。
表3 新疆野蘋果種群齡級(jí)動(dòng)態(tài)變化指數(shù)表Table 3 Age class dynamic index of M. sieversii population
由新疆野蘋果種群靜態(tài)生命表(表4)可知,隨著植株的不斷生長,新疆野蘋果種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活量、區(qū)間壽命、總壽命、期望壽命和存活率等指標(biāo)總體都呈現(xiàn)下降趨勢,而死亡率和消失率則總體呈現(xiàn)上升趨勢,可以看出,幼齡個(gè)體(第Ⅰ~Ⅲ齡級(jí))增長速率較快,中齡個(gè)體(第Ⅳ~Ⅵ齡級(jí))生長較為旺盛,而老齡個(gè)體(第Ⅹ~Ⅻ齡級(jí))缺失現(xiàn)象較為明顯。
表4 新疆野蘋果種群靜態(tài)生命表Table 4 Time-specific lifeof M. sieversii populations
新疆野蘋果種群存活曲線見圖2。由圖2可知,經(jīng)過勻滑修正后的新疆野蘋果種群存活率總體呈下降趨勢。指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)的擬合結(jié)果如下:
圖2 新疆野蘋果種群存活曲線Fig.2 Population survival curveof M. sieversii population
根據(jù)R2值,判斷新疆野蘋果種群的存活曲線更趨近于Deevey-Ⅱ型。
新疆野蘋果種群的死亡率與消失率曲線見圖3。由圖3可知,新疆野蘋果種群的死亡率曲線和消失率曲線都呈現(xiàn)出波動(dòng)性變化,前期波動(dòng)程度較小,中后期波動(dòng)程度較大,變化趨勢基本一致,種群死亡率和消失率總體上呈現(xiàn)出上升趨勢。死亡率和消失率在Ⅰ~Ⅳ齡級(jí)緩慢增加,第Ⅴ齡級(jí)開始出現(xiàn)小幅度下降,經(jīng)過Ⅵ~Ⅶ齡級(jí)迅速上升后出現(xiàn)大幅度下降,直至第Ⅸ齡級(jí)開始急劇上升,二者都在第Ⅻ齡級(jí)達(dá)到最高值。
圖3 新疆野蘋果種群死亡率與消失率曲線Fig.3 Population mortality and disappearance curve of M. sieversii
新疆野蘋果種群的生存率函數(shù)和累積死亡率函數(shù)變化規(guī)律見圖4。在第Ⅱ齡級(jí)和第Ⅲ齡級(jí)中間處,生存率函數(shù)和累積死亡率函數(shù)相交,表明新疆野蘋果種群的生存率和累積死亡率在此時(shí)達(dá)到平衡。根據(jù)4種生存函數(shù)可以看出新疆野蘋果在幼齡階段可以保持比較穩(wěn)定的生長狀態(tài),成長到中齡林后生長速度顯著加快,但老齡個(gè)體的生長速度則非常緩慢甚至可能出現(xiàn)衰退趨勢。
圖4 新疆野蘋果種群4種生存分析函數(shù)Fig.4 Four survival analysisfunctionsof M. sieversii populations
由新疆野蘋果種群時(shí)間序列預(yù)測表(表5)可知,新疆野蘋果第Ⅰ~Ⅴ齡級(jí)在經(jīng)歷未來2、3、4個(gè)齡級(jí)時(shí)間后,個(gè)體數(shù)出現(xiàn)小幅度下降,但從第Ⅵ齡級(jí)開始,個(gè)體數(shù)均出現(xiàn)了小幅度的增加,但是隨著齡級(jí)越高,經(jīng)歷的時(shí)間越長,種群個(gè)體數(shù)量增加速率就越慢??梢钥闯鲇捎谌狈τg(第Ⅰ~Ⅲ齡級(jí))個(gè)體,新疆野蘋果種群在短時(shí)間內(nèi)雖然能夠保持增長趨勢,但是在達(dá)到一定的齡級(jí)后,就會(huì)出現(xiàn)衰退。
表5 新疆野蘋果種群時(shí)間序列預(yù)測表Table 5 Time series prediction of M. sieversii population
通過將本研究與張?zhí)O等[12]對(duì)哈薩克斯坦新疆野蘋果種群年齡結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果對(duì)比,可以看出,雖然二者都是中間齡級(jí)個(gè)體數(shù)量最多,但哈薩克斯坦的新疆野蘋果種群卻屬于衰退型,原因在于相較于本研究,哈薩克斯坦地區(qū)的新疆野蘋果種群中幼齡個(gè)體十分匱乏,種子及幼苗存活率極低,無法維持種群的長期穩(wěn)定。而通過與楊小平等[31]對(duì)伊犁地區(qū)新疆野蘋果種群年齡結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果進(jìn)行對(duì)比,可以發(fā)現(xiàn),二者的種群存活曲線雖然都屬于Deevey-Ⅱ型,但伊犁地區(qū)的新疆野蘋果種群中各個(gè)齡級(jí)個(gè)體分布相對(duì)較為均勻,而本研究中則是中間齡級(jí)個(gè)體最多,老齡個(gè)體較少,這種情況出現(xiàn)的原因可能是本研究的研究區(qū)域位于新疆北部,與伊犁地區(qū)相較,緯度較高,山脈整體海拔較低,根據(jù)Griffith等[32-34]研究結(jié)果表明,低海拔地帶的植株面臨著更嚴(yán)峻的生存壓力,所以齡級(jí)分布相對(duì)來說差異較大。而通過與田潤瑋等[3]對(duì)塔城地區(qū)新疆野蘋果種群年齡結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果進(jìn)行對(duì)比可以發(fā)現(xiàn),雖然二者研究區(qū)域各項(xiàng)地理因子及氣候條件都較為相似,但該研究的種群存活曲線卻趨于Deevey-Ⅰ型,與本研究不一致,原因在于該研究在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析時(shí)未對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑修正處理,導(dǎo)致部分死亡率為負(fù),從而可能影響對(duì)生存曲線及年齡結(jié)構(gòu)類型的判斷。本研究對(duì)塔城地區(qū)額敏縣新疆野蘋果種群的研究結(jié)果表明,雖然種群總體呈現(xiàn)增長,但幼齡階段卻呈衰退趨勢,原因如下:一是幼苗或幼樹因放牧干擾遭到啃食;二是林下草本蓋度過高,生存資源容易遭到搶奪從而影響幼苗及幼樹的生長,只有小部分幼苗能繼續(xù)生長發(fā)育為幼樹。而后隨著植株生長發(fā)育到一定時(shí)期時(shí),由于人類砍伐和其他各類制約因素,導(dǎo)致部分老齡弱株因無法占據(jù)有利的空間、無法汲取充分的養(yǎng)分而出現(xiàn)死亡,這樣就難以維持新疆野蘋果種群整體的長期穩(wěn)定性。在實(shí)地調(diào)查過程中也發(fā)現(xiàn),新疆野蘋果幼苗大多長在樹干基部或樹體之上,在林窗中分布且有適宜條件生長的則較少。出現(xiàn)這種狀況首先因?yàn)檠芯繀^(qū)是當(dāng)?shù)刂穆糜物L(fēng)景區(qū),旅游人數(shù)較多,在果實(shí)掉落期間會(huì)有游客進(jìn)行采摘,落在地上的果實(shí)數(shù)量會(huì)減少,從而就影響了林窗內(nèi)實(shí)生苗的數(shù)量;其次是通過調(diào)查發(fā)現(xiàn),新疆野蘋果幼苗根系較淺,光合作用較弱,與林窗內(nèi)其他草本和灌木競爭時(shí)處于弱勢地位,容易死亡。因此,要想使新疆野蘋果種群在未來穩(wěn)定發(fā)展的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)增長,則需要調(diào)整種群結(jié)構(gòu),特別要重視對(duì)幼苗、幼樹及其生存環(huán)境的保護(hù)和改善。
本研究通過野外調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析表明,塔城地區(qū)額敏縣新疆野蘋果種群總體上呈現(xiàn)增長趨勢,忽略外界干擾時(shí)的種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)更大,但種群隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極值卻趨近于0,結(jié)合種群生存狀況分析和在未來2、3、4個(gè)齡級(jí)的時(shí)間序列預(yù)測結(jié)果可以看出,新疆野蘋果種群雖然在較短時(shí)間內(nèi)仍然能夠保持一定的增長趨勢,但由于缺乏低齡級(jí)個(gè)體的數(shù)量,在達(dá)到一定的齡級(jí)后,則會(huì)出現(xiàn)衰退現(xiàn)象,種群總體敏感性較強(qiáng),抗風(fēng)險(xiǎn)能力較弱。今后應(yīng)該更多的去認(rèn)識(shí)新疆野蘋果群落和種群特性,結(jié)合人工促成更新等營林措施,為幼苗更新和植株健康生長提供更加充足的生存空間和營養(yǎng)資源,從而促進(jìn)該種群的穩(wěn)定發(fā)展;此外對(duì)放牧干擾和旅游干擾進(jìn)行科學(xué)管理,多方面為該種群的有效保護(hù)與恢復(fù)、經(jīng)營管理和可持續(xù)發(fā)展等提供參考依據(jù)。