不同外源試劑對鹽脅迫黑果枸杞影響的研究進(jìn)展

王金丹

（本溪化學(xué)工業(yè)學(xué)校，遼寧 本溪 117019）

黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）富含多糖、原花青素、黃酮等多種活性成分，具有較高的營養(yǎng)價值和藥用價值，享有“軟黃金”的美譽。近年來，全球極端氣候頻現(xiàn)加之日趨加重的土壤鹽漬化，嚴(yán)重影響黑果枸杞的生長和生產(chǎn)。 研究表明，利用外源性試劑可以改善鹽脅迫下黑果枸杞的生長和品質(zhì)。 為此，分析鹽脅迫對黑果枸杞生長和品質(zhì)的不良影響，總結(jié)不同外源試劑對鹽脅迫下黑果枸杞生長的促進(jìn)作用，旨在為合理開發(fā)利用黑果枸杞提供參考依據(jù)。

1 鹽脅迫對黑果枸杞生長和品質(zhì)的影響

研究表明，鹽分已成為限制黑果枸杞生長發(fā)育的主要因子。 在NaCl 脅迫下，黑果枸杞的種子萌發(fā)、幼苗生長、葉片形態(tài)、品質(zhì)均受到一定影響。

1.1 鹽脅迫對黑果枸杞生長的影響

鄭燕等以15 個種源的黑果枸杞種子為試驗材料， 研究NaCl 鹽溶液梯度處理對黑果枸杞種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、胚根長、胚軸長、相對鹽害率和耐鹽半致死濃度等萌發(fā)特性的影響。 結(jié)果表明，發(fā)芽率和發(fā)芽勢隨NaCl 濃度的升高而降低， 胚根胚軸長和根軸比隨NaCl 濃度的升高先增后降。

張榮梅等以黑果枸杞兩年生實生苗為材料，測定不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl 脅迫下黑果枸杞葉片生理指標(biāo)的變化趨勢。 結(jié)果表明，隨NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高，葉片含水量、 相對含水量、 自由水和束縛水呈下降趨勢；CAT 和SOD 酶活性先上升后下降；POD 的活性下降；MDA 含量呈略微下降趨勢； 游離脯氨酸含量呈增加趨勢；可溶性糖含量呈先增后降再增的趨勢；可溶性蛋白質(zhì)含量先增后降；葉綠素a 和葉綠素b 含量呈下降趨勢。 經(jīng)生理指標(biāo)相關(guān)性和主成分分析，鹽脅迫對葉綠素a、葉綠素b、自由水、束縛水和POD 的影響顯著，可作為黑果枸杞抗鹽性分析的參考指標(biāo).

楊萬鵬的研究結(jié)果表明，在NaCl 脅迫下，黑果枸杞在處理30 d 的相對株高生長量、相對地徑生長量、葉片含水量、葉片體積、葉片數(shù)和葉片生物量均表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢， 且與對照差異顯著 （p＜0.05），而處理15 d 后差異不明顯；隨著NaCl 濃度的增大，鮮葉密度和干葉密度則表現(xiàn)出先增后減再增的趨勢。 同時，葉片含水量、葉片體積、葉片數(shù)和葉片生物量各指標(biāo)均表現(xiàn)出在NaCl 為中濃度 (150 mmol/L)時達(dá)到最大值，相反高濃度(250 mmol/L)下相比對照有所下降。通過對黑果枸杞葉片生物量與其葉片其余各指標(biāo)回歸分析中可知，葉片含水量、葉片體積和葉片數(shù)與葉片生物量之間相關(guān)性顯著。

1.2 鹽脅迫對黑果枸杞生物量品質(zhì)的影響

魏佳等以黑果枸杞組培苗為試材， 研究7 d 和20 d NaCl 脅迫對其生長和Na+、K+吸收分配的影響。結(jié)果表明：7 d 低濃度NaCl 處理下，黑果枸杞幼苗的株高、根長和各器官的生物量明顯增加，生長得到顯著促進(jìn)。 NaCl 處理20 d，上述指標(biāo)較對照下降，但在150～300 mmol/L NaCl 處理組間維持相對穩(wěn)定。 不同濃度NaCl 處理下，各器官中Na+濃度及Na+凈吸收速率持續(xù)上升，且20 d 較7 d 處理略有增加；K+濃度、K+凈吸收速率和 K+/Na+均有所下降，200～300 mmol/L 的NaCl 處理組間相對穩(wěn)定。

王洪斌的研究結(jié)果表明，在鹽脅迫條件下，黑果枸杞幼苗可溶性糖、可溶性蛋白含量顯著降低，脯氨酸含量則不斷增加，1 mol/L 鉬能增加3 種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成。 與可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)相比，鹽脅迫下黑果枸杞幼苗體內(nèi)脯氨酸含量增加趨勢最為明顯。 與脯氨酸合成途徑相關(guān)的吡咯啉-5-羥酸合成酶、己糖激酶、谷氨酸脫氫酶活性不斷增加，而鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶活性呈先增加后降低的趨勢；脯氨酸脫氫酶活性不斷下降。

2 外源試劑對鹽脅迫黑果枸杞生長和品質(zhì)的影響

研究表明，用24-表油菜素內(nèi)酯、水楊酸、海澡液肥、外源褪黑素、鉬等外源試劑處理，對鹽脅迫的黑果枸杞生長和品質(zhì)存在一定影響。

趙旭慶等研究結(jié)果表明， 低濃度的NaCl 脅迫能促進(jìn)黑果枸杞種子的萌發(fā)，但高濃度處理則具有抑制作用。 NaCl 脅迫下，經(jīng)不同濃度EBR 浸種處理后，萌發(fā)指標(biāo)均有所提高； 適當(dāng)濃度EBR 浸種可以促進(jìn)鹽脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)， 但高濃度抑制萌發(fā)；當(dāng)EBR 濃度為0.05 mg/L 時，促進(jìn)黑果枸杞種子萌發(fā)的效果最明顯。

郝轉(zhuǎn)以黑果枸杞種子為試驗材料， 在150 mol/L NaCl（中性鹽）和 10 mol/L Na2CO3（堿性鹽）的鹽溶液條件下，研究用不同濃度水楊酸浸種對種子發(fā)芽的影響。 中性鹽和堿性鹽均抑制枸杞種子萌發(fā)，但中性鹽的抑制作用重于堿性鹽；低濃度水楊酸能緩解鹽對枸杞種子的脅迫，用水楊酸1.0 mmol/L 處理時，受鹽脅迫的枸杞種子萌發(fā)好，生長狀態(tài)最佳；高濃度水楊酸不能緩解鹽對枸杞種子的脅迫。

馬永慧等研究結(jié)果表明， 外源水楊酸（0.1，0.5 mmol/L）處理下，黑果枸杞葉內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量有所增加，而丙二醛含量顯著降低（P＜0.05），過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性上升， 且0.5 mmol/L 水楊酸處理效果優(yōu)于0.1 mmol/L 處理。 黑果枸杞對輕度鹽旱脅迫具有一定的適應(yīng)能力，適宜濃度水楊酸可提高鹽旱逆境中的黑果枸杞葉內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量和抗氧化酶活性。

吳秀紅的研究結(jié)果表明，適當(dāng)濃度的海藻液肥能促進(jìn)黑果枸杞種子萌發(fā)、生理生長和提高抗鹽性。 原因可能是在海藻提取物的作用下，保護(hù)酶系統(tǒng)清除自由基的能力得到增強(qiáng)，酶活性得到提高，植物細(xì)胞膜的通透性也相應(yīng)增加，從而提高自身抗脅迫能力。

聶必林等研究結(jié)果表明，外源褪黑素對鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)和幼苗生長具有明顯的緩解效應(yīng)。 0.1 mmol/L 褪黑素對中性復(fù)合鹽脅迫的綜合促進(jìn)效果更佳，0.3 mmol/L 褪黑素則對中度和重度堿性復(fù)合鹽脅迫有較好地促進(jìn)效果。

王洪斌的水培試驗顯示，鉬對鹽脅迫下黑果枸杞幼苗生長和生理特性有一定影響。1 μmol/L 鉬可以促進(jìn)鹽脅迫下黑果枸杞幼苗株高和根系增長，使生物量明顯增加，有效緩解鹽脅迫對黑果枸杞幼苗生長的傷害；幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量在施鉬條件下合成量劇增，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度值也有所增加。鹽脅迫下黑果枸杞幼苗累積大量的H2O2和MDA，而施鉬能減少黑果枸杞幼苗葉片中H2O2和MDA 含量。在施鉬條件下，黑果枸杞幼苗葉片中的抗氧化酶活性得到很大提升，可清除多余的活性氧自由基，減輕細(xì)胞膜的過氧化程度。

3 結(jié)語

適度的鹽脅迫能促進(jìn)黑果枸杞生長發(fā)育，而過量的鹽會阻礙其生長發(fā)育和內(nèi)在品質(zhì)。 諸多試驗表明，不同外源試劑處理可明顯改善黑果枸杞因過量鹽脅迫帶來的不利影響。然而，目前外源試劑種類較少，效果也參差不齊。 今后應(yīng)致力于研究更高效的外源試劑，用于鹽脅迫下黑果枸杞種植。