甌江刀鱭繁殖群體生物學(xué)特性研究

劉志堅(jiān)，胡忠健，郭安托，陳 堅(jiān)，柯愛英，蔣日進(jìn)，李霞芳

（1.溫州市漁業(yè)技術(shù)推廣站，浙江溫州 325027；2.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江溫州 325005；3.浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江舟山 316021）

刀鱭Coilia nasus隸屬于鯡形目Clupeiformes、鳀科Engraulidea、鱭屬Coilia，又稱刀魚、毛鱭、長(zhǎng)頜鱭，主要分布在我國(guó)的黃渤海、東海以及長(zhǎng)江、甌江等通海河流[1]。刀鱭的肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美，有“長(zhǎng)江三鮮”之首的美譽(yù)，是一種具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值和歷史文化價(jià)值的珍稀名貴魚類。刀鱭是典型的溯河洄游型魚類，主要生活史在河口區(qū)域。甌江刀鱭是棲息在中上層的暖溫性魚類[2]，成魚主要生活在溫州洞頭、樂清等近海區(qū)域，在繁殖季節(jié)（3-6 月）沿甌江上溯至甌江的產(chǎn)卵場(chǎng)，是甌江口春夏季漁業(yè)生物中的優(yōu)勢(shì)種和關(guān)鍵種[3]，也是樂清灣口、洞頭外側(cè)海域春季的主要漁獲種類[4-5]。近年來，在過度捕撈、環(huán)境污染、挖砂采石、涉水工程建設(shè)、洄游通道受阻等多重壓力疊加下，甌江刀鱭種群資源的衰退形勢(shì)日益嚴(yán)峻，甌江干流麗水段的刀鱭已基本絕跡[6]。此外，刀鱭的生活習(xí)性特殊，應(yīng)激反應(yīng)強(qiáng)烈，較難通過人工增殖放流的方式來補(bǔ)充和恢復(fù)生物資源群體。因此，開展甌江刀鱭繁殖群體相關(guān)研究并采取保護(hù)措施已迫在眉睫。從2022 年開始，浙江省在每年3 月1 日0 時(shí)至6 月30 日24 時(shí)對(duì)包括甌江流域在內(nèi)的全省八大流域?qū)嵤┙麧O，為養(yǎng)護(hù)甌江刀鱭自然資源提供了重要保障。

目前關(guān)于長(zhǎng)江口刀鱭野生資源變動(dòng)及生物學(xué)的研究成果較多[7-11]，而有關(guān)甌江刀鱭種群的研究鮮見報(bào)道，現(xiàn)有研究認(rèn)為2 個(gè)地理群體存在較多差異。姜濤等[12-13]通過框架測(cè)量法對(duì)矢耳石的研究表明，甌江口刀鱭的耳石形態(tài)與長(zhǎng)江崇明刀鱭和黃海刀鱭的差異相對(duì)較大，可能發(fā)生了生境上的隔離；耳石微化學(xué)研究結(jié)果顯示刀鱭甌江群體的生境履歷包括淡水-河口半咸水型、淡水-河口半咸水-海水型，其生活史特征與長(zhǎng)江口群體、黃河口群體明顯不同。本文主要對(duì)甌江刀鱭繁殖群體的生物學(xué)特性進(jìn)行了分析和研究，以期為該水域刀鱭資源的保護(hù)、增殖、開發(fā)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2020 年4 月1 日至5 月28 日（甌江刀鱭種群生殖洄游高峰期），分5 批次在甌江流域溫州段（七都大橋120°44′9″ E，28°0′45″ N 至甌江五橋120°28′33″ E，28°8′15″ N）向漁民收購(gòu)當(dāng)日捕獲的新鮮、完整的魚類樣本，樣本經(jīng)碎冰包埋后置于保溫箱，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行魚類鑒定、保存及基礎(chǔ)生物學(xué)測(cè)定，共收集刀鱭樣本114 尾。

表1 甌江刀鱭采樣情況Tab.1 Sampling information of C.nasus in the Oujiang River

1.2 生物學(xué)分析

樣品解凍后，用濾紙吸去其體表水分，鑒定其性別，用直尺測(cè)量其體長(zhǎng)（body length，L）、體高（body depth，D），用電子天平測(cè)量體質(zhì)量（body weight，W），解剖去除魚體全部?jī)?nèi)臟及血液后測(cè)量其凈重（net weight，NW），其中體長(zhǎng)、體高精確至0.1 cm，體重、凈重精確至0.01 g。利用W=aLb關(guān)系式，對(duì)體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系進(jìn)行擬合。肥滿度系數(shù)的計(jì)算公式：K=W/L3×100，凈重與體重比值的計(jì)算公式：M=NW/W。

1.3 性腺指數(shù)和肝體指數(shù)分析

解剖魚體并用電子天平測(cè)量肝重（liver weight，LW，注：本文的肝重指肝胰臟質(zhì)量）、性腺重（gonad weight，GW），精確至0.01 g。計(jì)算刀鱭性腺指數(shù)（gonadosomatic index，GSI）、肝體指數(shù)（hepatosomatic index，HSI）。參數(shù)計(jì)算公式：

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均用SPSS 19.0（SPSS Inc.，2010）軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，采用回歸分析（Regression）擬合體長(zhǎng)-體重的回歸方程式并檢驗(yàn)其顯著性，采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）分析不同性別組生物學(xué)參數(shù)差異的顯著性，顯著性水平取0.05。采用線性相關(guān)系數(shù)（Pearson）對(duì)不同性別組生物學(xué)參數(shù)間的相關(guān)性進(jìn)行分析，顯著性水平取0.05。采用Sigamplot 10（Systat Software Inc.，2006）繪圖。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)和體質(zhì)量分布

本次調(diào)查共采集甌江刀鱭繁殖群體114 尾，平均體長(zhǎng)為28.2±2.5 cm，平均體質(zhì)量為95.53±34.28 g。其中，雌魚53 尾，體長(zhǎng)范圍為23.7～36.5 cm，平均體長(zhǎng)為29.9±2.0 cm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為29～31 cm；雌魚體質(zhì)量范圍為50.10～222.11 g，平均體質(zhì)量為122.95±29.04 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為105～125 g。雄魚61 尾，體長(zhǎng)范圍為19.7～30.0 cm，平均體長(zhǎng)26.7±2.0 cm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為25～29 cm；體質(zhì)量范圍為26.22～114.53 g，平均體質(zhì)量為71.85±15.77 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為65～85 g（圖1）。方差分析表明，甌江刀鱭繁殖群體的雌魚體長(zhǎng)和體質(zhì)量均極顯著大于雄魚（P＜0.01），兩性異形的表型形態(tài)性狀明顯。

圖1 甌江刀鱭體長(zhǎng)、體重頻率分布Fig.1 Body-length and body-weight frequency distribution of C.nasus in the Oujiang River

2.2 體質(zhì)量和體長(zhǎng)的關(guān)系

根據(jù)刀鱭體質(zhì)量和體長(zhǎng)的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，利用W=aLb關(guān)系式進(jìn)行擬合，分別求得雌、雄和雌-雄的相關(guān)曲線圖（圖2），回歸曲線均呈冪函數(shù)關(guān)系，其擬合關(guān)系式如下：

圖2 甌江刀鱭體長(zhǎng)與體重相關(guān)曲線Fig.2 Relationship between body-length and body-weight of C.nasus in the Oujiang River

以上關(guān)系式均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.01），擬合度R2均在0.79 以上，其中雌-雄魚的體質(zhì)量和體長(zhǎng)關(guān)系式的R2=0.864 8，整體擬合效果較好。

2.3 肥滿度、凈重與體質(zhì)量比值

114 尾甌江刀鱭繁殖群體的平均肥滿度為0.41±0.06，其中雌魚為0.45±0.05，雄魚為0.37±0.03，雌雄魚個(gè)體間肥滿度差異極顯著（P＜0.01），肥滿度與體長(zhǎng)沒有明顯的相關(guān)性。凈重與體質(zhì)量比值是評(píng)價(jià)魚類經(jīng)濟(jì)價(jià)值和肌肉含量的經(jīng)驗(yàn)性評(píng)估指標(biāo)，該值越高表示魚體含肉率越大。刀鱭凈重與體質(zhì)量比值為86.86%，其中雄魚為90.37%，雌魚為82.82%，且兩性之間存在極顯著差異（P＜0.01）。

圖3 甌江刀鱭肥滿度與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.3 Relationship between relative fatness and body-length of C.nasus in the Oujiang River

2.4 性腺指數(shù)

性腺指數(shù)（GSI）是描述魚類性腺相對(duì)大小和能量?jī)?chǔ)存狀況的指標(biāo)。本研究計(jì)測(cè)了甌江刀鱭種群繁殖群體的性腺質(zhì)量及其性腺指數(shù)，結(jié)果表明雌性刀鱭卵巢質(zhì)量為14.01±5.45 g，卵巢指數(shù)范圍為2.30%～21.88%，卵巢指數(shù)平均值為13.54%±3.67%；雄性刀鱭精巢質(zhì)量為1.64±0.57 g，精巢指數(shù)范圍為0.95%～5.14%，精巢指數(shù)平均值為2.56%±0.82%，雌魚的性腺質(zhì)量和性腺指數(shù)均極顯著高于雄魚（P＜0.01）。綜合圖4 和圖5 來看，甌江刀鱭種群繁殖群體性腺質(zhì)量與體長(zhǎng)、體質(zhì)量呈一定正相關(guān)關(guān)系（r＞0.4，P＜0.01），卵巢指數(shù)與體長(zhǎng)存在正相關(guān)關(guān)系（r＞0.4，P＜0.01），精巢指數(shù)與體長(zhǎng)沒有明顯的相關(guān)性。

圖4 甌江刀鱭性腺重量與體長(zhǎng)、體重的關(guān)系Fig.4 Relationship between gonad-weight and body-length,body-weight of C.nasus in the Oujiang River

圖5 甌江刀鱭性腺指數(shù)與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.5 Relationship between gonadosomatic and bodylength of C.nasus in the Oujiang River

2.5 肝重與肝體指數(shù)

甌江刀鱭繁殖群體的肝重和肝體指數(shù)，結(jié)果表明雌魚肝重和肝體指數(shù)平均值分別是1.87±0.59 g、1.87%±0.55%，雄魚肝重和肝體指數(shù)平均值分別是0.64±0.03 g、0.98%±0.29%，雌雄個(gè)體間肝重和肝體指數(shù)均差異極顯著（P＜0.01）。結(jié)合圖6 和圖7 來看，甌江刀鱭種群繁殖群體肝重與體長(zhǎng)、體質(zhì)量呈一定正相關(guān)關(guān)系（r＞0.4，P＜0.01），肝體指數(shù)與體長(zhǎng)沒有明顯的相關(guān)性。

圖6 甌江刀鱭肝重與體長(zhǎng)、體重的關(guān)系Fig.6 Relationship between liver weight and body-length,body-weight of C.nasus in the Oujiang River

圖7 甌江刀鱭肝體指數(shù)與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.7 Relationship between hepatosomatic index（HSI）and body-length of C.nasus in the Oujiang River

3 討論

本研究表明，2020 年甌江刀鱭繁殖群體的平均體長(zhǎng)、平均體質(zhì)量分別為28.2 cm、95.53 g，其個(gè)體規(guī)格大于近十幾年（2005-2017 年）來相關(guān)研究報(bào)道的長(zhǎng)江刀鱭繁殖群體的規(guī)格，接近長(zhǎng)江刀鱭20 世紀(jì)90 年代初期的水平（平均體長(zhǎng)29.2 cm，平均體質(zhì)量94.3 g）[8,11,14]，長(zhǎng)江刀鱭出現(xiàn)個(gè)體小型化的衰退趨勢(shì)，學(xué)者們普遍認(rèn)為捕撈過度等人為干擾因素已對(duì)長(zhǎng)江刀鱭的生物學(xué)特征產(chǎn)生不利影響[10,14-22]，但尚缺少有關(guān)甌江刀鱭生物學(xué)特征動(dòng)態(tài)變化的資料。魚類體長(zhǎng)與體質(zhì)量的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系式:W=aLb，其中冪指數(shù)b可以用來判斷生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)發(fā)育的均勻性，當(dāng)b=3 時(shí)，表示等速生長(zhǎng)，即體型隨個(gè)體增長(zhǎng)等比例放大，否則為異速生長(zhǎng)[22]。從本研究的擬合曲線關(guān)系式的b值（b＞3）來看，甌江刀鱭繁殖群體為異速生長(zhǎng)，且大于長(zhǎng)江刀鱭繁殖群體擬合關(guān)系式的對(duì)應(yīng)指標(biāo)[11,14]，說明2 個(gè)地理群體的生長(zhǎng)狀況存在差異。管衛(wèi)兵等[15]的研究表明，同一年長(zhǎng)江刀鱭洄游群體雌、雄魚的體長(zhǎng)-體質(zhì)量的擬合曲線沒有顯著差異，本研究發(fā)現(xiàn)甌江刀鱭繁殖群體雌、雄魚的體長(zhǎng)-體質(zhì)量的擬合曲線存在一定差異，b雌＞3＞b雄，這可能與兩性異形（繁殖群體雌魚體型規(guī)格顯著大于雄魚）有一定關(guān)系：b值通常與體長(zhǎng)呈正相關(guān)關(guān)系[23]。

肥滿度是表示魚體肥瘦程度和生長(zhǎng)發(fā)育情況的形態(tài)指標(biāo)，是一個(gè)能表征魚類生理或營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的經(jīng)驗(yàn)性評(píng)估指標(biāo)，可以定量反映刀鱭形態(tài)和質(zhì)量的特征以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與能量的利用情況，通常與餌料、性腺發(fā)育、繁殖、溫度等因素有緊密聯(lián)系[16]。本次調(diào)查的甌江刀鱭繁殖群體平均肥滿度為0.41，大于近十幾年來的長(zhǎng)江刀鱭群體[10,14-15,17]，其中雌魚肥滿度極顯著大于雄魚（P＜0.01），這可能是自然選擇下雌魚提高自身生育力（繁殖力）的一種策略[18]。

魚類兩性異形（sex dimorphism）現(xiàn)象能一定程度上反映雌、雄魚在生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖過程中的差異性，它通常是性選擇、生育力選擇、兩性競(jìng)爭(zhēng)、生活方式等因素綜合作用的結(jié)果[18]。已有研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江刀鱭雌、雄魚的生長(zhǎng)曲線、性成熟年齡等特征均相近，且在體長(zhǎng)、體長(zhǎng)-體質(zhì)量的擬合關(guān)系上沒有顯著差異，兩性在生態(tài)習(xí)性和形態(tài)上沒有發(fā)生明顯的分化[15,18]。本研究發(fā)現(xiàn)甌江刀鱭繁殖群體雌、雄魚的體長(zhǎng)、體質(zhì)量、體長(zhǎng)-體質(zhì)量的擬合關(guān)系、肥滿度、凈重與體質(zhì)量比值等形態(tài)特征均存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的顯著差異（P＜0.01），雌魚的個(gè)體規(guī)格遠(yuǎn)大于雄魚而肌肉相對(duì)含量遠(yuǎn)小于雄魚。這可能是雌魚為保障性腺組織的營(yíng)養(yǎng)供給、提高自身繁殖力而在形態(tài)上的適應(yīng)性表現(xiàn)。

甌江刀鱭種群繁殖群體性腺質(zhì)量與體長(zhǎng)、體質(zhì)量呈一定正相關(guān)關(guān)系，這與長(zhǎng)江刀鱭的情況類似，說明刀鱭的性腺發(fā)育、繁殖能力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量等形態(tài)性狀有較緊密的聯(lián)系[17]。甌江刀鱭種群繁殖群體卵巢指數(shù)與體長(zhǎng)間存在正相關(guān)關(guān)系，精巢指數(shù)卻無顯著相關(guān)性，何為等[19]認(rèn)為長(zhǎng)江刀鱭的性腺發(fā)育程度與體長(zhǎng)、體重等生物學(xué)形態(tài)指標(biāo)沒有明顯的相關(guān)性，它可能與水溫和洄游時(shí)間有緊密聯(lián)系。肝臟是魚類體內(nèi)儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并進(jìn)行消化代謝的重要器官，可為繁殖期卵母細(xì)胞的發(fā)育和成熟提供物質(zhì)基礎(chǔ)，通常對(duì)洄游魚類的性腺發(fā)育和遷徙過程的能量利用有重大影響[15]。肝體指數(shù)（HSI）是描述魚類肝臟相對(duì)大小并表征能量?jī)?chǔ)存和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳遞的指標(biāo)，常被用作體內(nèi)能量狀態(tài)的間接指示，可以反映魚類對(duì)能力利用和轉(zhuǎn)化的效率[20]。雌魚肝重、肝體指數(shù)均極顯著大于雄魚（P＜0.01），側(cè)面說明生殖洄游期的刀鱭雌、雄魚在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)運(yùn)和能量利用的策略上存在差異，這可能是因?yàn)榇启~在生殖洄游期對(duì)能量轉(zhuǎn)化效率和繁殖力有更高的要求[17]。肝重與體長(zhǎng)、體重呈一定正相關(guān)關(guān)系，進(jìn)一步說明肝臟在刀鱭生長(zhǎng)發(fā)育中發(fā)揮著重要作用，但肝體指數(shù)與體長(zhǎng)沒有顯著的相關(guān)性，這與長(zhǎng)江口刀鱭群體的研究結(jié)果接近[15]。