扁桃品種耐旱性評價及干旱脅迫下莖木質(zhì)部自然栓塞度和解剖結(jié)構(gòu)的比較

于秋紅, 木巴熱克·阿尤普, 許盼云, 龔 鵬, 迪利夏提·哈斯木，①

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學生命科學學院， 新疆 烏魯木齊 830052; 2. 新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所， 新疆 烏魯木齊 830091)

扁桃(AmygdaluscommunisLinn.)又名巴旦杏、巴旦姆，為薔薇科(Rosaceae)桃屬(AmygdalusLinn.)喬木或灌木，是世界四大著名干果之一。扁桃仁富含脂肪和苦杏仁酶等成分，是食品、制藥工業(yè)的重要原料。新疆是世界扁桃的起源中心之一，也是中國扁桃的惟一主產(chǎn)區(qū)。經(jīng)過國內(nèi)農(nóng)業(yè)科技人員多年的不懈努力，中國的扁桃栽培技術(shù)已經(jīng)取得了較大的進步[1,2]，但是“產(chǎn)量低”仍然制約著中國扁桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

干旱是影響植物生長發(fā)育的常見非生物脅迫因子之一[3]。新疆地區(qū)普遍干旱，評價和篩選抗旱扁桃一直是新疆地區(qū)扁桃育種工作的重要方向。雖然國內(nèi)研究者已經(jīng)對蒙古扁桃〔A.mongolica(Maxim.) Ricker〕、野生扁桃(A.ledebourianaSchltdl.)和長柄扁桃(A.pedunculataPall.)等的耐旱生理、解剖結(jié)構(gòu)及分子機制等進行了研究[4]1-123,[5-10]，但尚未篩選出優(yōu)質(zhì)的高抗旱扁桃資源。

木質(zhì)部栓塞(xylem embolism)指木本植物在干旱條件下產(chǎn)生的木質(zhì)部導管輸水功能障礙現(xiàn)象，是影響植物正常生長發(fā)育的一個重要因子[11]。陸世通等[12]認為，羅漢松科(Podocarpaceae)3種植物根的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與輸水效率和栓塞抗性的關(guān)系是權(quán)衡其水分運輸效率與安全的基礎(chǔ)；方菁等[13]認為，在自然生境中，植物通過增大導管直徑提高其輸水效率，從而避免水勢下降，降低栓塞風險；黃愷翔等[14]發(fā)現(xiàn)，輸水效率低的樹種需要構(gòu)建導管壁厚度較大的木質(zhì)部以降低栓塞風險，且不同生境或分類單元植物的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)可能具有特異性；Kaack等[15]發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與栓塞程度有很強的關(guān)聯(lián)。由此可見，木質(zhì)部栓塞特性與植物耐旱性關(guān)系密切，探明植物木質(zhì)部栓塞程度對于分析其耐旱性具有重要意義。

鑒于此，作者以厚殼甜扁桃品種‘大巴旦’(A.communisvar.typica‘Dabadan’，簡稱‘大巴旦’)、厚殼甜扁桃品種‘石頭巴旦’(A.communisvar.typica‘Shitoubadan’，簡稱‘石頭巴旦’)、軟殼甜扁桃品種‘公巴旦’(A.communisvar.sativa‘Gongbadan’，簡稱‘公巴旦’)和苦扁桃品種‘苦巴旦’(A.communisvar.amara‘Kubadan’，簡稱‘苦巴旦’)的2年生實生苗為研究材料，通過盆栽實驗比較4個扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)和相對含水量在干旱脅迫35 d的變化，在此基礎(chǔ)上分析各扁桃品種的耐旱性，并對干旱脅迫35 d 4個扁桃品種莖木質(zhì)部的自然栓塞度和解剖結(jié)構(gòu)進行比較，以期明確這4個扁桃品種的耐旱性，為在新疆地區(qū)選育扁桃耐旱材料以及深入了解扁桃的耐旱策略提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 材料

‘大巴旦’、‘石頭巴旦’、‘公巴旦’和‘苦巴旦’的2年生實生苗均于2021年4月初種植在新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所實驗基地(東經(jīng)87°34′47″、北緯43°49′13″)。幼苗均種植在直徑25 cm、高32 cm的圓柱形花盆中，每盆1株。栽培土壤以沙土和沙壤土為主，土壤中有機質(zhì)含量為207.74 g·kg-1，全氮含量為6.62 g·kg-1，全磷含量為0.80 g·kg-1，全鉀含量為15.45 g·kg-1，pH 7.55。利用透光防雨棚遮擋雨水，每周澆1次水，每次每盆澆水2.5 L。

1.2 方法

1.2.1 干旱脅迫處理 于2021年7月10日，在每個品種各選取30株樣株進行干旱脅迫處理。供試樣株的基本情況見表1。將每個品種的樣株平均分成2組，一組為對照組(CK)，即正常灌溉，土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%；另一組為干旱脅迫組(DS)，土壤含水量保持在田間最大持水量的20%～40%[11]。實驗前采用烘干法測定土壤容重；實驗期間，每2 d使用SM150T便攜式土壤水分速測儀(英國Delta公司)測定1次土壤電導率，參照儀器使用說明書計算土壤含水量。整個實驗持續(xù)35 d。

表1 供試扁桃品種樣株的基本情況

1.2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)觀測 實驗結(jié)束當天6:00，在每株樣株樹冠的中部隨機采集完全展開的成熟葉片3或4枚，將同一品種的同組葉片混勻。隨機選取10枚葉片，采用稱重法[16]測定葉片相對含水量。其余葉片以主脈為中心，用打孔器在基部向上第4或第5個側(cè)脈處取直徑6 mm的圓形葉塊，放入FAA固定液〔V(體積分數(shù)50%乙醇)∶V(乙酸)∶V(甲醛)=90∶5∶5〕中浸泡2～3個月，采用番紅-固綠染色法[7,17,18]制成石蠟切片，切片厚度8～10 μm。每個品種對照組和干旱脅迫組各隨機選取5個切片，使用Olympus BX51光學顯微鏡(日本Olympus公司)進行觀察和拍照，參照相關(guān)文獻[6,7,11]、采用Image-J圖像處理軟件測量葉片厚度、上表皮角質(zhì)層厚度、上表皮細胞厚度、下表皮角質(zhì)層厚度、下表皮細胞厚度、柵欄細胞厚度、側(cè)脈維管束總面積、維管束鞘總面積、葉肉細胞總面積、單位面積內(nèi)葉肉細胞間空隙總面積和近軸面葉肉細胞總面積，計算側(cè)脈維管束占比、葉肉細胞孔隙度和葉肉細胞緊實度，計算公式分別為側(cè)脈維管束占比=〔(側(cè)脈維管束總面積+維管束鞘總面積)/葉肉細胞總面積〕×100%、葉肉細胞孔隙度=(單位面積內(nèi)葉肉細胞間空隙總面積/近軸面葉肉細胞總面積)×100%和葉肉細胞緊實度=(柵欄細胞厚度/葉片厚度)×100%。

1.2.3 莖木質(zhì)部自然栓塞度測定 實驗結(jié)束當天6:00，在每個品種的對照組和干旱脅迫組中各選取長勢基本一致且主莖直徑6～8 mm的樣株5株；剪取樣株主莖的地上部分，在主莖上部套上黑色塑料袋，底部置于水中；在水中切除枝條基部2～3 cm的莖段，并切取主莖中部長約20 cm的莖段，使用XYLEM木質(zhì)部導水率及栓塞測量系統(tǒng)測定起始導水率(K0)和最大導水率(Kmax)，據(jù)此計算莖木質(zhì)部自然栓塞度(NPLC)[11,19]。在0.5～1.0 kPa條件下，使用孔徑0.22 μm的過濾器、利用礦泉水(含1.35 mg·L-1K+、5.70 mg·L-1Na+、7.24 mg·L-1Ca2+和1.15 mg·L-1Mg2+)[20]測定K0值；在0.2 MPa條件下，利用礦泉水排出栓塞導管內(nèi)的氣泡，直至枝條導管內(nèi)無氣泡溢出，然后在0.5～1.0 kPa條件下再次測定木質(zhì)部導水率，即Kmax值。NPLC計算公式為NPLC=(1-K0/Kmax)×100%。

1.2.4 莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)觀測 自然栓塞度測定完畢后，切取莖段中部長度1～2 cm的小段，采用番紅-固綠染色法制成石蠟切片，切片厚度8～10 μm。每個品種對照組和干旱脅迫組各隨機選取5個切片，使用Olympus BX51光學顯微鏡進行觀察和拍照，參考相關(guān)文獻[21]、采用Image-J圖像處理軟件測量木質(zhì)部導管直徑、導管平均面積、連接導管壁厚度、單導管指數(shù)、導管密度、導管組指數(shù)、導管壁理論機械強度、導管水力直徑、木材密度。在剩余莖段中部切取長度5～10 mm的小段，參考Jansen等[22]的方法在不同濃度梯度的乙醇溶液中脫水，于室內(nèi)自然風干，將樣品縱切后固定在樣品架上，噴白金3 min；采用Zeiss Supar 55(VP)掃描電子顯微鏡(德國Carl Zeiss公司)在2 kV電壓下觀察紋孔膜結(jié)構(gòu)并拍照，參考相關(guān)文獻[21]、采用Image-J圖像處理軟件測量紋孔膜面積和紋孔膜直徑。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用EXCEL 2010和SPSS 19.0軟件完成實驗數(shù)據(jù)處理和作圖。采用LSD多重比較法分析不同品種或不同組間各指標的差異；目前，基于葉片解剖結(jié)構(gòu)的植物耐旱性評價方法較為成熟[6,23,24]，故采用隸屬函數(shù)法[5]對4個扁桃品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)指標進行分析，并對其耐旱性進行評價。對對照組和干旱脅迫組不同扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)指標和相對含水量進行主成分分析[25]，根據(jù)各指標的載荷量篩選耐旱性評價指標，據(jù)此計算對照組和干旱脅迫組不同品種各耐旱性評價指標的隸屬函數(shù)值，通過各品種的平均隸屬函數(shù)值判斷其耐旱性[4]24,[10]。隸屬函數(shù)值越大，表示耐旱性越強。

2 結(jié)果和分析

2.1 干旱脅迫下不同扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)和相對含水量的比較

2.1.1 葉片解剖結(jié)構(gòu)的共同特征 顯微觀察結(jié)果(圖1)表明：‘大巴旦’、‘石頭巴旦’、‘公巴旦’和‘苦巴旦’的2年生實生苗葉片解剖結(jié)構(gòu)具有一定的共同特征，主要表現(xiàn)為：1)上、下表皮細胞均為1層，且表皮細胞排列緊密，外部附有1層較薄的角質(zhì)層；2)葉肉細胞由柵欄組織、海綿組織、維管束和晶細胞組成，且細胞排列緊密；3)柵欄組織較為發(fā)達，常為3～6層，在葉片靠近上、下表皮處均有分布，細胞分別呈長柱形和短柱形，且靠近上表皮的柵欄組織細胞排列更緊密；4)主脈具有維管束，且薄壁細胞中伴有粘液細胞和少量晶細胞。

A: 厚殼甜扁桃品種‘大巴旦’Amygdalus communis var. typica ‘Dabadan’; B: 厚殼甜扁桃品種‘石頭巴旦’A. communis var. typica ‘Shitoubadan’; C: 軟殼甜扁桃品種‘公巴旦’A. communis var. sativa ‘Gongbadan’; D: 苦扁桃品種‘苦巴旦’A. communis var. amara ‘Kubadan’. 1: 對照組(土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%)The control group (soil moisture content maintained at 75%-80% of the maximum moisture content in field); 2: 干旱脅迫組(土壤含水量保持在田間最大持水量的20%～40%)Drought stress group (soil moisture content maintained at 20%-40% of the maximum moisture content in field).

2.1.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)差異 從對照組(土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%)4個扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)指標的統(tǒng)計結(jié)果(表2)看，‘大巴旦’的葉片厚度、上表皮細胞厚度、下表皮細胞厚度和葉肉細胞緊實度均最高，且其上表皮細胞厚度和葉肉細胞緊實度顯著(p<0.05)高于其他品種；其葉肉細胞孔隙度最低，但僅顯著低于‘苦巴旦’?！偷纳媳砥そ琴|(zhì)層厚度、下表皮角質(zhì)層厚度和側(cè)脈維管束占比均最高，且其上表皮角質(zhì)層厚度顯著高于‘石頭巴旦’和‘苦巴旦’，其下表皮角質(zhì)層厚度顯著高于‘石頭巴旦’；其上表皮細胞厚度最低，但僅顯著低于‘大巴旦’。‘苦巴旦’的葉片厚度、下表皮細胞厚度和葉肉細胞緊實度均最低，其中，葉片厚度和葉肉細胞緊實度顯著低于‘大巴旦’，但與‘石頭巴旦’和‘公巴旦’差異不顯著，而下表皮細胞厚度顯著低于其他品種。值得注意的是，側(cè)脈維管束占比在4個扁桃品種間的差異均不顯著。

從干旱脅迫組(土壤含水量保持在田間最大持水量的20%～40%)4個扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)指標的統(tǒng)計結(jié)果(表2)看，4個扁桃品種間的多數(shù)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標差異不顯著?！蟀偷南卤砥ぜ毎穸取⑷~肉細胞孔隙度和葉肉細胞緊實度均最高，且其下表皮細胞厚度顯著高于‘苦巴旦’，葉肉細胞孔隙度顯著高于‘石頭巴旦’，葉肉細胞緊實度顯著高于‘公巴旦’和‘苦巴旦’；其上表皮細胞厚度和下表皮角質(zhì)層厚度最低，且其下表皮角質(zhì)層厚度顯著低于‘石頭巴旦’?！^巴旦’的葉片厚度、上表皮角質(zhì)層厚度、下表皮角質(zhì)層厚度和側(cè)脈維管束占比均最高，且其葉片厚度顯著高于‘公巴旦’和‘苦巴旦’，下表皮角質(zhì)層厚度顯著高于‘大巴旦’?！偷纳媳砥そ琴|(zhì)層厚度和葉肉細胞緊實度均最低，且其葉肉細胞緊實度顯著低于‘大巴旦’和‘石頭巴旦’。‘苦巴旦’的上表皮細胞厚度最高；其葉片厚度、下表皮細胞厚度和側(cè)脈維管束占比均最低，且葉片厚度和下表皮細胞厚度顯著低于‘大巴旦’和‘石頭巴旦’。值得注意的是，上表皮角質(zhì)層厚度、上表皮細胞厚度和側(cè)脈維管束占比在4個扁桃品種間的差異均不顯著。

表2 干旱脅迫下4個扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)和相對含水量的差異

與對照組相比，干旱脅迫組4個扁桃品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)存在明顯變化，其中，‘大巴旦’和‘公巴旦’的多項葉片解剖結(jié)構(gòu)指標降低。干旱脅迫組‘大巴旦’的上表皮細胞厚度顯著低于對照組，葉肉細胞孔隙度顯著高于對照組，分別較對照組降低和升高了14.39%和87.65%；‘石頭巴旦’僅下表皮角質(zhì)層厚度顯著高于對照組，較對照組升高了31.41%；‘公巴旦’的葉片厚度、上表皮角質(zhì)層厚度、下表皮細胞厚度、側(cè)脈維管束占比和葉肉細胞緊實度均顯著低于對照組，分別較對照組降低了12.27%、20.33%、11.88%、32.30%和10.66%，而葉肉細胞孔隙度顯著高于對照組，較對照組升高了60.38%；‘苦巴旦’僅側(cè)脈維管束占比顯著低于對照組，較對照組降低了33.15%。

2.1.3 葉片相對含水量差異 由表2還可見：對照組4個扁桃品種的葉片相對含水量為77.07%～82.20%，其中，‘公巴旦’的葉片相對含水量最高，‘石頭巴旦’的葉片相對含水量最低，而且4個扁桃品種間的葉片相對含水量差異不顯著。干旱脅迫組4個扁桃品種的葉片相對含水量為65.43%～70.11%，以‘苦巴旦’的葉片相對含水量最高、‘公巴旦’的葉片相對含水量最低，而且4個扁桃品種間的葉片相對含水量差異也不顯著。與對照組相比，干旱脅迫組4個扁桃品種的葉片相對含水量均降低，其中，‘大巴旦’、‘公巴旦’和‘苦巴旦’的葉片相對含水量顯著低于對照組，分別較對照組降低了14.70%、20.40%和12.31%。

2.2 不同扁桃品種的耐旱性評價

2.2.1 主成分分析 基于4個扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)指標和相對含水量進行主成分分析，結(jié)果見表3。由表3可見：前4個主成分的累計貢獻率達到81.938%。在第1主成分中，有6個指標載荷量的絕對值在0.5以上，其中葉肉細胞緊實度載荷量的絕對值最高，為0.837；在第2主成分中，有4個指標載荷量的絕對值在0.5以上，其中上表皮角質(zhì)層厚度載荷量的絕對值最高，為0.721；在第3主成分中，有2個指標載荷量的絕對值在0.5以上，其中下表皮角質(zhì)層厚度載荷量的絕對值最高，為0.611；在第4主成分中，除葉片相對含水量外，其余指標載荷量的絕對值均很低。

2.2.2 耐旱性評價 選取上述4個主成分中載荷量絕對值最高的指標(即上表皮角質(zhì)層厚度、下表皮角質(zhì)層厚度、葉肉細胞緊實度和葉片相對含水量)，采用隸屬函數(shù)法計算對照組和干旱脅迫組4個扁桃品種各指標的隸屬函數(shù)值，根據(jù)供試扁桃品種4個指標的平均隸屬函數(shù)值判定其耐旱性，詳細結(jié)果見表4。由表4可見：4個扁桃品種中，‘大巴旦’的平均隸屬函數(shù)值最大(0.544 8)，‘石頭巴旦’和‘公巴旦’的平均隸屬函數(shù)值較大，‘苦巴旦’的平均隸屬函數(shù)值最小(0.464 2)，說明‘大巴旦’的耐旱性最強、‘苦巴旦’的耐旱性最弱。

表3 基于4個扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)和相對含水量的主成分分析

表4 基于4個葉片指標隸屬函數(shù)值的4個扁桃品種耐旱性評價1)

2.3 干旱脅迫對不同扁桃品種莖木質(zhì)部自然栓塞度和解剖結(jié)構(gòu)的影響

2.3.1 對莖木質(zhì)部自然栓塞度的影響 統(tǒng)計結(jié)果(表5)表明：對照組(土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%)‘石頭巴旦’莖木質(zhì)部自然栓塞度最高(20.05%)，‘大巴旦’莖木質(zhì)部自然栓塞度最低(14.20%)；對照組4個扁桃品種間的莖木質(zhì)部自然栓塞度差異不顯著。干旱脅迫組(土壤含水量保持在田間最大持水量的20%～40%)‘公巴旦’的木質(zhì)部自然栓塞度最高(55.83%)，且顯著高于其他3個扁桃品種；‘苦巴旦’的木質(zhì)部自然栓塞度最低(34.66%)， 但與‘大巴旦’和‘石頭巴旦’的差異不顯著。與對照組相比，干旱脅迫組‘大巴旦’、‘石頭巴旦’、‘公巴旦’和‘苦巴旦’的木質(zhì)部自然栓塞度均顯著(p<0.05)升高，增幅分別為166.34%、104.09%、208.28%和80.43%。由此可見，干旱脅迫對4個扁桃品種木質(zhì)部自然栓塞度的影響程度從大到小依次為‘公巴旦’、‘大巴旦’、‘石頭巴旦’、‘苦巴旦’。

2.3.2 對莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的影響 根據(jù)對照組和干旱脅迫組4個扁桃品種莖木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)觀察(圖2)和統(tǒng)計結(jié)果(表5)，4個扁桃品種的莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)在干旱脅迫前后未發(fā)生明顯變化，說明實驗設(shè)置的干旱脅迫條件并沒有對4個扁桃品種莖木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)造成嚴重影響。

從對照組4個扁桃品種莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標的統(tǒng)計結(jié)果(表5)看，‘大巴旦’的單導管指數(shù)最高，導管直徑、導管平均面積、導管組指數(shù)、導管水力直徑和木材密度最低；‘石頭巴旦’的連接導管壁厚度和導管壁理論機械強度最低；‘公巴旦’的導管直徑、導管平均面積、連接導管壁厚度、導管組指數(shù)、導管壁理論機械強度和導管水力直徑最高，單導管指數(shù)、導管密度、紋孔膜面積和紋孔膜直徑最低；‘苦巴旦’的導管密度、木材密度、紋孔膜面積和紋孔膜直徑最高。總體來看，對照組4個扁桃品種間的多數(shù)木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標差異不顯著。

從干旱脅迫組4個扁桃品種莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標的統(tǒng)計結(jié)果(表5)看，‘大巴旦’的導管組指數(shù)最高，導管平均面積、單導管指數(shù)、導管水力直徑和木材密度最低；‘石頭巴旦’的單導管指數(shù)和導管水力直徑最高，連接導管壁厚度、導管組指數(shù)、導管壁理論機械強度、紋孔膜面積和紋孔膜直徑最低；‘公巴旦’的導管直徑、導管平均面積、連接導管壁厚度、導管壁理論機械強度、木材密度和紋孔膜面積最高，導管密度最低；‘苦巴旦’的導管密度和紋孔膜直徑最高，導管直徑最低?？傮w來看，干旱脅迫組4個扁桃品種間的多數(shù)木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標差異不顯著。

表5 干旱脅迫對4個扁桃品種莖木質(zhì)部自然栓塞度和解剖結(jié)構(gòu)的影響

A: 厚殼甜扁桃品種‘大巴旦’Amygdalus communis var. typica ‘Dabadan’; B: 厚殼甜扁桃品種‘石頭巴旦’A. communis var. typica ‘Shitoubadan’; C: 軟殼甜扁桃品種‘公巴旦’A. communis var. sativa ‘Gongbadan’; D: 苦扁桃品種‘苦巴旦’A. communis var. amara ‘Kubadan’. 1: 對照組(土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%)The control group (soil water content maintained at 75%-80% of the maximum field capacity); 2: 干旱脅迫組(土壤含水量保持在田間最大持水量的20%～40%)Drought stress group (soil water content maintained at 20%-40% of the maximum field capacity).

與對照組相比，干旱脅迫組莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標均變化不顯著，說明供試干旱脅迫條件對4個扁桃品種莖木質(zhì)部自然栓塞度和解剖結(jié)構(gòu)的影響不明顯。

3 討論和結(jié)論

3.1 不同扁桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)對干旱脅迫的響應

植物對脅迫環(huán)境的響應是一個復雜的過程[26]。在干旱脅迫條件下，植物能夠通過不同的生長策略來適應環(huán)境變化，在葉片結(jié)構(gòu)上主要表現(xiàn)為葉片面積變小，葉片厚度增加，葉片表皮細胞角質(zhì)層增厚以及葉肉細胞內(nèi)柵欄組織增厚、細胞排列緊密、海綿組織變小等，以提高葉片的保水性[27,28]。植物體通過改變?nèi)~片這些特殊結(jié)構(gòu)的形態(tài)和數(shù)量來應對脅迫環(huán)境，因此，葉片解剖結(jié)構(gòu)特征可作為評價植物耐旱性的重要依據(jù)[29,30]。研究表明：葉片越厚，說明其儲水能力越強、蒸騰速率越低；并且，增厚的表皮細胞和角質(zhì)層細胞具有保水和隔熱作用，可增強植物的耐旱性[23]。本研究結(jié)果表明：與對照組(土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%)相比，干旱脅迫組(土壤含水量保持在田間最大持水量的20%～40%)4個扁桃品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化不一致?？傮w來看，‘石頭巴旦’的葉片厚度、角質(zhì)層厚度和表皮細胞厚度均增大，‘大巴旦’和‘公巴旦’則減小，‘苦巴旦’葉片厚度減小，但其角質(zhì)層厚度和表皮細胞厚度略增大。分析認為，‘大巴旦’和‘公巴旦’葉片變薄及角質(zhì)層和表皮細胞厚度減小可能是因為干旱脅迫抑制了二者葉片的代謝過程，阻止了細胞的生長和分裂[27]。Ayup等[10]發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫能夠促進‘苦巴旦’根系生長，擴大根系與土壤的接觸面積，有利于根系吸收土壤水分，滿足植株的生長和代謝需求。相關(guān)研究結(jié)果表明：長期生長在干旱環(huán)境中的植物可能已經(jīng)形成適應干旱環(huán)境的生存策略[21,22,27]。本研究結(jié)果表明：4個 扁桃品種2年生實生苗的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征對干旱脅迫的響應程度不同，然而關(guān)于這4個扁桃品種的具體耐旱策略并未明確，有待通過田間多年干旱實驗及多個角度進行研究。

3.2 不同扁桃品種木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與自然栓塞度的關(guān)系

Davis等[31]認為，木本植物木質(zhì)部栓塞特性與其解剖結(jié)構(gòu)特征密切相關(guān)，直徑大的導管比直徑小的導管更容易發(fā)生栓塞。植物木質(zhì)部自然栓塞度指自然狀態(tài)下木質(zhì)部導管的栓塞比率，能夠反映自然狀態(tài)下植物木質(zhì)部的導水損失率[32]。相關(guān)研究結(jié)果表明：植物幼苗莖的木質(zhì)部自然栓塞度與土壤含水量存在顯著負相關(guān)[11,19,33]。本研究結(jié)果顯示：干旱脅迫可導致供試的4個扁桃品種莖木質(zhì)部自然栓塞度顯著增大，干旱脅迫下，‘公巴旦’莖木質(zhì)部自然栓塞度最大，說明此時‘公巴旦’莖木質(zhì)部的導水損失率最高。莖木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明：‘公巴旦’莖木質(zhì)部的導管直徑和導管平均面積在供試的4個扁桃品種中均最大。雖然導管直徑增大能促使水分運輸效率提高，但同時也增加了氣泡進入導管的風險，從而提高了木質(zhì)部發(fā)生栓塞的幾率。

本研究結(jié)果表明：在供試的4個扁桃品種中，‘公巴旦’莖木質(zhì)部對干旱脅迫最敏感，在干旱脅迫環(huán)境中容易發(fā)生栓塞。然而，從4個扁桃品種的耐旱性評價結(jié)果看，‘公巴旦’的耐旱性并非最差，可能是因為‘公巴旦’莖木質(zhì)部具有抗栓塞結(jié)構(gòu)，即連接導管壁厚度，而且‘公巴旦’在干旱脅迫下的連接導管壁厚度顯著高于另3個扁桃品種。研究表明：在干旱脅迫環(huán)境下，植物木質(zhì)部的連接導管壁越厚，導管壁越不易倒塌，在一定程度上防止了栓塞的形成，從而保證木質(zhì)部的水分運輸通暢[34]。另外，長期生長在干旱脅迫環(huán)境中的耐旱植物的木質(zhì)部自然栓塞度可能本身就較高[19,33]，而且，在干旱環(huán)境下適當?shù)哪举|(zhì)部栓塞可減少過度蒸騰作用造成的失水，有利于植物保持體內(nèi)的水分平衡[35,36]。劉麗等[37]發(fā)現(xiàn)，84K楊(Populusalba×P.glandulosa‘84K’)的木質(zhì)部導管直徑越大，其抗栓塞能力越弱，自然栓塞度越高，栓塞修復能力越強。由此可見，4個扁桃品種莖木質(zhì)部的自然栓塞度低并不意味著耐旱性強，有可能是其栓塞修復能力起到一定的作用。然而本研究并沒有對4個 扁桃品種莖木質(zhì)部的栓塞修復能力進行研究，后續(xù)工作應開展相關(guān)研究。

從扁桃2年生實生苗葉片解剖結(jié)構(gòu)和相對含水量對干旱脅迫的響應來看，4個扁桃品種均具備應對干旱脅迫環(huán)境的能力，但其耐旱性存在一定差異，其中，‘大巴旦’的耐旱性最強，‘苦巴旦’的耐旱性最弱，‘石頭巴旦’和‘公巴旦’的耐旱性中等。干旱脅迫后各扁桃品種莖木質(zhì)部自然栓塞度明顯增加，但各扁桃品種莖木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)并未發(fā)生顯著變化 。