福建龜山傘花木所在群落喬灌層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性

羅敏賢， 林碧華， 陳緒輝， 肖麗芳， 潘標(biāo)志， 葉寶鑒， 劉 寶， 鄭世群,①

(1. 福建農(nóng)林大學(xué): a. 林學(xué)院, b. 海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心, c. 生態(tài)與資源統(tǒng)計(jì)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 福建 福州 350002；2. 福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院， 福建 福州 350003； 3. 福建工程學(xué)院建筑與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院， 福建 福州 350118)

傘花木〔Eurycorymbuscavaleriei(Lévl.) Rehd. et Hand.-Mazz.〕為無患子科(Sapindaceae)傘花木屬(EurycorymbusHand.-Mazz.)高大落葉喬木，是第三紀(jì)孑遺植物和中國特有單種屬植物[1]，喜光、耐旱，主要分布于云南、貴州、廣西、湖南、江西、廣東、福建和臺(tái)灣，湖北神農(nóng)架亦有分布，且多生長在海拔300～1 400 m的闊葉林中。由于傘花木分布地的森林遭到嚴(yán)重的人為破壞，其野生資源日趨減少，分布范圍逐漸縮小，瀕臨滅絕風(fēng)險(xiǎn)，已被列為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物[2,3]。

種間聯(lián)結(jié)性(interspecific association)指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是對某個(gè)時(shí)間范圍內(nèi)物種關(guān)系的靜態(tài)描述，通常受群落內(nèi)生物因子和非生物因子的影響[4]。種間聯(lián)結(jié)性能夠量化群落物種間的作用關(guān)系，進(jìn)而反映物種與生境因子間的耦合關(guān)系，有助于正確認(rèn)識群落的結(jié)構(gòu)與功能，為植被的經(jīng)營管理、自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)[5-7]。

開展瀕危植物群落種間聯(lián)結(jié)性研究能夠使人們更準(zhǔn)確地了解瀕危植物群落的總體聯(lián)結(jié)性和群落穩(wěn)定性，分析與瀕危植物存在競爭或協(xié)同共生關(guān)系的物種，據(jù)此提出針對性強(qiáng)且行之有效的瀕危植物保護(hù)策略。近年來，國內(nèi)許多學(xué)者對珍稀瀕危植物群落的種間聯(lián)結(jié)性展開了相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)贛北九江市永修縣的狹果秤錘樹(SinojackiarehderianaHu)與群落內(nèi)多數(shù)喬木種類的種間關(guān)系較為松散，群落總體上呈不顯著正關(guān)聯(lián)，尚未達(dá)到穩(wěn)定階段[8]；在吉林長白山的對開蕨(AspleniumkomaroviiAkasawa)群落中，對開蕨與多數(shù)植物的聯(lián)結(jié)性不顯著，各種類趨于相互獨(dú)立，群落總體上不穩(wěn)定[9]；貴州雷公山的臺(tái)灣杉(TaiwaniacryptomerioidesHayata)群落的主要喬木種類間以負(fù)聯(lián)結(jié)為主，群落總體處于不穩(wěn)定階段[10]；貴州茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)的四藥門花〔Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.〕群落內(nèi)各層次優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)性較弱，該群落中的四藥門花獨(dú)立性較強(qiáng)，僅與少數(shù)優(yōu)勢種存在競爭關(guān)系[11]。

經(jīng)過文獻(xiàn)查閱，筆者發(fā)現(xiàn)目前關(guān)于傘花木的研究主要涉及基因組學(xué)和保護(hù)遺傳學(xué)[12-14]、染色體核型[15]、營養(yǎng)成分[16，17]、繁殖培育[18]和群落特征[19]等方面，尚未見關(guān)于傘花木群落種間聯(lián)結(jié)性的研究報(bào)道，因此，人們尚未了解傘花木與其他物種的種間關(guān)系，無法制定有效的就地保護(hù)措施。中國東南部地區(qū)的傘花木多零星分布于溝谷溪旁的常綠闊葉林中，很少形成群落。2015年，肖書平[20]在福建省明溪縣龜山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)了近百株傘花木。本研究以該自然保護(hù)區(qū)內(nèi)傘花木所在群落為研究對象，在χ2檢驗(yàn)的基礎(chǔ)上，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)、共同出現(xiàn)百分率和點(diǎn)相關(guān)系數(shù)分析群落內(nèi)喬木層和灌木層優(yōu)勢種(重要值大于等于2.0%)的種間聯(lián)結(jié)性，尤其是傘花木與其他優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性，以探討傘花木在該群落中的地位及其與優(yōu)勢種間的關(guān)系，為預(yù)測該群落的結(jié)構(gòu)變化和演替趨勢以及探究傘花木的瀕危機(jī)制和保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

供試傘花木所在群落位于福建省明溪縣龜山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)117°29′、北緯26°38′。該群落分布在龜山的中上坡位置，海拔305～420 m，面積約0.012 km2。該區(qū)域?qū)賮啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫18 ℃，年平均降水量1 800 mm，年平均無霜期261 d，氣候溫和，雨量充沛，冬少嚴(yán)寒、夏無酷暑，光照充足。區(qū)域土壤為石灰?guī)r風(fēng)化成的鈣質(zhì)土，腐殖質(zhì)厚約3～4 cm。

供試傘花木所在群落為常綠落葉闊葉混交林，林相較為完整。喬木層高約10.0 m，郁閉度約50%，主要樹種有木樨〔Osmanthusfragrans(Thunb.) Lour.〕、青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕、光皮梾木(CornuswilsonianaWanger.)、傘花木、光葉細(xì)刺枸骨(Ilexhylonomavar.glabraS. Y. Hu)等；灌木層高約1.0 m，蓋度約35%，主要種類有傘花木、木樨、紫麻〔Oreocnidefrutescens(Thunb.) Miq.〕、腫節(jié)少穗竹〔Oligostachyumoedogonatum(Z. P. Wang et G. H. Ye) Q. F. Zhang et K. F. Huang〕、扶芳藤〔Euonymusfortunei(Turcz.) Hand.-Mazz.〕等；草本層高約0.2 m，蓋度約50%，該層次植物種類較少，主要有貫眾(CyrtomiumfortuneiJ. Sm.)、山麥冬〔Liriopespicata(Thunb.) Lour.〕、紅蓼〔Persicariaorientalis(Linn.) Spach.〕、紫金?！睞rdisiajaponica(Thunb.) Bl.〕、江南星蕨〔Lepisorusfortunei(T. Moore) C. M. Kuo〕等。

1.2 研究方法

1.2.1 實(shí)地調(diào)查 參考方精云等[21]的植物群落調(diào)查方法，于2021年4月對傘花木所在群落進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。在傘花木集中分布區(qū)域內(nèi)劃分5個(gè)面積20 m×20 m的樣地，每個(gè)樣地分成4個(gè)面積10 m×10 m的喬木層樣方，在每個(gè)樣地的四角和中央各劃分1個(gè)面積5 m×5 m的灌木層樣方，共20個(gè)喬木層樣方和25個(gè)灌木層樣方。詳細(xì)記錄每個(gè)喬木層樣方內(nèi)所有株高大于等于5.0 m的喬木個(gè)體的種名、株數(shù)、高度和胸徑等信息，并詳細(xì)記錄每個(gè)灌木層樣方內(nèi)所有株高在0.3～ 5.0 m的灌木、木質(zhì)藤本或喬木幼樹的種名、株數(shù)、高度和冠幅等信息。分別計(jì)算喬木層和灌木層各種類的重要值，計(jì)算公式分別為喬木種類重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3；灌木層種類重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3。其中，相對密度=(某個(gè)種類的個(gè)體數(shù)/全部種類的個(gè)體數(shù))×100%；相對頻度=(某個(gè)種類的頻度/全部種類的頻度)×100%；相對顯著度=(某個(gè)種類胸高斷面積的總和/全部種類胸高斷面積的總和)×100%；相對蓋度=(某個(gè)種類的蓋度/全部種類的蓋度)×100%。

1.2.3 種間聯(lián)結(jié)性分析 根據(jù)王伯蓀等[23]的方法建立2×2聯(lián)列表，采用Yates連續(xù)矯正公式計(jì)算χ2值。χ2<3.841，表示種對聯(lián)結(jié)性不顯著(P>0.05)；3.841≤χ2<6.635，表示種對聯(lián)結(jié)性顯著(0.01bc表示種對呈正聯(lián)結(jié)，ad

1.2.4 種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn) 雖然χ2檢驗(yàn)可定性種間聯(lián)結(jié)性，但無法確定聯(lián)結(jié)程度，為此，本研究通過聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和共同出現(xiàn)百分率(PC)進(jìn)一步檢驗(yàn)χ2結(jié)果，確定種對聯(lián)結(jié)程度[22]。AC的值域?yàn)閇-1,1]，-1.0≤AC≤-0.5，表示種對聯(lián)結(jié)性為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)；-0.5

值得注意的是，AC和PC值雖然能夠反映種對的聯(lián)結(jié)程度，但對種對聯(lián)結(jié)程度等級的劃分缺少統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，而且當(dāng)物種出現(xiàn)次數(shù)少，特別是a=0時(shí)，AC和PC值均會(huì)夸大物種間的聯(lián)結(jié)程度，甚至得出完全相反的結(jié)論[7]。點(diǎn)相關(guān)系數(shù)(PCC)能夠降低上述情況對種對聯(lián)結(jié)程度分析結(jié)果的影響[22]。-1.0≤PCC≤-0.5，表示種對聯(lián)結(jié)性為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)；-0.5

2 結(jié)果和分析

2.1 傘花木所在群落優(yōu)勢種分析

統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表1)顯示：傘花木所在群落喬木層中，重要值大于等于2.0%的優(yōu)勢種有10個(gè)，重要值

表1 福建龜山傘花木所在群落喬木層和灌木層優(yōu)勢種的重要值

總和為91.7%。其中，木樨的重要值最高，為21.8%；其次為青岡和光皮梾木，重要值分別為20.5%和17.4%；傘花木的重要值為6.3%，排名第4位。該群落灌木層中，重要值大于等于2.0%的優(yōu)勢種有13個(gè)，重要值總和為63.7%。其中，木樨的重要值仍最高(12.8%)，但明顯低于其在喬木層的重要值；其次為紫麻、腫節(jié)少穗竹和青岡，重要值分別為10.5%、6.0% 和5.6%；傘花木的重要值為5.2%，排名第5位，低于其在喬木層的重要值。

2.2 傘花木所在群落優(yōu)勢種的總體種間聯(lián)結(jié)性分析

2.3 傘花木所在群落優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性分析

喬木層10個(gè)優(yōu)勢種的χ2檢驗(yàn)結(jié)果(圖1)顯示：在這些優(yōu)勢種組成的45個(gè)種對中，正聯(lián)結(jié)種對有20個(gè)，負(fù)聯(lián)結(jié)種對有25個(gè)，分別占種對總數(shù)的44.4%和55.6%，正、負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)的比值為0.8∶1.0。值得注意的是，所有種對的χ2值均小于3.841，說明喬木層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性均不顯著。

灌木層13個(gè)優(yōu)勢種的χ2檢驗(yàn)結(jié)果(圖2)顯示：在這些優(yōu)勢種組成的78個(gè)種對中，正聯(lián)結(jié)種對有43個(gè)，負(fù)聯(lián)結(jié)種對有35個(gè)，分別占種對總數(shù)的55.1%和44.9%，正、負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)的比值為1.2∶1.0。這些種對中，僅腫節(jié)少穗竹-青岡種對呈極顯著正聯(lián)結(jié)(χ2≥6.635)，扶芳藤-光葉細(xì)刺枸骨種對呈顯著正聯(lián)結(jié)(3.841≤χ2<6.635)，其余76個(gè)種對的聯(lián)結(jié)性均不顯著。

2.4 傘花木所在群落優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

2.4.1 聯(lián)結(jié)系數(shù) 從喬木層優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)系數(shù)(表2)看，正聯(lián)結(jié)種對有20對，負(fù)聯(lián)結(jié)種對有24個(gè)，無聯(lián)結(jié)性種對有1個(gè)，分別占種對總數(shù)的44.4%、53.3%和2.2%，正、負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)的比值為0.8∶1.0，與χ2檢驗(yàn)結(jié)果基本相同。其中，聯(lián)結(jié)性不顯著的種對有20個(gè)，占種對總數(shù)的44.4%；顯著正聯(lián)結(jié)種對有10個(gè)，占種對總數(shù)的22.2%，其中8個(gè)種對由于b值為0，導(dǎo)致聯(lián)結(jié)系數(shù)為1.000，致使聯(lián)結(jié)系數(shù)在0.5及以上的種對偏多，這一研究結(jié)果并不符合實(shí)際情況；顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對有14個(gè)，占種對總數(shù)的31.1%，其中12個(gè)種對由于a值為0，導(dǎo)致聯(lián)結(jié)系數(shù)為-1.000，致使聯(lián)結(jié)系數(shù)在-0.5及以下的種對偏多，這一研究結(jié)果也不符合實(shí)際情況。值得注意的是，傘花木僅與木樨和山牡荊〔Vitexquinata(Lour.) Will.〕呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，與其他優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)性均不顯著。

: 不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)Non-significant negative association; : 不顯著正聯(lián)結(jié)Non-significant positive association.

: 不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)Non-significant negative association; : 不顯著正聯(lián)結(jié)Non-significant positive association; : 顯著正聯(lián)結(jié)Significant positive association; : 極顯著正聯(lián)結(jié)Highly significant positive association.

表2 福建龜山傘花木所在群落喬木層優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)系數(shù)1)

從灌木層優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)系數(shù)(表3)看，正聯(lián)結(jié)種對有41個(gè)，負(fù)聯(lián)結(jié)種對有36個(gè)，無聯(lián)結(jié)性種對有1個(gè)，分別占種對總數(shù)的52.6%、46.2%和1.3%，正、負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)的比值為1.1∶1.0，與χ2檢驗(yàn)結(jié)果基本一致。其中，聯(lián)結(jié)性不顯著的種對有58個(gè)，占種對總數(shù)的74.4%；顯著正聯(lián)結(jié)的種對有10個(gè)，占種對總數(shù)的12.8%，其中紫麻與香葉樹(LinderacommunisHemsl.)和絡(luò)石〔Trachelospermumjasminoides(Lindl.) Lem.〕的聯(lián)結(jié)系數(shù)均為1.000；顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對有9個(gè)， 占種對總數(shù)的11.5%，其中香葉樹與扶芳藤、臭常山(OrixajaponicaThunb.)和絡(luò)石以及小蠟(LigustrumsinenseLour.)與臭常山的聯(lián)結(jié)系數(shù)均為-1.000。值得注意的是，傘花木與紫麻和絡(luò)石呈顯著正聯(lián)結(jié)，與小蠟呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，與其他優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)性均不顯著。

2.4.2 共同出現(xiàn)百分率 從喬木層優(yōu)勢種間的共同出現(xiàn)百分率(表4)看，木樨與青岡、光皮梾木和光葉細(xì)刺枸骨的聯(lián)結(jié)性顯著，這些種對的共同出現(xiàn)百分率分別為0.833、0.500和0.500；其余42個(gè)種對的聯(lián)結(jié)性不顯著，占種對總數(shù)的93.3%。該層次中，傘花木與其他優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)性均不顯著。

表3 福建龜山傘花木所在群落灌木層優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)系數(shù)1)

表4 福建龜山傘花木所在群落喬木層優(yōu)勢種的共同出現(xiàn)百分率1)

從灌木層優(yōu)勢種間的共同出現(xiàn)百分率(表5)看，腫節(jié)少穗竹與木樨、紫麻、青岡和臭常山的聯(lián)結(jié)性顯著，這些種對的共同出現(xiàn)百分率分別為0.500、0.500、0.643和0.533；扶芳藤與光葉細(xì)刺枸骨以及傘花木與紫麻的聯(lián)結(jié)性也顯著，2個(gè)種對的共同出現(xiàn)百分率分別為0.538和0.529；其余72個(gè)種對的聯(lián)結(jié)性均不顯著，占種對總數(shù)的92.3%。該層次中，傘花木與其他優(yōu)勢種(紫麻除外)的聯(lián)結(jié)性基本不顯著。

2.4.3 點(diǎn)相關(guān)系數(shù) 從喬木層優(yōu)勢種間的點(diǎn)相關(guān)系數(shù)(表6)看，正聯(lián)結(jié)種對有19個(gè)，負(fù)聯(lián)結(jié)種對有25個(gè)，無聯(lián)結(jié)性種對有1個(gè)，分別占種對總數(shù)的42.2%、55.6%和2.2%，正、負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)的比值為1.0∶1.3。其中，聯(lián)結(jié)性不顯著的種對有42個(gè)，占種對總數(shù)的93.3%；顯著正聯(lián)結(jié)種對僅有1個(gè)，即木樨-青岡種對，二者的點(diǎn)相關(guān)系數(shù)為0.577；顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對也僅有1個(gè)，即雞仔木〔Sinoadinaracemosa(Sieb. et Zucc.) Ridsd.〕-木樨種對，二者的點(diǎn)相關(guān)系數(shù)為-0.577。

表5 福建龜山傘花木所在群落灌木層優(yōu)勢種的共同出現(xiàn)百分率1)

表6 福建龜山傘花木所在群落喬木層優(yōu)勢種的點(diǎn)相關(guān)系數(shù)1)

從灌木層優(yōu)勢種間的點(diǎn)相關(guān)系數(shù)(表7)看，正聯(lián)結(jié)種對有41個(gè)，負(fù)聯(lián)結(jié)種對有36個(gè)，無連接性種對有1個(gè)，分別占種對總數(shù)的52.6%、46.2%和1.3%，正、負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)的比值為1.1∶1.0。其中，聯(lián)結(jié)性不顯著的種對有75個(gè)，占種對總數(shù)的96.2%；顯著正聯(lián)結(jié)種對有2個(gè)，分別為青岡-腫節(jié)少穗竹種對和光葉細(xì)刺枸骨-扶芳藤種對，2個(gè)種對的點(diǎn)相關(guān)系數(shù)分別為0.600和0.510。

表7 福建龜山傘花木所在群落灌木層優(yōu)勢種的點(diǎn)相關(guān)系數(shù)1)

3 討論和結(jié)論

植物群落的總體種間聯(lián)結(jié)性與群落的穩(wěn)定性密切相關(guān)。研究表明：隨著植物群落的正向演替，不同層次和不同生活型的植物種類通過相互競爭和合作逐漸趨于和諧共生的狀態(tài)，種間關(guān)系逐漸趨于正聯(lián)結(jié)，最終發(fā)展成穩(wěn)定的頂極群落[24,25]?？傮w種間聯(lián)結(jié)性結(jié)果與χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)和點(diǎn)相關(guān)系數(shù)結(jié)果均顯示：福建龜山傘花木所在群落喬木層優(yōu)勢種表現(xiàn)為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，灌木層優(yōu)勢種表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)，說明福建龜山傘花木所在群落的喬木層和灌木層的優(yōu)勢種尚未形成穩(wěn)定的種間關(guān)系。并且，喬木層作為森林群落的優(yōu)勢層，是群落發(fā)展方向的重要影響因子，據(jù)此可推斷該傘花木所在群落處于相對不穩(wěn)定的演替階段[26,27]。

χ2檢驗(yàn)側(cè)重于檢驗(yàn)種間聯(lián)結(jié)性是否顯著，聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率可反映χ2檢驗(yàn)判斷為種間聯(lián)結(jié)性不顯著的種對的聯(lián)結(jié)程度。一般情況下，在χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示聯(lián)結(jié)性不顯著的種對中，往往能發(fā)現(xiàn)個(gè)別種對的聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率顯示其種間聯(lián)結(jié)性顯著。當(dāng)a=0時(shí)，聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率往往會(huì)得出完全相反的結(jié)論，使得相關(guān)種類的種間聯(lián)結(jié)性被夸大。例如：在傘花木所在群落喬木層的10個(gè)優(yōu)勢種中，聯(lián)結(jié)系數(shù)為-1.000的種對有12個(gè)，其中9個(gè)種對的共同出現(xiàn)百分率為0.000；而在灌木層的13個(gè)優(yōu)勢種中，聯(lián)結(jié)系數(shù)為-1.000的種對有4個(gè)，且其共同出現(xiàn)百分率均為0.000。點(diǎn)相關(guān)系數(shù)可降低a或b值為0時(shí)對種對聯(lián)結(jié)性程度分析結(jié)果的影響，通過點(diǎn)相關(guān)系數(shù)分析，可明顯降低聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率分析中種對聯(lián)結(jié)性的顯著程度。因此，以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)、以聯(lián)結(jié)系數(shù)、共同出現(xiàn)百分率和點(diǎn)相關(guān)系數(shù)為輔助參數(shù)進(jìn)行綜合分析，能夠更準(zhǔn)確地判定福建龜山傘花木所在群落喬木層和灌木層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性[28,29]。

相關(guān)研究結(jié)果表明：對環(huán)境需求相似或互利共生的物種往往表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)，而對環(huán)境需求有差異或在資源競爭中互相排斥的物種往往表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)[30-32]。本研究結(jié)果也驗(yàn)證了這一規(guī)律。例如：在傘花木所在群落喬木層中，共同出現(xiàn)百分率結(jié)果顯示木樨與青岡、光皮梾木和光葉細(xì)刺枸骨呈顯著正聯(lián)結(jié)，這是因?yàn)檫@些植物的更新能力強(qiáng)、喜光、對土壤和水分要求不嚴(yán)，適應(yīng)性廣；而點(diǎn)相關(guān)系數(shù)結(jié)果顯示木樨與雞仔木呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，這與木樨喜光，而雞仔木在本地喜生于水邊或林內(nèi)潮濕處有關(guān)；聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果顯示傘花木與木樨呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，原因是木樨為常綠樹種，傘花木為落葉樹種，二者生長需光性不同，并且木樨枝葉濃密，林下光照度極低，可能會(huì)造成傘花木的種子萌發(fā)和幼苗生長沒有合適的環(huán)境條件。在灌木層中，綜合χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)和點(diǎn)相關(guān)系數(shù)結(jié)果，腫節(jié)少穗竹分別與青岡、木樨、紫麻、臭常山呈顯著正聯(lián)結(jié)，由于腫節(jié)少穗竹具有入侵性，易迅速占領(lǐng)群落，完全或部分遮擋其他種類的光照，對林下灌木和喬木的更新小植株易形成強(qiáng)烈的競爭，因此，在福建龜山傘花木所在群落中需要注意疏伐腫節(jié)少穗竹，以維護(hù)該群落的植物多樣性[33]；共同出現(xiàn)百分率和聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果顯示傘花木與紫麻和絡(luò)石均呈顯著正聯(lián)結(jié)，傘花木在灌木層為幼苗或幼樹階段，平均高度0.69 m，紫麻常生于林下，為小型灌木，二者可能對生境有基本相同的偏好；絡(luò)石常生于山野巖石上和攀伏在樹體上，適應(yīng)性和抗逆性都很強(qiáng)。聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果顯示傘花木與小蠟呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，相比之下，傘花木在幼苗和幼樹階段需要充足的光照，要求喬木層郁閉度小，而小蠟對光的適應(yīng)范圍廣，喬木層郁閉度可以有較大波動(dòng)。傘花木與其余大部分物種的相關(guān)性均不太明顯，種間關(guān)系較為松散，獨(dú)立性較強(qiáng)。

值得注意的是，筆者在調(diào)查過程中共發(fā)現(xiàn)傘花木幼苗(株高低于0.3 m)34株，幼樹(株高低于5.0 m)73株，成年植株(株高在5.0 m及以上)8株，表明在調(diào)查群落中，雖然傘花木幼苗和幼樹數(shù)量較多，但成年植株偏少，可見福建龜山傘花木所在群落中傘花木幼苗和幼樹的生存和生長面臨巨大挑戰(zhàn)，生境條件不利于其生長發(fā)育。筆者還發(fā)現(xiàn)，該群落中的傘花木幼苗大多生長在裸露的路邊，易受到人為活動(dòng)、動(dòng)物采食和自然災(zāi)害等干擾，這也在一定程度上影響了其幼苗的存活率。因此，為了促進(jìn)傘花木幼苗和幼樹的生長和發(fā)育，應(yīng)積極實(shí)施人工輔助措施，確保其種群正常更新。建議在傘花木的生長地劃定特定區(qū)域、設(shè)置指示牌和宣傳欄，降低人為干擾。另外，建議適當(dāng)疏伐傘花木所在群落中具有入侵性的腫節(jié)少穗竹以及與傘花木存在顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種類(如木樨)，定期適度清理病腐木，為傘花木種群發(fā)展創(chuàng)造合適的生存條件。

影響樹種種間關(guān)系的因子除生態(tài)適應(yīng)性外，還包括個(gè)體發(fā)育階段和群落演替階段[34]。本研究僅采用種間聯(lián)結(jié)方法初步分析了現(xiàn)階段福建龜山傘花木所在群落喬木層和灌木層優(yōu)勢種的種間關(guān)系，關(guān)于群落內(nèi)不同種間的生態(tài)關(guān)系還需進(jìn)一步深入研究。例如：運(yùn)用點(diǎn)格局分析法，分析群落內(nèi)傘花木在不同空間尺度和不同年齡結(jié)構(gòu)的分布格局及種內(nèi)關(guān)聯(lián)性，進(jìn)一步探究傘花木所在群落的種內(nèi)和種間關(guān)系；建立固定樣地，通過監(jiān)測生態(tài)因子計(jì)算生態(tài)位，并分析生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的關(guān)系，從而揭示傘花木所在群落種間聯(lián)結(jié)的內(nèi)在機(jī)制；還可以從植物生理學(xué)和分子遺傳學(xué)角度研究傘花木所在群落的種間聯(lián)結(jié)，探討種間聯(lián)結(jié)產(chǎn)生的機(jī)制[22,35]。

根據(jù)上述研究結(jié)果，福建龜山傘花木所在群落喬木層和灌木層的優(yōu)勢種并未形成緊密的關(guān)系，種間聯(lián)結(jié)性較低，各優(yōu)勢種均相對獨(dú)立，群落尚處于相對不穩(wěn)定的演替前期，宜對該傘花木所在群落采取就地保護(hù)措施，積極實(shí)施人工輔助措施，確保傘花木種群正常更新。