江蘇大豐麋鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)麋鹿死亡分析

任義軍孫大明甄軍愛王立波趙雨夢(mèng)沈華劉彬陳玉清*

（1江蘇省大豐麋鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，大豐 224136）（2南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210024）（3南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210046）

麋鹿(Elaphurus davidianus)曾是中國特有的大型沼澤濕地型鹿科動(dòng)物。由于人類活動(dòng)、氣候變化和歷史變遷等因素，麋鹿于1900年前后在中國本土滅絕，少數(shù)圈養(yǎng)個(gè)體流落海外(計(jì)宏祥，1985；曹克清和陳彬，1990)。1986年我國從英國引進(jìn)39頭麋鹿放養(yǎng)在蘇北沿海灘涂，建立了大豐麋鹿自然保護(hù)區(qū)，1997年晉升為江蘇大豐麋鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱：大豐麋鹿保護(hù)區(qū))。截至2020年5月大豐麋鹿保護(hù)區(qū)麋鹿種群數(shù)量達(dá)5 681頭，成為世界上最大的麋鹿種群。但是，大豐麋鹿種群保護(hù)工作目前面臨許多問題，如人類活動(dòng)干擾過度、種群密度過高以及棲息地生境嚴(yán)重退化等，增加了麋鹿非正常死亡的風(fēng)險(xiǎn)，威脅種群的可持續(xù)發(fā)展(蔣志剛等，2001；王立波等，

2020)。

野生鹿科動(dòng)物個(gè)體死亡具有正負(fù)效應(yīng)。一方面，自然選擇淘汰老弱個(gè)體，優(yōu)化種群結(jié)構(gòu)，促進(jìn)種群良性發(fā)展；另一方面，被病原體感染的尸體成為中間宿主，導(dǎo)致惡性傳染性疫病流行，引起群體毀滅性死亡(Zaniet al.,2020;Namiki and Hayakawa,2020)。除自然死亡外，國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)致野生鹿科動(dòng)物死亡原因主要包括極端氣候、疫病和意外等因素。(1)極端氣候：季節(jié)變化引起生物和環(huán)境條件的更替，極端天氣條件下潛在限制因素例如食物短缺、嚴(yán)寒等可能造成野生鹿科動(dòng)物大量死亡(Santoset al.,2020;Kautzet al.,2020;Mizukiet al.,2020)。(2)疫?。阂咴匆卟】赡茉斐梢吧箍苿?dòng)物大批死亡。20世紀(jì)60年代，近20多萬頭北美黑尾鹿(Odocoileus hemionus)和白尾鹿(Odocoileus virginianus)死于由阮病毒(Prion virus)引起的慢性消耗性疾病(張伯強(qiáng)等，2009)；海南野生坡鹿(Cervus eldii)在繁殖季節(jié)易死于破傷風(fēng)(Tetanus)和壞死桿菌病(Fusobacterium necrophorum)(林賢梅，2008)；魏氏梭菌(Clostridium perfringens)毒素引起野生梅花鹿(Cervus nippon)(李創(chuàng)新等，2007)、水鹿(Rusa unicolor)和馬鹿(Cervus canadensis)(李達(dá)等，2014)等鹿科動(dòng)物腸毒血癥，發(fā)生急性死亡，等等。國內(nèi)外研究也發(fā)現(xiàn)一些引起野生麋鹿大批死亡的病例：1988年新西蘭麋鹿發(fā)生惡性卡他熱(Malignant Catarrhal Fever)，死亡率高達(dá)54.16%(Orr and Mackintosh,1988)。我國湖北石首麋鹿保護(hù)區(qū)誘發(fā)魏氏梭菌和致病性大腸桿菌(Escherichia coli)混合感染導(dǎo)致200余頭麋鹿發(fā)病死亡，死亡率約22.80%(張林源等，2011)；北京南海子麋鹿群發(fā)生多起出血性腸炎和肺炎流行，死亡率達(dá)10.20%(鐘震宇等，2018)；此外，大豐麋鹿群中發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)角血蜱(Haemaphysalis Iongicornis)(沈華等，2007)、新型孢子蟲(Phylum Apicomplexa)(Xieet al.,2019)、肝片吸蟲(Fascioliasis hepatica)(Huanget al.,2020)等寄生蟲感染，成為威脅麋鹿生命的潛在因子。(3)意外因素：在美國和歐洲等地，交通事故是引起白尾鹿、駝鹿(Alces alces)等野生鹿科動(dòng)物意外死亡的主要原因(Steineret al.,2014,2021)；此外，人類設(shè)施、落水、纏網(wǎng)等亦威脅野生麋鹿在大豐的生存，由這些因素導(dǎo)致的死亡率達(dá)24.00%(劉彬等，2021)。

近年來，大豐麋鹿保護(hù)區(qū)麋鹿種群繁衍情況良好，但也出現(xiàn)了一定數(shù)量的麋鹿非正常死亡現(xiàn)象。那么，野生麋鹿死亡與種群持續(xù)增長(zhǎng)有何關(guān)聯(lián)？自然死亡和非正常死亡的野生麋鹿在各種年齡段占比如何？引起野生麋鹿死亡的主要因子有哪些？這些因子對(duì)野生麋鹿死亡影響又是怎樣？為了回答這些科學(xué)問題，我們收集了2009—2020年大豐麋鹿保護(hù)區(qū)的麋鹿種群動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)，甄別和評(píng)價(jià)各生態(tài)因子(包括疫病、季節(jié)變化、年齡和生境等)對(duì)大豐麋鹿生存的影響，分析麋鹿死亡與季節(jié)、年齡、微生境和死亡原因的關(guān)系，以探討大豐野生麋鹿死亡規(guī)律，并從保護(hù)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)角度提出利于大豐麋鹿種群健康發(fā)展的保護(hù)管理建議。本文旨在對(duì)南黃海灘涂上大豐野生麋鹿的死亡進(jìn)行初步分析，進(jìn)而制定科學(xué)的麋鹿長(zhǎng)期保護(hù)方案和行動(dòng)計(jì)劃，為推動(dòng)我國野生鹿類動(dòng)物的保護(hù)與研究工作提供參考依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)位置與自然環(huán)境

大豐麋鹿保護(hù)區(qū)(北緯32°59′~33°03′，東經(jīng)120°47′~120°53′)位于江蘇省鹽城市東南部沿海，總面積2 666.7 hm2。該地區(qū)屬于典型的黃海灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)，有種子植物60科197屬284種，植被類型從海濱向內(nèi)陸由鹽沼植被、鹽土植被、雜草—灌叢—疏木植被到撂荒地植被過渡。常年光、熱和水充沛，年平均日照2 667.4 h，年降水量1 068 mm，63%年降水集中在6—9月，無霜期217 d，常年平均氣溫14.1℃(蔣志剛和丁玉華，2011)。根據(jù)氣侯變化將各季節(jié)定義為：冬季(12月至次年2月)、春季(3—5月)、夏季(6—8月)和秋季(9—11月)。

1.2 麋鹿種群數(shù)量與死亡個(gè)體信息采集

2018年以前麋鹿集中在保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)活動(dòng)，通過日常巡護(hù)完成統(tǒng)計(jì)。2018年以后麋鹿向周邊擴(kuò)散，活動(dòng)范圍擴(kuò)大。按照群體相對(duì)穩(wěn)定、分界顯著(如河道、圍網(wǎng)和路道等)和便于統(tǒng)計(jì)的原則分成4個(gè)區(qū)域(圖1)：Ⅰ區(qū)在保護(hù)區(qū)以西、老海堤以南；Ⅱ區(qū)在老海堤以北至保護(hù)區(qū)邊界；Ⅲ區(qū)在保護(hù)區(qū)以南區(qū)域；Ⅳ區(qū)為保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)。每個(gè)區(qū)域3~4個(gè)技術(shù)人員負(fù)責(zé)監(jiān)測(cè)和統(tǒng)計(jì)麋鹿數(shù)量。采取集中調(diào)查與日常巡護(hù)相結(jié)合，每月集中調(diào)查3次(5日、15日和25日)，時(shí)間段為07:00—17:00。因?yàn)槊磕?月麋鹿產(chǎn)仔期基本結(jié)束，所以將截止5月份的產(chǎn)仔數(shù)計(jì)為當(dāng)年度產(chǎn)仔數(shù)。

圖1 大豐麋鹿保護(hù)區(qū)麋鹿種群區(qū)域分布Fig.1 The distribution of the Père David’s deer in Dafeng Reserve

借助雙筒望遠(yuǎn)鏡(Nikon prostaff 10×42)、單筒望遠(yuǎn)鏡(Bosma ED25-50×82)、相機(jī)(Canon 5D 24-70mm)和小型無人機(jī)(Dji Mavic2)等設(shè)備統(tǒng)計(jì)麋鹿數(shù)量，并利用手機(jī)戶外兩步路軟件記錄調(diào)查信息。死亡麋鹿個(gè)體信息主要包括年齡、死亡地點(diǎn)、死亡時(shí)間和死亡原因等。

麋鹿個(gè)體年齡劃分參照蔣志剛和丁玉華(2011)，劃分為幼體(1歲內(nèi))、亞成體(介于幼體與成體間)、成體(4~5歲同時(shí)達(dá)到體成熟和性成熟)和老齡(12歲以上)。

麋鹿死亡地微生境類型分為草叢(grasses)、溝塘(ponds)、樹林(woods)、裸地(bare lands)和其他(others)5種類型。其中，草叢是灌木或濕地常見禾本科植物的小片區(qū)域；溝塘包括人工或天然形成的水渠、沼澤、河流和小湖泊；樹林主要是喬木林；裸地為包括灘涂在內(nèi)的無植被生長(zhǎng)的裸露地面；其他為不屬于以上的生境類型，如小土坡、農(nóng)田和路道等。

采用野外觀察與實(shí)驗(yàn)室檢查相結(jié)合的方式對(duì)死亡原因確診。獸醫(yī)對(duì)死亡麋鹿尸體進(jìn)行病理解剖，并結(jié)合流行病學(xué)調(diào)查和實(shí)驗(yàn)分析，將麋鹿死亡原因主要分為疫病因素(epidemic disease)、自然因素(natural causes)、意外因素(accidental factor)和人為因素(human factor)4種。其中，疫病因素指?jìng)魅拘砸卟×餍?，致大批麋鹿死亡；自然因素指初生體質(zhì)較差的仔鹿和老齡成體因生理器官衰竭死亡；意外因素指因麋鹿個(gè)體之間發(fā)生打斗致嚴(yán)重受傷，或野外誤入溝渠或水塘長(zhǎng)時(shí)間無法脫險(xiǎn)溺水死亡，或繩索漁網(wǎng)纏身無法及時(shí)解脫等原因?qū)е滤劳?；人為因素主要指交通事故等人為原因致麋鹿死亡。在野外調(diào)查過程中，野生麋鹿死亡原因初步判定：疫病因素表現(xiàn)為死亡數(shù)量相對(duì)較多，持續(xù)一段時(shí)間，并相對(duì)集中在某個(gè)區(qū)域范圍；自然因素表現(xiàn)為分布零散，并具有顯著的年齡特征；意外因素和人為因素依據(jù)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查和分析，易于區(qū)別確定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

計(jì)算每年麋鹿種群的各種指標(biāo)：年增長(zhǎng)率=本年增長(zhǎng)數(shù)/上一年種群數(shù)量×100%，年死亡率=本年死亡數(shù)/本年種群數(shù)量×100%，季節(jié)死亡率=季節(jié)死亡總數(shù)/年種群數(shù)量×100%，年齡組死亡率=本年齡組死亡數(shù)/本年種群數(shù)量×100%。各指標(biāo)值=各指標(biāo)值總和/年數(shù)。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

數(shù)據(jù)用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)麋鹿種群數(shù)量與死亡數(shù)、增長(zhǎng)率和死亡率的關(guān)系采用Spearman相關(guān)分析。經(jīng)檢驗(yàn)季節(jié)和年齡組死亡率數(shù)據(jù)均為非正態(tài)分布，采用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)不同季節(jié)和不同年齡組死亡率總體差異；若總體差異顯著，則采用Mann-Whitney檢驗(yàn)分別完成不同季節(jié)間、不同年齡組間的兩兩比較。以麋鹿死亡數(shù)量為指標(biāo)，用卡方χ2檢驗(yàn)不同年齡組間麋鹿死亡地點(diǎn)(微生境)和死亡原因的差異顯著性。以季節(jié)和年齡為固定因素(fixed factors)，各種死亡原因?yàn)橐蜃兞?dependent variable)采用ANOVA test進(jìn)行多因素方差分析。P＜0.05為顯著差異。

2 結(jié)果

2.1 麋鹿種群增長(zhǎng)與死亡率

2009—2020年共統(tǒng)計(jì)仔鹿數(shù)6 253頭，每年產(chǎn)仔 數(shù) 分 別 為：238頭、264頭、183頭、366頭、403頭、420頭、493頭、682頭、786頭、628頭、945頭和845頭，總體呈逐年上升趨勢(shì)，2011年、2018年和2020年出現(xiàn)下降波動(dòng)。種群年均增長(zhǎng)率為13.09%±5.96%(n=12)，其中2012年增長(zhǎng)率最低(5.59%)，2017年增長(zhǎng)率最高(27.24%)(圖2)。12年間，共統(tǒng)計(jì)麋鹿死亡個(gè)體數(shù)1 187頭，2016年死亡最多(203頭)(圖3)；年均死亡率為3.53%±2.27%(n=12)，2010年死亡率達(dá)到高峰(8.22%)(圖2)。分析發(fā)現(xiàn)，麋鹿死亡絕對(duì)數(shù)量呈現(xiàn)波動(dòng)變化，平均周期約為2年，但死亡數(shù)波動(dòng)變化與數(shù)量增長(zhǎng)不相關(guān)(r=0.381,P=0.381)，死亡率與增長(zhǎng)率不相關(guān)(r=0.300,P=0.344)。

圖2 大豐麋鹿保護(hù)區(qū)麋鹿種群增長(zhǎng)率與死亡率的變化(2009—2020)Fig.2 Changes of the growth rate and the mortality rate of Père David’s deer in Dafeng Reserve from 2009 to 2020

圖3 大豐麋鹿保護(hù)區(qū)麋鹿種群數(shù)量與死亡數(shù)的變化(2009—2020)Fig.3 Changes of the population size and the number of deaths of Père David’s deer in Dafeng Reserve from 2009 to 2020

2.2 麋鹿死亡的季節(jié)分布與年齡結(jié)構(gòu)

不同年齡組間麋鹿平均死亡率：幼體＞成體＞亞成體，不同季節(jié)間死亡率：冬季＞春季＞夏季＞秋季(圖4A)。同一年齡組死亡麋鹿的季節(jié)性分布(圖4B)：成體(χ2=1.900,df=33,P=0.593)和亞成體(χ2=0.248,df=33,P=0.969)無顯著差異；幼體差異極顯著(χ2=15.040,df=33,P=0.002)，冬季與春季的死亡率都極顯著高于夏季與秋季(Z冬—夏=-3.317,P=0.001;Z冬—秋=-3.498,P＜0.001;Z春—夏=-2.806,P=0.005;Z春—秋=-3.116,P=0.002)，春、冬季間(Z冬—春=-0.433,P=0.664)和夏、秋季間均無顯著差異(Z夏—秋=-0.943,P=0.345)。

不同年齡組麋鹿在不同季節(jié)的死亡率存在極顯著差異(圖4C)：冬季(χ2=16.57,df=22,P＜0.001)，春季(χ2=12.43,df=22,P=0.002)，夏季(χ2=14.05,df=22,P＜0.001)，秋季(χ2=20.37,df=22,P＜0.001)。春季成體與幼體間的死亡率無顯著差異(Z=-1.849,P=0.083)；夏季成體和亞成體間(Z=-0.329,P=0.741)、秋季亞成體和幼體間(Z=-1.378,P=0.168)的死亡率差異亦不顯著。夏季成體(Z成—亞=-3.595,P＜0.001;Z成—幼=-2.755,P=0.006)和秋季成體(Z成—亞=-3.753,P＜0.001;Z成—幼=-2.705,P=0.007)的死亡率顯著高于幼體和亞成體；冬季幼體(Z亞—幼=-3.403,P＜0.001)和春季幼體(Z亞—幼=-3.097,P=0.002)的死亡率最高，且顯著高于亞成體。

圖4 大豐麋鹿保護(hù)區(qū)不同年齡和季節(jié)麋鹿的死亡率.A：季節(jié)和年齡組的死亡率總體分布；B：各個(gè)年齡組的季節(jié)死亡率分布；C：各個(gè)季節(jié)的年齡組死亡率分布Fig.4 Seasonal and age distribution of mortality rate of Père David’s deer in Dafeng Reserve.A:Overall distribution of mortality in season and age group;B:Seasonal mortality distribution by age group;C:Mortality Distribution of age group by season.*P＜0.05,**P＜0.01,***P＜0.001,ns P＞0.05

2.3 麋鹿死亡的微生境

大豐麋鹿保護(hù)區(qū)內(nèi)微生境大致比例依次為草叢(37.50%)、樹林(33.26%)、溝塘(19.44%)、其他(11.41%)、裸地(5.56%)。麋鹿死亡個(gè)體分布微生境及年齡組微生境分布見圖5。麋鹿死亡的微生境分布比例依次為草叢(48.77%)、溝塘(15.67%)、裸地(12.13%)、樹林(11.29%)、其他(10.78%)。年齡分布：成體依次為草叢(33.14%)、溝塘(21.64%)、裸地(16.86%)、其他(13.79%)、樹林(11.49%)；亞成體依次為草叢(29.55%)、其他(27.27%)、樹林(18.18%)、溝塘(13.64%)、裸地(11.36%)；幼體依次為草叢(65.86%)、溝塘(10.57%)、樹林(10.05%)、裸地(7.97%)、其他(5.54%)。微生境類型分布上幼體與成體間(χ2=89.45,df=4,P＜0.001)以及幼體與亞成體間(χ2=57.23,df=4,P＜0.001)差異極顯著，幼體出現(xiàn)在草叢的比例高于成體和亞成體約2~3倍。成體與亞成體微生境分布差異顯著(χ2=4.314,df=4,P=0.038)，成體死于溝塘的比例僅次于草叢，而亞成體死于其他的比例接近于草叢。

圖5 大豐麋鹿保護(hù)區(qū)麋鹿死亡個(gè)體的微生境分布Fig.5 Distribution of different type of habitats for death individuals in Dafeng Reserve.*P＜0.05,***P＜0.001

2.4 麋鹿死亡原因分析

對(duì)麋鹿個(gè)體死亡原因進(jìn)行分析，并按照整體和年齡結(jié)構(gòu)綜合分類統(tǒng)計(jì)(圖6)?？傮w各因素死亡分布：疫病因素45.66%，自然因素32.09%，意外因素12.72%，人為因素9.52%。不同年齡組麋鹿死亡原因中，成體主要死于疫病因素(38.51%)和自然因素(31.80%)；亞成體主要死于意外因素(34.09%)；多數(shù)幼體死于疫病因素(54.59%)。4種死亡原因分析結(jié)果顯示：成體與亞成體(χ2=40.13,df=3,P＜0.001)、成體與幼體(χ2=108.0,df=3,P＜0.001)及亞成體與幼體(χ2=178.1,df=3,P＜0.001)差異極顯著。疫病因素是麋鹿死亡的最大原因，意外因素死亡比例最低(圖6)。

圖6 大豐麋鹿保護(hù)區(qū)麋鹿死亡原因的比較Fig.6 Comparison of the death causes of Père David’s deer in Dafeng Reserve.***P＜0.001

多因素分析結(jié)果顯示，季節(jié)和年齡的交互作用對(duì)疫病死亡無顯著影響，季節(jié)、年齡分別對(duì)疫病死亡無顯著影響(表1)。然而，季節(jié)和年齡的交互作用對(duì)自然死亡和意外死亡均有顯著影響，且年齡對(duì)自然死亡和意外死亡均有顯著影響，但是季節(jié)對(duì)自然死亡、疫病死亡和意外死亡均無顯著影響(表1)。

表1 季節(jié)和年齡對(duì)麋鹿死亡原因的影響分析Table 1 The effect of season and age on the causes of death of Père David’s deer(*P＜0.05)

3 討論

麋鹿引入大豐后很快適應(yīng)了當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件，野生麋鹿在繁殖季節(jié)表現(xiàn)出比圈養(yǎng)狀態(tài)更強(qiáng)的適應(yīng)性(于長(zhǎng)青，1996)，但現(xiàn)有麋鹿種群數(shù)量遠(yuǎn)超棲息地環(huán)境容納量(梁崇岐和李渤生，1991)。在相對(duì)較大的資源競(jìng)爭(zhēng)壓力和近年來環(huán)境條件變化的情況下，大豐麋鹿種群出現(xiàn)一定的波動(dòng)性死亡。

本研究發(fā)現(xiàn)麋鹿的死亡數(shù)與種群數(shù)量無顯著相關(guān)性，呈約2年的周期性波動(dòng)，提示大豐麋鹿種群存在一定的自我調(diào)節(jié)能力。2009—2020年大豐麋鹿種群增長(zhǎng)率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于死亡率，使得麋鹿種群數(shù)量持續(xù)大幅度凈增加。今后應(yīng)重點(diǎn)探討人為科學(xué)干預(yù)和合理淘汰的方法，優(yōu)化麋鹿種群結(jié)構(gòu)和質(zhì)量，維持麋鹿種群優(yōu)質(zhì)基因良性傳承。

本研究揭示了麋鹿死亡率與年齡及其季節(jié)的關(guān)系。研究顯示幼體和成體死亡絕對(duì)數(shù)量較多，亞成體最少；不同年齡麋鹿在同一季節(jié)的死亡率差異顯著。幼體死亡率冬、春季顯著高于夏、秋季。保護(hù)區(qū)受海洋性和季風(fēng)性氣候影響，冬、春季偏冷，野外植物資源相對(duì)匱乏(蔣志剛和丁玉華，2011)。有研究表明，部分幼體在冬季主要啃食枯萎植物莖葉及根莖(任義軍等，2013)，致使幼體因營養(yǎng)不良而死亡；或在初春大量采食青綠植物導(dǎo)致典型反芻獸類“脹青”而死亡(李和平和王春生，2011；任義軍等，2020)；部分幼體隨母鹿到投喂點(diǎn)獲取食物，則死亡率較低(任義軍等，2013)。亞成體處于生長(zhǎng)發(fā)育期，能夠耐受四季自然變化，死亡率較低。本研究發(fā)現(xiàn)，在夏、秋季成體死亡率顯著高于幼體和亞成體。夏、秋季是麋鹿發(fā)情產(chǎn)仔季節(jié)，約80%成體雄性受性需求驅(qū)使，進(jìn)食量明顯減少，機(jī)體抵抗力下降，易發(fā)生疾??；另外，雄性成體之間因發(fā)情打斗，發(fā)生意外誤傷死亡。雌性成體麋鹿的妊娠期長(zhǎng)達(dá)9個(gè)月(丁玉華等，2006；任義軍等，2020)，增加了意外因素(如難產(chǎn)死亡、誤入溝塘等)和人為因素(交通事故)所致的死亡風(fēng)險(xiǎn)。因此，針對(duì)不同季節(jié)和不同個(gè)體應(yīng)采取相應(yīng)保護(hù)措施。冬、春季增加對(duì)幼體活動(dòng)區(qū)域的投食量，滿足幼體營養(yǎng)需求；夏、秋季加強(qiáng)成體生育期的保護(hù)，對(duì)麋鹿活動(dòng)區(qū)域內(nèi)交通道路進(jìn)行限流限速，減少人為干擾。

本研究發(fā)現(xiàn)草叢是麋鹿死亡個(gè)體出現(xiàn)最多的微生境，這可能與保護(hù)區(qū)及其周邊草叢面積比例多有關(guān)，也可能與草叢的食源性、隱蔽性和舒適性有關(guān)。一方面灘涂豐富的植被為麋鹿提供了充足的食物資源；另一方面生境內(nèi)存在大量高莖植被，如蘆葦(Phragmites australis)、互花米草(Spartina alterniflora)、白茅(Imperata cylindrica)等，麋鹿將其壓倒作為鋪墊，臥于其中，隱蔽且舒適保暖性強(qiáng)。除幼體外，在溝塘中發(fā)現(xiàn)死亡麋鹿的比例僅次于草叢，這與麋鹿瀕死前對(duì)水源的需求相關(guān)。另外老齡麋鹿(統(tǒng)計(jì)中發(fā)現(xiàn)至少40頭)飲水或過溝時(shí)，因體弱無力無法從溝塘全身而出，導(dǎo)致意外死亡。野外救護(hù)發(fā)現(xiàn)，許多野生麋鹿誤入陡坡的深水溝塘溺水死亡(劉彬等，2021)。麋鹿瀕死期選擇樹林，傾向于樹林生境的隱蔽性。少數(shù)麋鹿出現(xiàn)在裸地生境，可能與其突發(fā)急病猝死有關(guān)。本研究認(rèn)為，麋鹿瀕死期對(duì)微生境的選擇可能是為了避免外界的干擾。這提示保護(hù)區(qū)需要加大草叢和溝塘的日常巡護(hù)力度，及時(shí)發(fā)現(xiàn)和搶救遇險(xiǎn)麋鹿，并對(duì)陡坡進(jìn)行處理，提供麋鹿能夠自由出入的通道，減少意外情況引起麋鹿的死亡。

保護(hù)區(qū)地處黃海灘涂，沒有大型食肉猛獸。在沒有捕食壓力情況下，疫病因素是麋鹿死亡的最大原因，自然因素、人為因素和意外因素等也發(fā)揮重要作用，半數(shù)以上的麋鹿幼體死于疫病，成體次之，亞成體最少。分析還發(fā)現(xiàn)疫病因素所致死亡在季節(jié)間和年齡組間均無顯著差異。季節(jié)、年齡的交互作用對(duì)疫病死亡無顯著影響，即任何季節(jié)都有可能發(fā)生疫病，這對(duì)遺傳多樣性較低的麋鹿威脅很大。王立波等(2020)匯總了1979—2018年公開報(bào)道的麋鹿疾病研究文獻(xiàn)，分析發(fā)現(xiàn)細(xì)菌感染導(dǎo)致麋鹿發(fā)病次數(shù)最多且病死率最高，顯著區(qū)別病毒性疫病死亡。發(fā)病的野生麋鹿個(gè)體混夾于大群中，難于甄別隔離，易傳染給其他健康個(gè)體。染病野生動(dòng)物尸體是細(xì)菌病毒的重要宿主，受感染死亡的野生動(dòng)物尸體如被其他野生動(dòng)物吃掉，會(huì)將病原傳播給其他動(dòng)物，甚至人類(Namiki and Hayakawa,2020)。因此，及時(shí)發(fā)現(xiàn)麋鹿尸體，開展病理學(xué)和流行病學(xué)研究尤為重要；同時(shí)保護(hù)區(qū)應(yīng)嚴(yán)格按照獸醫(yī)衛(wèi)生要求處理尸體和周邊環(huán)境，切斷疫病傳播途徑，避免群體性疫病的流行和爆發(fā)。

統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)麋鹿自然死亡約占總死亡的32.09%，隨著麋鹿種群數(shù)量的攀升，自然淘汰麋鹿的絕對(duì)數(shù)量也隨之增加。本研究發(fā)現(xiàn)亞成體的自然死亡比例不高，但成體和幼體很高。分析認(rèn)為，亞成體適逢青春期，生命力較強(qiáng)，而幼體生存能力相對(duì)較弱，以及部分成體年老體弱最終衰竭歸于自然淘汰。本研究顯示，季節(jié)和年齡的交互作用顯著影響自然死亡，冬、春季幼體的死亡率顯著高于成體和亞成體。因此，沒有捕食者的麋鹿，冬春氣候異常變化成為老弱幼體自然死亡的重要誘發(fā)因素。

鹿、車相撞是世界多地鹿科動(dòng)物人為因素死亡的主要原因(Steineret al.,2014,2021)。大豐麋鹿保護(hù)區(qū)野生麋鹿成體和亞成體的活動(dòng)力強(qiáng)，活動(dòng)范圍廣，特別是夜間出沒于人類活動(dòng)頻繁的路道，易發(fā)生交通事故。亞成體相對(duì)幼體和成體死亡率較低，研究結(jié)果顯示多為意外死亡。成體意外死亡占比雖然較少，但意外因素種類較多。

綜上所述，大豐麋鹿種群數(shù)量增長(zhǎng)率遠(yuǎn)高于死亡率，需要結(jié)合大豐麋鹿保護(hù)區(qū)現(xiàn)狀對(duì)種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行科學(xué)調(diào)控。本研究也揭示出不同年齡、季節(jié)、微生境的麋鹿死亡率變化規(guī)律，為保護(hù)區(qū)有針對(duì)性地開展日常重點(diǎn)巡視與保護(hù)提供了參考。麋鹿死亡原因分析顯示：(1)疫病是當(dāng)前大豐麋鹿(尤其是幼體和成體)死亡的主要原因；(2)幼體和成體是大豐麋鹿自然死亡的主要群體；(3)亞成體的最大死因是意外因素。在麋鹿種群技術(shù)管理過程中，加強(qiáng)不同年齡麋鹿的日常監(jiān)測(cè)與疫源疫病防控，及時(shí)清除麋鹿尸體和環(huán)境污染，加大疫病基礎(chǔ)研究，對(duì)于麋鹿種群的健康可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。