不同干旱程度對(duì)棗樹(shù)苗木水碳平衡和生物量分配的影響

張擁兵，王 林，薛 浩，李俊鵬，呂英忠

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 果樹(shù)研究所，山西 太谷 030815；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801）

棗樹(shù)是我國(guó)傳統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，因其環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，尤其對(duì)干旱的適應(yīng)能力較強(qiáng)，在黃土高原和西北地區(qū)有較大的種植面積[1]，但目前對(duì)其抗旱的生理機(jī)制尚不完全了解，有研究表明棗樹(shù)屬深根性樹(shù)種，因此對(duì)表層土壤缺水的適應(yīng)能力較強(qiáng)[1]，能夠較多地利用土壤深層的水分；也有研究表明棗樹(shù)滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，且在干旱條件下細(xì)胞膜穩(wěn)定性強(qiáng)，且對(duì)過(guò)氧化的保護(hù)能力強(qiáng)[2]，因此其對(duì)干旱有較好的適應(yīng)能力。水分代謝和碳代謝是植物存活和生長(zhǎng)的基礎(chǔ)[3-4]，現(xiàn)有研究表明水分輸導(dǎo)系統(tǒng)和碳平衡維持能力是植物在干旱條件下存活的基礎(chǔ)[3-5]，但目前對(duì)這方面的研究較少，這也限制了對(duì)棗樹(shù)應(yīng)對(duì)干旱能力和生理機(jī)制的全面了解。

本研究擬以不同干旱程度下棗樹(shù)大苗為研究對(duì)象，通過(guò)比較在不同干旱程度下的生長(zhǎng)、生物量分配、水分狀況、光合作用、非結(jié)構(gòu)性碳含量，分析干旱脅迫程度對(duì)棗樹(shù)水碳代謝和生長(zhǎng)、生物量分配的影響，研究結(jié)果可以揭示棗樹(shù)對(duì)干旱的適應(yīng)能力，同時(shí)揭示棗樹(shù)在不同干旱程度下的水碳平衡及對(duì)生長(zhǎng)的影響。本研究關(guān)注的問(wèn)題是：1）棗樹(shù)在不同干旱程度下的生長(zhǎng)和生物量分配；2）不同干旱程度對(duì)棗樹(shù)水分代謝的影響；3）不同干旱程度對(duì)棗樹(shù)碳攝取和非結(jié)構(gòu)性碳分配的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究在山西省太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹(shù)研究所進(jìn)行，于2020年3月中旬選取無(wú)病蟲(chóng)害生長(zhǎng)基本一致的2年生冷白玉棗樹(shù)苗定植到直徑30 cm、高40 cm 的盆中，培養(yǎng)土采用1/2 園土+1/4 腐熟牛糞+1/4 沙組成。在2 個(gè)月后（2020年5月中旬），選取生長(zhǎng)基本一致的苗木32 株，隨機(jī)分為正常供水、輕度干旱、重度干旱和重度干旱4個(gè)處理，4 個(gè)處理體積含水量分別控制在25%～28%、17%～20%、12%～14%和6%～8%，使用TRME-T3 TDR 便攜式土壤水分測(cè)定儀（IMKO，Ettlingen，Germany）測(cè)定，干旱處理開(kāi)始后將苗木放置在避雨棚中。在處理4 個(gè)月后（2020年9月中旬），測(cè)定苗木的水勢(shì)、導(dǎo)水損失率（Percentage loss of conductivity，PLC）、光合作用、株高、基徑、當(dāng)年生棗頭長(zhǎng)度、當(dāng)年生棗頭基徑、二次枝長(zhǎng)度、二次枝基徑、葉面積、不同部位的干質(zhì)量，并測(cè)定不同部位的非結(jié)構(gòu)性碳（Non-structural carbohydrate，NSC）含量。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 水勢(shì)和導(dǎo)水損失率測(cè)定

小枝凌晨和正午水勢(shì)用PMS 600D（PMS Albany USA）測(cè)定，凌晨水勢(shì)的測(cè)定時(shí)間為5:30—6:00，正午水勢(shì)的測(cè)定時(shí)間為12:00—13:00，導(dǎo)水損失率的測(cè)定時(shí)間同正午水勢(shì)，具體測(cè)定方法參照王林等[6-7]的方法進(jìn)行。

1.2.2 光合速率測(cè)定

光合速率和蒸騰速率測(cè)定在2020年9月中旬的晴天進(jìn)行，用Li-6400 光合測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR，Lincoln，USA)，設(shè)定光強(qiáng)為1500 μmol·m-2·s-1，該光照強(qiáng)度在棗樹(shù)的光飽和點(diǎn)之上[1]。

1.2.3 枝條和葉片形態(tài)測(cè)定

株高、當(dāng)年生棗頭長(zhǎng)度、二次枝長(zhǎng)度用米尺測(cè)定，苗木基徑、當(dāng)年生棗頭基徑、二次枝基徑用游標(biāo)卡尺測(cè)定；葉面積選取樹(shù)冠中上部向陽(yáng)面葉片，用YMJ-C 型葉面積儀（托普，杭州，中國(guó)）測(cè)定。

1.2.4 生物量測(cè)定

將苗木收獲，每株按葉片、枝條、主干、粗根（≥2 mm）、細(xì)根（＜2 mm）分開(kāi)，在75 ℃條件下烘干72 h 后稱取其質(zhì)量。

1.2.5 NSC 測(cè)定

取收獲烘干后的材料，枝條、粗根用小刀仔細(xì)將木質(zhì)部和韌皮部分開(kāi)，分別粉碎后過(guò)100目篩，用于NSC 含量測(cè)定，可溶性糖和淀粉含量測(cè)定方法參照Audrey 等[8]的方法進(jìn)行，NSC 含量為可溶性糖含量和淀粉含量之和。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，不同處理間采用單因素ANOVA 分析（One-way ANOVA），并用Duncan 檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，用Sigmaplot 10.0 軟件作圖，所有測(cè)定指標(biāo)均有6 個(gè)以上重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱程度對(duì)棗樹(shù)苗木水勢(shì)、導(dǎo)水損失率的影響

隨著干旱程度的增加，凌晨水勢(shì)、正午水勢(shì)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，除輕度干旱的凌晨水勢(shì)和正午水勢(shì)與正常供水處理間沒(méi)有顯著性差異外，其余不同處理間均存在顯著性差異（P＜0.05）。隨著干旱程度的加重，導(dǎo)水損失率呈增加趨勢(shì)，重度干旱和中度干旱下棗樹(shù)枝條的導(dǎo)水損失率均顯著高于正常供水處理（P＜0.05），由正常供水的46.2%±7.72%增加到重度干旱的77.6%±4.06%，輕度干旱下棗樹(shù)的枝條導(dǎo)水損失率略高于正常供水處理，但沒(méi)有達(dá)到顯著性差異水平（圖1），這表明中度和重度干旱較大程度地影響了棗樹(shù)苗木的水分狀況，導(dǎo)水損失率增加進(jìn)一步限制了水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸。

圖1 不同干旱程度下棗樹(shù)苗木的凌晨水勢(shì)、正午水勢(shì)、導(dǎo)水損失率Fig.1 Pre-down water potential, midday water potential and percentage loss of conductivity of jujube seedings under different draught treatments

2.2 干旱程度對(duì)棗樹(shù)苗木光合作用的影響

隨著干旱程度的增加，棗樹(shù)苗木的光合速率和蒸騰速率均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，輕度干旱處理?xiàng)棙?shù)苗木的光合速率和正常供水處理間沒(méi)有顯著性差異，中度干旱和重度干旱棗樹(shù)葉片光合速率均顯著低于正常供水處理（P＜0.05），中度干旱和重度干旱的光合速率分別下降27.2%和58.5%。中度干旱和重度干旱蒸騰速率較正常供水處理分別下降36.0%和58.4%。不同處理間的水分利用效率沒(méi)有顯著性差異（圖2），隨著干旱脅迫的加重略呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，這表明中度和重度干旱較大程度地影響了棗樹(shù)的光合作用。

圖2 不同干旱程度下棗樹(shù)苗木的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率Fig.2 Net photosynthetic rate, transpiration rate and water-use efficiency of jujube seedings under different draught treatments

2.2 干旱程度對(duì)棗樹(shù)苗木生長(zhǎng)的影響

輕度干旱處理的株高較正常供水處理沒(méi)有影響，中度和重度干旱顯著降低了棗樹(shù)苗木的株高（P＜0.05），中度干旱和重度干旱處理的株高分別比對(duì)照低9.0 %和20.6 %。不同處理在苗木基徑上沒(méi)有顯著性差異，重度干旱苗木基徑略低，但沒(méi)有顯著性差異。重度干旱顯著降低了當(dāng)年生棗頭的長(zhǎng)度和基徑（P＜0.05），輕度干旱和中度干旱的當(dāng)年生棗頭長(zhǎng)度和基徑?jīng)]有顯著性差異。干旱處理對(duì)當(dāng)年生二次枝的長(zhǎng)度和基徑?jīng)]有影響。重度干旱顯著降低了棗樹(shù)苗木的葉面積（P＜0.05），中度干旱葉面積也有一定程度的降低，但與正常供水處理沒(méi)有顯著性差異（表1），這表明重度干旱限制了棗樹(shù)苗木的生長(zhǎng)和葉面積，輕度和中度干旱影響程度較小。

表1 不同干旱程度下棗樹(shù)苗木的生長(zhǎng)（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 1 Growth of jujube seedings under different draught treatments (mean ± SD)

2.3 干旱程度對(duì)棗樹(shù)苗木生物量和生物量分配的影響

重度干旱處理顯著降低了葉、枝條、主干、細(xì)根的生物量（P＜0.05），但輕度和中度干旱處理與正常供水處理在葉、枝條和主干生物量上沒(méi)有顯著性差異。輕度干旱和中度干旱處理的粗根生物量顯著高于重度干旱處理（P＜0.05），輕度干旱和中度干旱處理的粗根生物量較正常供水處理也有一定程度地增加，重度干旱粗根生物量較正常供水處理有一定程度地下降，但均沒(méi)有顯著性差異。隨著干旱程度的加重，細(xì)根生物量呈下降趨勢(shì)，輕度、重度和重度干旱處理的細(xì)根質(zhì)量較正常供水分別下降8%、12.5%和47.4%。重度干旱顯著降低了棗樹(shù)的總生物量（P＜0.05），但輕度和中度干旱與正常供水處理間沒(méi)有顯著性差異。不同處理間在根冠比上沒(méi)有顯著性差異，隨著干旱程度的加重，細(xì)根生物量占比呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，重度干旱處理的細(xì)根生物量顯著低于正常供水處理（P＜0.05）。隨著干旱脅迫的加重，葉片的生物量占比略呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但不同處理間沒(méi)有達(dá)到顯著性差異程度（表2）。這表明重度干旱對(duì)棗樹(shù)的生物量積累造成了較大限制，同時(shí)隨著干旱程度的較重，葉和細(xì)根的生物量占比逐漸降低。

表2 不同干旱程度下棗樹(shù)苗木的生物量和生物量分配（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 2 Biomass and biomass distribution of jujube seedings under different draught treatments (mean ± SD)

2.4 不同干旱程度對(duì)棗樹(shù)NSC 含量的影響

不同干旱程度下的葉片、枝條韌皮部的可溶性糖含量沒(méi)有顯著性差異，中度干旱處理的枝條木質(zhì)部、粗根木質(zhì)部可溶性糖含量顯著高于對(duì)照（P＜0.05），輕度干旱和重度干旱處理的枝條木質(zhì)部、粗根木質(zhì)部可溶性糖含量也略高于對(duì)照，但沒(méi)有顯著性差異。重度干旱處理顯著降低了粗根韌皮部的可溶性糖含量。不同處理間在細(xì)根可溶性糖含量上沒(méi)有顯著性差異（圖3）。

圖3 不同干旱程度下棗樹(shù)苗木的葉、枝條木質(zhì)部、枝條韌皮部、粗根木質(zhì)部、側(cè)根韌皮部、細(xì)根可溶性糖含量（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差）Fig.3 Soluble sugar content of leaves, branch xylem, branch phloem, coarse root xylem, coarse root phloem and fine root of jujube seedings under different draught treatments (mean ± SD)

輕度干旱和中度干旱處理的葉片和枝條韌皮部NSC 含量顯著高于重度干旱處理（P＜0.05），正常供水處理的葉和枝條韌皮部NSC 含量葉略高于重度干旱處理。中度干旱處理的粗根木質(zhì)部NSC 含量顯著高于正常供水處理（P＜0.05），重度干旱處理的細(xì)根和粗根韌皮部NSC 含量顯著低于正常供水處理（P＜0.05），但輕度和中度干旱對(duì)細(xì)根和粗根韌皮部NSC 含量沒(méi)有顯著性影響（圖4）。以上結(jié)果表明：輕度和中度干旱在一定程度上增加了棗樹(shù)苗木多數(shù)部位的NSC 含量，重度干旱顯著降低了葉片、粗根韌皮部和細(xì)根的NSC 含量。

圖4 不同干旱程度下棗樹(shù)苗木的葉、枝條木質(zhì)部、枝條韌皮部、粗根木質(zhì)部、側(cè)根韌皮部、細(xì)根NSC 含量（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差）Fig.4 NSC content of leaves, branch xylem, branch phloem, coarse root xylem, coarse root phloem and fine root of jujube seedings under different draught treatments (mean ± SD)

3 討 論

3.1 不同干旱程度對(duì)棗樹(shù)苗木水分狀況的影響

水力結(jié)構(gòu)功能維持是植物在干旱條件下存活的基礎(chǔ)，水勢(shì)是體現(xiàn)植物水分狀況的直接指標(biāo)，通常情況下凌晨水勢(shì)是植物一天中的最高值，體現(xiàn)植物最佳水分狀況，正午水勢(shì)是水勢(shì)日變化中的最低值，體現(xiàn)植物的最差水分狀況，在本研究中水勢(shì)呈現(xiàn)相同的趨勢(shì)，即隨著水分狀況的變差，棗樹(shù)苗木水勢(shì)降低。前人的大部分研究均呈現(xiàn)這一規(guī)律[2，9-10]。

在干旱條件下，水勢(shì)降低，造成了木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)樹(shù)液的拉力增加，在植物蒸騰拉力驅(qū)動(dòng)的負(fù)壓水分輸導(dǎo)系統(tǒng)中，較大的負(fù)壓易于導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)管的氣穴栓塞，破壞植物水力結(jié)構(gòu)的完整性，限制水分長(zhǎng)距離輸導(dǎo)，對(duì)植物水力學(xué)的研究表明水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸障礙是干旱導(dǎo)致植物死亡的主要原因[10-11]。在本研究中，隨著干旱脅迫程度的加重，枝條導(dǎo)水損失率顯著增加，正常供水處理的枝條導(dǎo)水損失率為46.2%±7.2%，重度干旱處理達(dá)到77.6%±4.0%。導(dǎo)水損失率大小受兩方面因素的影響：一是植物的栓塞脆弱性，即栓塞脆弱性越大，在較大負(fù)壓下越容易發(fā)生氣穴栓塞[11-12]；另一方面是栓塞修復(fù)能力，植物可以通過(guò)根壓和滲透調(diào)節(jié)確定導(dǎo)管內(nèi)氣穴栓塞的短期修復(fù)，也可以通過(guò)生長(zhǎng)進(jìn)行較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)的修復(fù)[13]。干旱通常會(huì)造成栓塞修復(fù)能力的下降，嚴(yán)重的干旱也會(huì)導(dǎo)致栓塞脆弱性的升高，二者的共同作用導(dǎo)致了重度干旱下枝條導(dǎo)水損失率接近80%，但栓塞脆弱性改變和栓塞修復(fù)能力變?nèi)踉趯?dǎo)致導(dǎo)水損失率升高中的作用有待進(jìn)一步研究。前人的研究通常把導(dǎo)水損失率88%或90%作為闊葉樹(shù)種的致死程度[14]，在本研究中雖然未達(dá)到這一標(biāo)準(zhǔn)，但對(duì)植物的水分輸導(dǎo)速率會(huì)產(chǎn)生較大影響，進(jìn)而會(huì)影響到葉片水分狀況和光合作用的進(jìn)行。

干旱對(duì)植物光合作用的限制主要是因?yàn)閮煞矫妫阂皇撬窒拗圃斐傻臍饪讓?dǎo)度下降，限制了二氧化碳進(jìn)入葉片，進(jìn)而限制光合速率；另一方面是干旱造成的水分匱乏對(duì)光合系統(tǒng)的直接損傷[15]。在本研究中，中度和重度干旱顯著降低了葉片的光合速率，從水分利用效率分析，輕度和中度干旱的水分利用效率有一定的提升，這主要是因?yàn)樵谳p度和中度干旱下，水分匱乏對(duì)氣孔的限制作用大于對(duì)光合系統(tǒng)的影響，因此水分利用效率有一定提升。重度干旱水分利用效率較輕度和中度干旱有一定程度的下降，這可能與重度干旱造成了光合系統(tǒng)本身的損傷有關(guān)。

3.2 不同干旱程度對(duì)棗樹(shù)生長(zhǎng)和生物量分配的影響

干旱影響了植物的水分狀況，進(jìn)而限制了光合碳攝取能力，進(jìn)一步會(huì)限制植物的生長(zhǎng)，并影響生物量分配模式[16]。在本研究中，隨著干旱程度的增加，棗樹(shù)的株高成下降趨勢(shì)，但對(duì)基徑的影響不大，這表明干旱更多地影響到了棗樹(shù)地上部分的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，對(duì)增粗生長(zhǎng)的限制較小。重度干旱限制了棗樹(shù)的不同部位生長(zhǎng)，但輕度干旱對(duì)生長(zhǎng)的影響較小。同時(shí)干旱也降低了棗樹(shù)的葉面積，這在一定程度上能夠降低蒸騰面積，但也會(huì)降低光合面積，對(duì)棗樹(shù)水分狀況有利但對(duì)碳攝取不利。

本研究也發(fā)現(xiàn)重度干旱顯著降低了所有部位的生物量，但輕度干旱和中度干旱對(duì)生物量的降低程度較小，因此輕度干旱和中度干旱的總生物量與正常供水處理沒(méi)有顯著性差異，重度干旱顯著降低了總生物量。本研究也發(fā)現(xiàn)重度干旱顯著降低了細(xì)根的生物量比例，這可能是光合產(chǎn)物分配不足造成的，根系距離光合器官最遠(yuǎn)，因此會(huì)同時(shí)影響到光合碳攝取能力和光合產(chǎn)物的韌皮部運(yùn)輸能力[17-18]，因此兩方面共同的結(jié)果導(dǎo)致了細(xì)根的生物量和細(xì)根生物量占比均有較大幅度的下降，這將進(jìn)一步導(dǎo)致水分吸收能力受限。隨著干旱程度的增加，葉質(zhì)量占比也有小幅度的降低，但下降程度較根小，這可能與植物的碳素分配有關(guān)，葉的發(fā)生部位距離光合器官較近，因此與根相比不容易受到碳分配不足的影響。

3.3 不同干旱程度對(duì)棗樹(shù)NSC 含量的影響

NSC 是植物碳攝取和利用間的緩沖，可以用于生長(zhǎng)、儲(chǔ)存等功能，也可以用于滲透調(diào)節(jié)、木質(zhì)部導(dǎo)管氣穴栓塞修復(fù)的生理功能，對(duì)在干旱下的維持有重要作用[19]。在本研究中，輕度和中度干旱促進(jìn)了不同部位的可溶性糖含量增加，但NSC 含量沒(méi)有顯著變化。這主要是由于淀粉向可溶性糖轉(zhuǎn)化造成，在干旱條件下需要更多的可溶性糖提供滲透調(diào)節(jié)、干旱損傷修復(fù)，導(dǎo)管氣穴栓塞修復(fù)等生理功能，因此干旱會(huì)推動(dòng)淀粉向可溶性糖轉(zhuǎn)化，同時(shí)在干旱條件下對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的限制作用也會(huì)造成NSC 的積累，對(duì)植物的抗旱和旱后恢復(fù)有利[20]。重度干旱不同部位的可溶性糖含量和NSC 含量均有一定程度的下降。尤其在枝條韌皮部、粗根韌皮部和細(xì)根，NSC 含量下降達(dá)到顯著性水平。這表明嚴(yán)重干旱導(dǎo)致棗樹(shù)NSC 含量降低，棗樹(shù)受到一定程度的“碳限制”影響，尤其在根部“碳限制”體現(xiàn)得更為明顯。這將在一定程度上影響其抗旱能力和干旱后的恢復(fù)。同時(shí)本研究也發(fā)現(xiàn)在重度干旱處理枝條和粗根韌皮部NSC 含量較正常供水處理有顯著性降低，而同一部位木質(zhì)部沒(méi)有顯著性變化，這可能是韌皮部NSC 向木質(zhì)部運(yùn)輸有關(guān)，前人的研究也表明韌皮部NSC 向木質(zhì)部運(yùn)輸，進(jìn)而會(huì)驅(qū)動(dòng)木質(zhì)部氣穴栓塞的修復(fù)[21]，這可能是樹(shù)木枝條、根木質(zhì)部導(dǎo)管大量栓塞的主動(dòng)響應(yīng)。

根系的水平和垂直分布可能會(huì)對(duì)干旱脅迫有一定的響應(yīng)，并能影響樹(shù)木對(duì)干旱的適應(yīng)性，在本研究中，盆栽處理不能體現(xiàn)樹(shù)木根系分布的影響，同時(shí)苗木和成年樹(shù)木的水分代謝、碳代謝間可能會(huì)有一定的差異。自然狀態(tài)下成年棗樹(shù)對(duì)不同程度干旱在水力結(jié)構(gòu)和碳代謝上的響應(yīng)和適應(yīng)將是下一步研究的重點(diǎn)內(nèi)容。

4 結(jié) 論

本研究測(cè)定了棗樹(shù)苗木在不同干旱程度下的水分狀況、光合作用、生長(zhǎng)、生物量分配、不同部位的非結(jié)構(gòu)性碳含量。結(jié)果表明：重度干旱條件下棗樹(shù)苗木水分狀況變差，木質(zhì)部導(dǎo)管氣穴栓塞導(dǎo)致的水分輸導(dǎo)能力受限，并進(jìn)一步限制了光合碳攝取能力；嚴(yán)重干旱限制了棗樹(shù)苗木的生長(zhǎng)，并降低了細(xì)根的生物量占比，嚴(yán)重干旱降低了棗樹(shù)不同部位的NSC 含量，NSC 含量降低在根部表現(xiàn)更為明顯，細(xì)根生物量降低和NSC 含量降低將進(jìn)一步限制在干旱條件下的水分吸收能力。輕度和中度干旱對(duì)棗樹(shù)苗木的水力結(jié)構(gòu)和碳代謝影響較小。以上結(jié)果表明棗樹(shù)對(duì)輕度和中度干旱有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，重度干旱導(dǎo)致的水分輸導(dǎo)受限和根NSC 含量降低會(huì)影響到棗樹(shù)水碳平衡，并影響到棗樹(shù)的生長(zhǎng)和之后的存活。