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    動(dòng)植物miRNA 實(shí)現(xiàn)跨物種基因調(diào)控的研究進(jìn)展

    2022-12-06 05:49:50孟桂智劉寶寶李雅輝馬燕芬王興平蔡小艷
    畜牧與飼料科學(xué) 2022年2期
    關(guān)鍵詞:動(dòng)植物外泌體源性

    孟桂智,劉寶寶,李雅輝,馬燕芬,王興平,馬 云,蔡小艷

    (寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院/寧夏回族自治區(qū)反芻動(dòng)物分子細(xì)胞育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,寧夏 銀川 750021)

    microRNA (miRNA) 是一類含有18~24 個(gè)核苷酸的內(nèi)源性非編碼單鏈小RNA 片段,屬于轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控因子[1]。 研究人員在秀麗隱桿線蟲(chóng)體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了Lin-4, 它只編碼小RNA 而不編碼蛋白質(zhì),這類物質(zhì)后來(lái)被稱為miRNA;Lin-4 通過(guò)與其靶mRNA 的3′端非編碼區(qū)結(jié)合抑制靶基因的表達(dá)從而發(fā)揮作用[2]。 Zhang 等[3]研究發(fā)現(xiàn)大米中的miR-168a 能夠被消化道吸收進(jìn)入肝臟,靶向作用于LDLRAP1,導(dǎo)致小鼠血漿中的低密度脂蛋白含量升高,由此引發(fā)人們對(duì)跨界miRNA 的研究興趣。 隨后發(fā)現(xiàn), 金銀花中的miR-2911 可以抑制PB2 和NS1 基因的表達(dá)從而有效抑制流感病毒的復(fù)制,降低小鼠肺組織中的病毒滴度[4]。 隨著研究的不斷推進(jìn)發(fā)現(xiàn),動(dòng)物源性的miRNA,如雞蛋中的miRNA 具有跨物種調(diào)控人體功能的作用[5],并且發(fā)現(xiàn)牛奶外泌體中的miRNA 有類似功能[6]。 后期也有研究表明動(dòng)物乳汁外泌體中的miRNA 也具有一定的調(diào)控作用, 例如牦牛乳來(lái)源的外泌體miRNA 可在缺氧環(huán)境中調(diào)節(jié)腸上皮細(xì)胞增殖[7]。與此相關(guān)的miRNA 結(jié)構(gòu)、跨物種后穩(wěn)定性、靶基因結(jié)合等方面的研究逐漸增加。 筆者對(duì)植物和動(dòng)物miRNA 跨物種調(diào)控的研究進(jìn)展進(jìn)行系統(tǒng)和全面總結(jié), 以期為后期深入探究其跨物種功能機(jī)制提供參考。

    1 動(dòng)植物miRNA 的結(jié)構(gòu)及結(jié)合靶基因的方式

    1.1 miRNA 生物合成過(guò)程

    動(dòng)物體內(nèi)編碼miRNA 的基因主要存在于細(xì)胞核中,編碼基因首先經(jīng)RNA 聚合酶Ⅱ或Ⅲ進(jìn)行轉(zhuǎn)錄, 形成一個(gè)具有特殊莖環(huán)結(jié)構(gòu)的初級(jí)轉(zhuǎn)錄本(pri-miRNA),經(jīng)腺苷酸化后形成多聚腺苷酸尾巴和類似mRNA 的帽子結(jié)構(gòu)。 pri-miRNA 在細(xì)胞核內(nèi)被Drosha 酶剪切后去掉兩邊多余的序列形成miRNA 前體 (pre-miRNA),pre-miRNA 被Exportin-5 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白呈遞至細(xì)胞質(zhì)中,在Dicer 的作用下進(jìn)一步剪切形成具有不完全配對(duì)的雙鏈RNA, 最后在RNA 解旋酶的作用下形成成熟miRNA 和miRNA*,成熟miRNA 可與多種蛋白質(zhì)結(jié)合,從而形成miRNA 誘導(dǎo)的復(fù)合物RISC,可使基因沉默[8]。

    植物中miRNA 的形成過(guò)程與動(dòng)物miRNA 形成略有差異,植物體內(nèi)不含Drosha 酶,由與其具有相似功能的DCL1 代替, 因此,pri-miRNA 經(jīng)DCL1 剪切形成pre-miRNA,pre-miRNA 在DCL1酶剪切后形成長(zhǎng)度為20 bp 左右的成熟miRNAmiRNA* 雙鏈復(fù)合物; 由HASTY (具有類似Exportin-5 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白功能)從細(xì)胞核轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中,最后在Helicase 酶的作用下形成單鏈成熟的miRNA 并與AGO 等蛋白結(jié)合,形成有功能的復(fù)合物[1,9]。 動(dòng)植物miRNA 生成過(guò)程雖存在差異,但都形成有功能的復(fù)合物發(fā)揮其穩(wěn)定的生物學(xué)功能。

    1.2 miRNA 結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及跨物種存在的穩(wěn)定性

    miRNA 是生物體內(nèi)普遍存在的一種內(nèi)源性非編碼單鏈RNA, 其前體具有特殊的發(fā)夾結(jié)構(gòu),這種發(fā)夾結(jié)構(gòu)不僅包括傳統(tǒng)的堿基配對(duì)形式G:C、A:T(U)配對(duì),還存在大量的G:U 堿基配對(duì)。 成熟miRNA 的5′端為磷酸基團(tuán),3′端為羥基, 動(dòng)物的成熟體miRNA 及其前體序列在進(jìn)化上相對(duì)保守,而植物miRNA 僅僅是其成熟體較為保守。 動(dòng)物miRNA 前體的序列長(zhǎng)度為60~80 個(gè)核苷酸,而植物miRNA 前體的長(zhǎng)度變化較大,從幾十個(gè)堿基到幾百個(gè)堿基[10-11]。

    動(dòng)植物miRNA 在結(jié)構(gòu)上存在的最大區(qū)別是植物miRNA 3′末端具有2′-O-甲基化修飾, 不僅能增強(qiáng)miRNA 的穩(wěn)定性,還能保護(hù)甲基化修飾的miRNA 不會(huì)被核酸外切酶降解。 此外,甲基化修飾的miRNA 對(duì)氧化劑高碘酸鈉具有抗性[12-14],因此,可利用這一特性區(qū)分動(dòng)植物miRNA。 甲基化修飾的miRNA 不易被降解, 體現(xiàn)在植物miRNA跨物種存在于動(dòng)物體內(nèi),例如用地黃水煎劑灌喂小鼠,在小鼠的血液中發(fā)現(xiàn)了地黃源性的miRNA[15]。通過(guò)模擬人類消化系統(tǒng)處理煮熟后的大米和大豆, 雖然大米和大豆源性的miRNA 含量存在衰減,但仍然具有生物學(xué)活性[16],這一現(xiàn)象的發(fā)生主要是因?yàn)橹参镏械膍iRNA 具有甲基化修飾,對(duì)熱穩(wěn)定,并且耐受消化道的酸性環(huán)境,動(dòng)物采食消化后被小腸上皮細(xì)胞吸收側(cè)吸收, 通過(guò)上皮細(xì)胞分泌側(cè)分泌的囊性小泡或外泌體進(jìn)入血液, 從而到達(dá)動(dòng)物的多個(gè)器官[17-18]。

    外泌體(exosomes,Exos)是由部分未被溶解酶降解的多囊體與細(xì)胞質(zhì)膜相融合, 使得多囊體中的小囊泡胞吐到細(xì)胞外的物質(zhì)[19-20]。 外泌體可以包被蛋白質(zhì)、miRNA 和mRNA, 被外泌體包被的miRNA 比游離的miRNA 穩(wěn)定性更強(qiáng),用核糖核酸酶處理外泌體,其標(biāo)志基因CD24 和GAPDH 的表達(dá)產(chǎn)物仍能被檢測(cè)到, 說(shuō)明外泌體包被可保護(hù)miRNA 不受RNase 降解[13,21]。 外泌體的膜成分與其起源的細(xì)胞具有一定的同質(zhì)性,使得外泌體的信號(hào)傳遞具有一定的特異性,在細(xì)胞凋亡、腫瘤遷移、病毒擴(kuò)散、免疫調(diào)控等方面都有重要作用[22-26]。 例如母乳中的miRNA 被微泡或外泌體包被,可抵抗核糖核酸酶、凍融循環(huán)和低酸堿度(pH=1)。 對(duì)牛乳進(jìn)行巴氏消毒處理前后miRNA 基本保持不變,說(shuō)明乳中miRNA 仍然具有活性,可參與調(diào)節(jié)嬰兒免疫系統(tǒng)發(fā)育[27-29]。 盡管外泌體是生物體內(nèi)細(xì)胞間通信和母嬰間通信的工具, 但它們也會(huì)被運(yùn)輸?shù)酵耆吧奈锓N體內(nèi)特別是在人體內(nèi), 例如結(jié)腸癌細(xì)胞(Caco-2)主要通過(guò)內(nèi)吞作用有效吸收牛奶外泌體[30]。這一現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)為miRNA 可跨物種調(diào)控提供了理論支持。

    1.3 miRNA 與靶基因的結(jié)合方式

    miRNA 主要通過(guò)與靶mRNA 結(jié)合調(diào)控靶基因的表達(dá)。 在植物中,miRNA 與mRNA 幾乎完全互補(bǔ)配對(duì),miRNA 主要通過(guò)5′端的2~8 位堿基與其靶mRNA 互補(bǔ)配對(duì)[31]。 當(dāng)植物miRNA 和目的mRNA 配對(duì)不完全時(shí),miRNA 會(huì)抑制目的mRNA的翻譯,當(dāng)miRNA 與mRNA 完全互補(bǔ)時(shí),引起目的mRNA 在互補(bǔ)區(qū)域內(nèi)發(fā)生特異性斷裂, 剪切發(fā)生在miRNA 的5′端到3′端第10~11 位核苷酸,mRNA 被降解后失去編碼蛋白質(zhì)的功能, 從而導(dǎo)致基因沉默[32-34]。 在動(dòng)物中,多數(shù)miRNA 以不完全互補(bǔ)方式與其靶mRNA 的3′UTR 區(qū)結(jié)合,從而阻礙該mRNA 的翻譯, 但不影響mRNA 的穩(wěn)定性[35]。

    動(dòng)物miRNA 主要作用于靶mRNA 的3′UTR區(qū), 從而通過(guò)改變靶mRNA 上核糖體密度或特異性降解新合成的多肽鏈抑制mRNA 的翻譯,此外,miRNA 還有可能作用于靶mRNA 的5′UTR 區(qū)發(fā)揮功能[36]。與動(dòng)物miRNA 相比,植物miRNA 與靶mRNA 的轉(zhuǎn)錄區(qū)基本上為完全互補(bǔ), 其作用方式主要是使靶mRNA 降解從而抑制mRNA 翻譯,但也存在例外, 如植物中的miR-172 與其靶序列AP2 mRNA 雖然高度互補(bǔ), 但引起AP2 蛋白表達(dá)受抑,而AP2 mRNA 的水平?jīng)]有降低[37]。

    動(dòng)植物miRNA 跨物種調(diào)控的方式可能存在些許差異, 例如在植物miR-168a 跨界調(diào)控動(dòng)物肝臟LDLRAP1 蛋白的表達(dá)中,miR-168a 發(fā)揮作用的方式與哺乳動(dòng)物miRNA 相似, 但miR-168a與LDLRAP1 編碼區(qū)靶基因序列近乎完全互補(bǔ),這又顯示它的作用方式類似植物miRNA,說(shuō)明當(dāng)植物miRNA 可以跨界調(diào)控動(dòng)物時(shí), 結(jié)合了動(dòng)植物miRNA 的作用方式[3]。 動(dòng)物miRNA 跨物種調(diào)控主要是因?yàn)閯?dòng)物中的部分miRNA 具有同源性,因此,它們的作用方式主要是動(dòng)物miRNA 的作用方式, 例如miR-148a 是提高奶牛產(chǎn)奶量的馴化基因, 并且與人類miR-148a 的核苷酸序列完全相同, 允許牛奶和消費(fèi)者基于miRNA 的跨物種交流[6,38-39]。

    2 動(dòng)植物miRNA 發(fā)揮類似的生物學(xué)功能

    動(dòng)植物miRNA 均能參與調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)分化、生物個(gè)體發(fā)育、組織分化、控制細(xì)胞增殖和凋亡、病毒感染、能量代謝、免疫應(yīng)答、疾病發(fā)生發(fā)展等。正是由于動(dòng)植物miRNA 可發(fā)揮類似的生物學(xué)功能,動(dòng)植物miRNA 可跨物種調(diào)控才成為可能。

    2.1 細(xì)胞分化

    動(dòng)物中miR-17 和miR-20a 均能有效促進(jìn)C2C12 成肌細(xì)胞和原代牛衛(wèi)星細(xì)胞的分化,miR-18a 可能在C2C12 細(xì)胞分化中起負(fù)調(diào)控作用,而miR-19 和miR-92a 對(duì)細(xì)胞分化的影響不大[40];植物miR-172 通過(guò)靶向作用APETALA2 類基因參與調(diào)控植物開(kāi)花誘導(dǎo)、花器官形態(tài)、果實(shí)成熟、葉片和根生長(zhǎng)等各器官的發(fā)育過(guò)程[41]。

    2.2 細(xì)胞增殖與凋亡

    動(dòng)物miR-138-5p 靶向作用于PD-L-1 抑制乳腺癌細(xì)胞的增殖和運(yùn)動(dòng),誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡[42]。植物miR-319 調(diào)控TCP 轉(zhuǎn)錄因子參與多種發(fā)育途徑,包括葉片發(fā)育和衰老、器官?gòu)澢?、激素合成和信?hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等,其中,TCP4 參與調(diào)控細(xì)胞增殖,當(dāng)TCP4活性的小幅增加通過(guò)顯著減少細(xì)胞增殖實(shí)現(xiàn)時(shí),對(duì)葉片細(xì)胞數(shù)量有直接影響[43]。

    2.3 免疫應(yīng)答

    動(dòng)物miR-181a 可能通過(guò)TLR4 受體通路調(diào)節(jié)細(xì)胞因子的表達(dá), 進(jìn)而參與抗血吸蟲(chóng)感染的免疫調(diào)節(jié)[44]; 棉花miR-477 通過(guò)靶向作用于GhCPB60A 提高對(duì)黃萎病的抗性[45]。

    3 動(dòng)植物miRNA 跨物種后具有組織特異性

    植物miRNA 跨物種進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)具有一定的組織特異性,miRNA 通過(guò)胃腸道進(jìn)入動(dòng)物體后通常存在于組織和體液中, 表達(dá)豐度低, 在宿主miRNA 中僅占0.001%[46]。 6 名健康受試者連續(xù)食用5~7 d 的素食, 發(fā)現(xiàn)糞便中的植物源性miR-168 水平明顯升高,在淺層黏膜、結(jié)腸黏膜和腹水中檢測(cè)到植物源性miR-168[47]。 給小鼠飼喂甘藍(lán)后,miR-172 在不同器官中的范圍為0.05%~4.50%,在胃腸道、血液、脾臟、肝臟和腎臟中均可檢測(cè)到,在胃中最高可被吸收4.5%[48]。 給豬飼喂新鮮玉米后, 血清和組織中可檢測(cè)到玉米miRNA,血清中玉米miRNA 濃度在0.01~0.15 fmol/g,心臟、肝臟、脾臟等組織中的濃度為0.001~0.500 fmol/g[49]。 灌喂人工合成玉米miR-164a-5p、miR-167e-5p 和miR-168a-3p 24 h 后, 豬組織中3 種玉米miRNA 濃度在0.05~0.80 fmol/g;各組織間玉米miRNA 含量存在差異,miR-164a-5p 在眼肌中含量最高(0.21 fmol/g),在肺臟中最低(0.11 fmol/g),miR-167e-5p 在心臟中濃度最高 (0.79 fmol/g),在背部皮下脂肪中最低(0.16 fmol/g)[50]。 這一現(xiàn)象的發(fā)生可能是由于植物囊泡上的糖蛋白與微囊泡細(xì)胞的表面相容性差[51]。

    人飲用牛奶后血液中牛乳外泌體含量升高,表明通過(guò)腸道上皮細(xì)胞可100%運(yùn)輸牛乳成分,并在血液中停留長(zhǎng)達(dá)9 h,在肝臟和脾臟等器官停留長(zhǎng)達(dá)24~48 h[30]。 牛乳外泌體中的miRNA 可以進(jìn)入人類的循環(huán)系統(tǒng)[52]。 在小鼠模型中的時(shí)間進(jìn)程分析表明,在攝入后3 h,外泌體miRNA 仍分布在肝臟、脾臟、心臟和肺中[53]。 以上研究表明植物miRNA 跨物種進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)的組織特異性更高,而動(dòng)物miRNA 組織特異性不是很明顯,但存在時(shí)間較長(zhǎng),兩者都可穩(wěn)定存在。

    4 動(dòng)植物miRNA 跨物種調(diào)控的研究進(jìn)展

    早期研究發(fā)現(xiàn),細(xì)胞可分泌miRNA 并進(jìn)入受體細(xì)胞進(jìn)行基因表達(dá)調(diào)控這一 “跨界調(diào)控”[2],后期研究發(fā)現(xiàn)食源性miRNA 可靶向作用于動(dòng)物mRNA 從而發(fā)揮重要作用。

    4.1 植物源性miRNA 跨物種調(diào)控

    植物miRNA 跨物種調(diào)控目前已有很多報(bào)道,例如中草藥、西藍(lán)花、大豆、苜蓿、辣木等植物中的miRNA 均有跨物種調(diào)控的作用,主要涉及對(duì)癌癥以及病毒的調(diào)控。

    中草藥洪景天中的HJT-sRNA-m7 可與該草藥煎液中的油溶性化學(xué)物質(zhì)形成復(fù)合脂質(zhì)體,促進(jìn)HJT-sRNA-m7 在細(xì)胞中的攝取, 中藥煎液中的衍生物可能會(huì)與sRNA 形成脂質(zhì)體復(fù)合物,從而進(jìn)入肺泡和胃細(xì)胞, 有效減少纖維化標(biāo)志基因和蛋白在體外肺泡細(xì)胞和體內(nèi)小鼠肺組織的表達(dá)[54]。 有研究發(fā)現(xiàn),金銀花中的miR-2911 可以抑制SARS-CoV-2 病毒復(fù)制, 加速感染者的陰性轉(zhuǎn)化; 首先在細(xì)胞層面使miR-2911 過(guò)表達(dá),用SARS-CoV-2 感染細(xì)胞24 h 后,定量分析發(fā)現(xiàn),與對(duì)照組相比miR-2911 抑制了93%的病毒復(fù)制,說(shuō)明金銀花湯中的miR-2911 可以抑制SARSCoV-2 病毒的復(fù)制;隨后評(píng)估了金銀花湯中miR-2911 對(duì)新冠肺炎患者陰性轉(zhuǎn)化率的影響, 將75例中度新冠肺炎患者分為兩組, 一組為金銀花湯組 (miR-2911+), 另一組為傳統(tǒng)的中藥治療組(miR-2911-),miR-2911+組的7 d 陰性轉(zhuǎn)化率為83.3%;說(shuō)明金銀花湯中的植物miR-2911 可以抑制SARS-CoV-2 病毒復(fù)制并加速感染者的陰性轉(zhuǎn)化,并且有極大可能幫助治療感染,阻止新冠肺炎大流行[55-57]。 辣木植物中的miRNA 可誘導(dǎo)減少細(xì)胞內(nèi)HIV p24 蛋白和病毒DNA 整合,降低病毒的感染率[58]。

    西藍(lán)花中高表達(dá)的miR-156a 能結(jié)合至JAM-A 蛋白的3′UTR 區(qū)抑制鼻咽癌細(xì)胞株上皮間充質(zhì)轉(zhuǎn)化[59];苜蓿miR-5754 和大豆miR-4995通過(guò)靶向作用于腫瘤相關(guān)的長(zhǎng)非編碼RNA 轉(zhuǎn)移相關(guān)的基因MALAT1 和NET 1 減少癌細(xì)胞的產(chǎn)生[60];植物miR-159 的合成模擬物能夠通過(guò)靶向編碼Wnt 信號(hào)轉(zhuǎn)錄因子的TCF7 抑制哺乳動(dòng)物癌細(xì)胞增殖[61]; 植物源性miR-156a 通過(guò)靶向作用Wnt/β-catenin 通路中Wnt10b 抑制哺乳動(dòng)物腸上皮細(xì)胞的增殖[62]; 此外, 還發(fā)現(xiàn)植物源性miR-167e-5p 通過(guò)下調(diào)β-連環(huán)蛋白的基因和蛋白水平抑制哺乳動(dòng)物腸上皮細(xì)胞增殖[63]。 這些現(xiàn)象都表明植物miRNA 可跨物種調(diào)控,為后期治療疾病或提高免疫力提供新的思路。

    此外,有研究發(fā)現(xiàn)植物miRNA 還可以通過(guò)母體傳遞給胎兒。 通過(guò)qPCR 在小鼠胎兒中也發(fā)現(xiàn)了植物miRNA,說(shuō)明miRNA 可能通過(guò)胎盤轉(zhuǎn)移至胎兒[64]。研究者對(duì)金銀花miR-2911 和流感病毒的成熟miRNA 進(jìn)行追蹤, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)母體血漿中miRNA 均顯著增加,在胎兒中也顯著升高,說(shuō)明miRNA 可以通過(guò)胎盤轉(zhuǎn)移至胎兒,可為胎兒健康發(fā)育和治療母體子宮疾病提供一種新的研究策略[64]。 熊貓乳汁外泌體中存在竹子源性miRNA,并且通過(guò)靶基因富集分析發(fā)現(xiàn)表達(dá)量排名前十位的外源性miRNA 主要參與基本的細(xì)胞代謝和神經(jīng)發(fā)育,表明外源性miRNA 在大熊貓幼仔出生后的發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮潛在作用[65]。 給妊娠90 d 的經(jīng)產(chǎn)金華母豬飼喂玉米后,在母豬血清、肝臟和胎兒肝臟、 脾臟等組織中均能檢測(cè)到玉米miRNA,說(shuō)明母豬采食玉米后玉米miRNA 可傳遞給胎兒[13];在泌乳期母豬的乳汁外泌體中也檢測(cè)到了植物miRNA[66]。

    4.2 動(dòng)物源性miRNA 跨物種調(diào)控

    動(dòng)物miRNA 跨物種調(diào)控主要是人通過(guò)采食動(dòng)物性產(chǎn)品例如牛奶和雞蛋, 參與調(diào)控以及在一種動(dòng)物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)另一種動(dòng)物的miRNA 調(diào)控。

    乳汁中的miRNA 主要通過(guò)外泌體進(jìn)入人體,并進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)發(fā)揮作用。 例如母乳中的miR-223 可靶向作用T 細(xì)胞和粒細(xì)胞群對(duì)嬰兒免疫系統(tǒng)產(chǎn)生作用[52,67];妊娠期間大量攝入牛乳中的必需支鏈氨基酸和miR-21 會(huì)使得胎盤和胎兒過(guò)度生長(zhǎng)[68]; 雞蛋攜帶的miRNA 可進(jìn)入人的外周組織,影響外周血單核細(xì)胞中的基因表達(dá)[5,51]。 豬乳外泌體miRNA 通過(guò)抑制小鼠腸上皮細(xì)胞中的TLR4/NF-κB 和p53 通路減弱LPS 誘導(dǎo)的細(xì)胞凋亡,從而保護(hù)腸上皮細(xì)胞免受LPS 誘導(dǎo)的損傷[69];水牛的牛奶外泌體衍生的miRNA 與免疫反應(yīng)和代謝過(guò)程有關(guān)[70]。

    5 展望

    通過(guò)以上論述發(fā)現(xiàn),動(dòng)植物miRNA 由于自身的特殊結(jié)構(gòu)或外泌體的包被, 被動(dòng)物吸收進(jìn)入攝食者體內(nèi)仍具有一定的穩(wěn)定性和組織特異性,且可跨物種調(diào)控?cái)z食者的靶基因表達(dá)和生理功能。植物中的小分子物質(zhì)對(duì)于攝食者是否都發(fā)揮正向調(diào)控作用或展現(xiàn)出積極的一面, 目前尚未完全闡明,因此,需要更多的研究驗(yàn)證。 目前已有研究表明在服用中草藥后可提高機(jī)體抵抗力或治愈疾病, 這一作用機(jī)制可從植物跨界調(diào)控這方面的研究進(jìn)行闡述,但在動(dòng)植物跨界過(guò)程中,攝食者的個(gè)體差異對(duì)于跨物種調(diào)控的影響有多大, 目前的研究還較少,需要更多深入的研究進(jìn)行闡明。動(dòng)植物miRNA 可跨界調(diào)控的研究有重要意義: 一方面,在植物分子育種中通過(guò)選育特定高表達(dá)植物miRNA 的新品系或新品種,可充分利用自然界豐富的遺傳資源, 使遺傳物質(zhì)在植物和動(dòng)物之間進(jìn)行交流,為植物分子育種提供新思路和新方向;另一方面,動(dòng)植物miRNA 可在攝食者體內(nèi)穩(wěn)定存在并發(fā)揮作用,提取這些特殊的miRNA 或人工合成miRNA 可用于治療疾病和補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),改善動(dòng)物生產(chǎn)性能,其應(yīng)用潛力和價(jià)值值得深入探討。 為此,對(duì)動(dòng)植物miRNA 的調(diào)控功能進(jìn)行更全面深入地了解, 將對(duì)疾病治療和提升動(dòng)物生產(chǎn)性能有重要作用。

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