南疆棗園土壤產(chǎn)鐵載體細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)

趙 文，王利娜，劉偉鋒，魏喜喜，劉豐鳴，黃 瑤，孫 佳，萬(wàn) 勝，李建貴，張國(guó)林

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) a.草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院；b.林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院；c.實(shí)習(xí)林場(chǎng)，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆紅棗工程技術(shù)研究中心，新疆 烏魯木齊 830013；3.新疆大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830046）

鐵是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的微量元素之一[1]。然而，在自然環(huán)境中，鐵主要以不溶性Fe3+（10-18mol/L，pH 7.0）的形式存在[2]。土壤本底中鐵的含量雖然較高，但在通氣性特別好的土壤中，特別是在堿性土中，可供植物吸收并利用的鐵非常少。世界上約1/3 的土壤為堿性，在南疆紅棗主要種植區(qū)內(nèi)均為堿性土壤，植物對(duì)土壤中鐵的利用效率較低。因此，鐵是紅棗種植中常見(jiàn)的限制性因素之一，也是影響新疆紅棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展的因素之一。對(duì)土壤中鐵的生物性能的改善已成為南疆棗園土壤養(yǎng)分和棗樹(shù)營(yíng)養(yǎng)改善的研究重點(diǎn)。隨土壤鹽分含量增加，土壤中有效鐵含量進(jìn)一步降低，僅憑自身作用吸收的鐵元素遠(yuǎn)不能滿足植物的需要[3]。由于氧化作用和堿性土壤環(huán)境，鐵肥中的鐵元素易形成難降解的氫氧化鐵，不利于作物的吸收和利用。因此，當(dāng)土壤中缺鐵或鐵元素有效性較低時(shí)，為植物提供一種新形式的鐵肥以促進(jìn)植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育是很重要的[4]。

在低鐵環(huán)境下，細(xì)菌、真菌和植物的常見(jiàn)策略之一是分泌鐵載體。鐵載體（Siderophore）是一種低相對(duì)分子質(zhì)量且對(duì)Fe3+具有高親和力的天然鐵螯合劑[5-8]。目前，已經(jīng)有500 多種鐵載體被報(bào)道過(guò)，根據(jù)其配位結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，可以分為羥基鹽、兒茶酚酸鹽、羧酸鹽等類型[9]。在鐵缺乏的環(huán)境中，微生物分泌合成的鐵載體使微生物能夠獲得鐵并維持其生長(zhǎng)。一些植物根際促生菌（PGPR）也能合成鐵載體，并且能夠與病原菌競(jìng)爭(zhēng)獲得與鐵載體螯合的鐵，抑制病原菌的生長(zhǎng)[10-12]。在堿性土壤環(huán)境下，許多微生物為了克服鐵有效性低的問(wèn)題，自行合成和分泌高鐵載體。釋放到土壤中的高鐵載體通過(guò)配位基團(tuán)的螯合反應(yīng)釋放不溶性鐵（如氧化鐵、氫氧化鐵），形成鐵載體與鐵的螯合物，提高了土壤中鐵的生物有效性，從而滿足微生物生長(zhǎng)的需要[13]。在鐵脅迫下，大麥、黑麥和小麥等能夠分泌和吸收鐵載體的植物，比玉米、高粱和水稻具有更好的選擇優(yōu)勢(shì)。但植物產(chǎn)生的鐵載體對(duì)Fe3+的親和力較低，由植物生成的鐵載體所絡(luò)合Fe3+的穩(wěn)定性低于由微生物所生成的鐵載體，其在存在其他微生物所產(chǎn)生的高鐵載體環(huán)境中沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)力。

屬于植物根際促生菌的細(xì)菌類群達(dá)20 多個(gè)屬，根際細(xì)菌和菌根真菌互作可以提高植物的生物量，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，改善植物及其根際土壤的養(yǎng)分含量，影響根際土壤微生物環(huán)境[14]。植物促生菌產(chǎn)生與Fe3+形成穩(wěn)定螯合物的鐵載體，可以被植物直接吸收利用[15]，其中最具有應(yīng)用前景的是假單胞菌屬Pseudomonas和芽孢桿菌屬Bacillus。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)被認(rèn)為是土壤生態(tài)系統(tǒng)的預(yù)警和敏感性指標(biāo)之一[16]。其在維持植物的生長(zhǎng)方面起著極其重要的作用，并且可以調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分，維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡[17]。土壤微生物的空間分布和物種組成與環(huán)境條件息息相關(guān)[18]，其在較大程度上受到土壤環(huán)境條件，特別是土壤理化因子的影響[19]。

本研究中主要以南疆產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落分析為切入點(diǎn)，進(jìn)行原位土壤取樣，采用由Schwny 和Neiland 于1987年提出的CAS（chrome azurol S）法來(lái)篩選鐵載體產(chǎn)生菌[20]，并使用16S rDNA 高通量測(cè)序，對(duì)產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落進(jìn)行分析，旨在為棗樹(shù)種植過(guò)程中微生物鐵肥的研制與應(yīng)用提供參考，從而提高新疆紅棗的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，促進(jìn)紅棗產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇新疆南疆地區(qū)紅棗主產(chǎn)區(qū)作為研究區(qū)。研究區(qū)地勢(shì)平坦，自然坡度較小，土地平整開(kāi)闊，地下水位偏低。土壤為砂壤土，pH 為8.1 ～9.2，電導(dǎo)率為130.57 ～1 144.33 μS/cm。土壤中堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為18.43 ～238.23 mg/kg，速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為11.27 ～324.50 mg/kg，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為198.62 ～387.93 mg/kg，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為3.2 ～19.2 g/kg。土壤中有效鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.12 ～30.58 mg/kg，全鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)為12.4 ～34.0 g/kg，鐵轉(zhuǎn)化率為0.011%～0.184%。

1.2 土樣采集

根據(jù)張梅等[21]對(duì)南疆紅棗適生區(qū)的研究結(jié)果，選擇在新疆和田（策勒縣、墨玉縣）、喀什（岳普湖縣、麥蓋提縣、澤普縣）、阿克蘇（阿拉爾市、沙雅縣）、巴州（若羌縣、且末縣）4 個(gè)地區(qū)9 個(gè)縣（市）的22 個(gè)棗園采集土樣（表1）。

表1 南疆棗園土壤樣品來(lái)源Table 1 Source of soil samples from jujube orchards in southern Xinjiang

在棗園中選取5 棵長(zhǎng)勢(shì)一致且樹(shù)齡相近的棗樹(shù)，用小鏟子除掉棗樹(shù)周?chē)韺油寥篮碗s物，采用三點(diǎn)取樣法采集土壤樣品。取30 cm 左右深處的土壤，挖取棗樹(shù)根系及其上黏附的土壤。用無(wú)菌毛刷將根上黏附的細(xì)土掃落到無(wú)菌袋中，貼上標(biāo)簽。將土樣用冰盒迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，置于-26 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 試劑和培養(yǎng)基制備

1）CAS 溶液。取65 mg CAS 溶于50 mL去離子水中，取72.9 g 十六烷基三甲基溴化銨（HDTMA）溶于40 mL 去離子水中，將2 種溶液與10 mL 1 mmol/L 的FeCl3溶液（溶劑為10 mmol/L 鹽酸）混合，定容至100 mL，混勻，pH調(diào)至6.8，121 ℃條件下滅菌20 min，常溫避光保存。

2）牛肉膏蛋白胨液體培養(yǎng)基。每升培養(yǎng)基中加入牛肉膏3 g、蛋白胨10 g、氯化鈉5 g、瓊脂18 g，加入適量去離子水，邊加熱邊充分?jǐn)嚢枞芙?，最后補(bǔ)足所失水分。121 ℃條件下滅菌25 min。

3）固體培養(yǎng)基基礎(chǔ)。取葡萄糖100 g、蛋白胨20 g、七水硫酸鎂0.5 g、氯化鈣0.5 g、瓊脂粉20 g，溶于1 000 mL 去離子水中。121 ℃條件下滅菌20 min。

4）CAS 檢測(cè)培養(yǎng)基。取6.04 g 無(wú)水哌嗪溶于150 mL 去離子水中，加入10×MM9 鹽溶液（Na2HPO430 g、KH2PO41.5 g、NH4Cl 5 g 溶于500 mL 去離子水中）20 mL，混勻后調(diào)節(jié)pH 至6.8±0.2，于121 ℃條件下滅菌20 min。待冷卻至60 ℃時(shí)，取100 mL 加入剛滅菌的固體培養(yǎng)基基礎(chǔ)中，再加入保溫至60 ℃的CAS 檢測(cè)液100 mL，即為CAS 檢測(cè)培養(yǎng)基。

5）LB（Luria-Bertani）培養(yǎng)基。每升培養(yǎng)基中加入胰蛋白胨10 g、酵母提取物5 g、NaCl 10 g，調(diào)節(jié)pH 為7.0 左右，121 ℃條件下滅菌20 min。

1.4 產(chǎn)鐵載體菌分析

1.4.1 菌落篩選

稱取適量新鮮土樣，加入裝有滅菌生理鹽水的錐形瓶中，在恒溫?fù)u床中振蕩30 min（28 ℃，170 r/min）。從振蕩好的菌懸液中，吸取0.1 mL懸濁液，加入牛肉膏蛋白胨液體培養(yǎng)基中，在恒溫?fù)u床中培養(yǎng)24 h（37 ℃，130 r/min），對(duì)菌懸液中的細(xì)菌進(jìn)行活化。

吸取0.1 mL 活化后的菌懸液，均勻涂抹于CAS 檢測(cè)培養(yǎng)基上，置于28 ℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)48 h。使用接種針挑取鐵載體螯合圈半徑大于菌落直徑且長(zhǎng)勢(shì)較好的菌落，放入盛有LB 液體培養(yǎng)基的錐形瓶中，在恒溫?fù)u床中擴(kuò)繁培養(yǎng)48 h（28 ℃，120 r/min）。吸取1 mL擴(kuò)繁后的菌懸液于凍存管中，加入1 mL 無(wú)菌甘油（121 ℃滅菌25 min），搖勻后放入-26 ℃冰箱中保存，待測(cè)。

1.4.2 16S rDNA 測(cè)序

將產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落樣本送至杭州聯(lián)川生物技術(shù)股份有限公司，對(duì)序列進(jìn)行PCR 擴(kuò)增和16S rDNA 測(cè)序。所用引物序列見(jiàn)表2。

表2 南疆棗園土壤產(chǎn)鐵載體細(xì)菌PCR 擴(kuò)增引物Table 2 Primers for PCR amplification of siderophore bacteria in jujube orchard soil of Southern Xinjiang

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Office Professional Plus 2019軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算和整理。基于16S rDNA 測(cè)序產(chǎn)生的原始數(shù)據(jù)，構(gòu)建類OTU 表，獲得最終的特征表以及特征序列，采用Blast 軟件進(jìn)行序列比對(duì)，用SILVA 數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)特征序列進(jìn)行注釋，使用R 語(yǔ)言軟件對(duì)16S rDNA 測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和繪圖。采用Alpha 多樣性分析中的香農(nóng)（Shannon）指數(shù)和辛普森（Simpson）指數(shù)進(jìn)行種群多樣性分析[24]，采用主成分分析（principal component analysis，PCA）、主坐標(biāo)分析（principal coordinates analysis，PCoA）和非多維尺度分析（multidimensional scaling，NMDS）3 種方式進(jìn)行種群差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 南疆棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)

通過(guò)對(duì)經(jīng)16S rDNA 測(cè)序生成的物種注釋信息進(jìn)行處理，對(duì)南疆棗園土壤中產(chǎn)鐵載體菌群相對(duì)豐度處于前10 位的菌屬進(jìn)行分析，其分布狀況如圖1所示[25]。由圖1可以看出，南疆棗園土壤中相對(duì)豐度排名在前10 位的產(chǎn)鐵載體細(xì)菌分屬變形菌門(mén)Proteobacteria 和厚壁菌門(mén)Firmicutes。其中，阿克蘇、和田和喀什地區(qū)棗園土壤中產(chǎn)鐵載體菌群以變形菌門(mén)為主，巴州地區(qū)以厚壁菌門(mén)為主。

圖1 南疆棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌（相對(duì)豐度前10 位）的菌屬分布Fig.1 Abundance of siderophores producing bacteria (top 10 abundance) in soil of jujube orchards in southern Xinjiang at phylum level and genus level

從門(mén)水平來(lái)看，4 個(gè)地區(qū)產(chǎn)鐵載體細(xì)菌整體上呈現(xiàn)出大致相同的特征。在占比最大的5 個(gè)菌屬中，芽孢桿菌屬、賴氨酸芽孢桿菌屬Lysinibacillus和多粘類芽孢桿菌屬Paenibacillus3 個(gè)菌屬為厚壁菌門(mén)，亞特蘭蒂斯菌屬Atlantibacter和假單胞菌屬2 個(gè)菌屬為變形菌門(mén)。總體上，假單胞菌屬在各地區(qū)的分布占比均相對(duì)較高，但各地區(qū)存在獨(dú)有的相對(duì)豐度較高的菌屬。巴州厚壁菌門(mén)中芽孢桿菌屬的相對(duì)豐度最高，變形菌門(mén)中亞特蘭蒂斯菌屬的相對(duì)豐度最高；喀什地區(qū)厚壁菌門(mén)中賴氨酸芽孢桿菌屬的相對(duì)豐度最高，變形菌門(mén)中假單胞菌屬的相對(duì)豐度最高；和田地區(qū)厚壁菌門(mén)中芽孢桿菌屬的相對(duì)豐度最高，變形菌門(mén)中假單胞菌屬的相對(duì)豐度最高；阿克蘇地區(qū)厚壁菌門(mén)中多粘類芽孢桿菌屬的相對(duì)豐度最高，變形菌門(mén)中假單胞菌屬的相對(duì)豐度最高。

總體上，占比最大的假單胞菌屬為變形菌門(mén)，占比次之的亞特蘭蒂斯菌屬同樣為變形菌門(mén)，與亞特蘭蒂斯菌屬占比相當(dāng)?shù)难挎邨U菌屬為厚壁菌門(mén)。

2.2 南疆棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落分布的差異

根據(jù)獲得的特征值豐度，計(jì)算各樣品共有特征（feature）的數(shù)量，并通過(guò)Venn 圖直觀呈現(xiàn)。南疆4 個(gè)地區(qū)棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落的分布特征如圖2所示。從圖2A 可以看出，4 個(gè)地區(qū)的產(chǎn)鐵載體細(xì)菌均有其特有的種群分布，且互有重疊。從圖2B 可以看出，總體上南疆棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌分屬19 個(gè)門(mén)類，其中10 個(gè)門(mén)類為4 個(gè)地區(qū)所共有，巴州、和田和阿克蘇地區(qū)分別有1 個(gè)特有門(mén)類，阿克蘇與巴州有2 個(gè)共有門(mén)類、與喀什有1 個(gè)共有門(mén)類，喀什、和田和阿克蘇有1 個(gè)共有門(mén)類，喀什、阿克蘇和巴州有1 個(gè)共有門(mén)類，和田、喀什和巴州有2 個(gè)共有門(mén)類。從圖2C可以看出：4 個(gè)地區(qū)一共有230 個(gè)菌屬，其中4 個(gè)地區(qū)共有的菌屬達(dá)到了50 個(gè)；各地區(qū)均有其特有的菌屬，其中喀什特有的菌屬最多，達(dá)到了75 個(gè)，而其余地區(qū)所特有菌屬相對(duì)較少。

圖2 棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌在南疆4 個(gè)地區(qū)的分布特征Fig.2 Distribution characteristics of siderophore bacteria in jujube orchard soil in four regions of southern Xinjiang

結(jié)合樣品相對(duì)豐度，根據(jù)門(mén)水平和屬水平相對(duì)豐度最高的5 個(gè)群落組成，采用布雷柯蒂斯（Bray-Curtis）距離對(duì)樣品進(jìn)行聚類分析。各樣本間門(mén)水平和屬水平相對(duì)豐度處前5 位種群的聚類情況如圖3所示。從圖3可以看出，同一地區(qū)土壤樣本間產(chǎn)鐵載體細(xì)菌種群的相似性并非均較高，非同一地區(qū)的部分樣本的產(chǎn)鐵載體細(xì)菌在群落組成上存在一些相似性。RQ240 與YPH020 間、ALE320 與RQ230 間、QM200 與ZP090 間相對(duì)豐度較高的5 個(gè)門(mén)的豐度水平基本一致；SY260 和YPH030 間相對(duì)豐度較高的5 個(gè)屬的豐度水平基本一致。各地區(qū)內(nèi)，各樣本的產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落總體上具有相似性，但個(gè)別樣本群落具有特異性。巴州的QM221 和RQ250、喀什地區(qū)的ZP100，在門(mén)水平上幾乎全部為厚壁菌門(mén)，在屬水平上有各自的特點(diǎn)。QM221 以芽孢桿菌屬為主，賴氨酸芽孢桿菌屬次之；RQ250 幾乎全部為芽孢桿菌屬；ZP100 幾乎全部為賴氨酸芽孢桿菌屬?？κ驳貐^(qū)的YPH012 和YPH011、和田地區(qū)的MY141、阿克蘇地區(qū)的SY260，在門(mén)水平上以變形菌門(mén)為主，在屬水平上，YPH012 和MY141 以假單胞菌屬為主，其中MY141 的假單胞菌屬豐度水平比YPH012 的較低，YPH011 和SY260 以其他為主，YPH011 存在一定比例的假單胞菌屬。

圖3 南疆棗園土壤樣本間產(chǎn)鐵載體細(xì)菌種群（相對(duì)豐度前5 位）的聚類Fig.3 Clustering of siderophore producing bacteria (top 5 relative abundance) among soil samples from jujube orchards in southern Xinjiang

南疆地區(qū)間棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌種群（相對(duì)豐度前5 位）的聚類如圖4所示。從圖4可以看出：在門(mén)水平上，巴州、喀什、和田、阿克蘇4 個(gè)地區(qū)的變形菌門(mén)的相對(duì)豐度依序遞增；在屬水平上，巴州、喀什、和田、阿克蘇4 個(gè)地區(qū)的總體豐度水平較高的5 個(gè)菌屬的總豐度水平依序遞減，說(shuō)明其他屬的部分菌類為變形菌門(mén)，但其豐度水平未排到前5 位。說(shuō)明4 個(gè)地區(qū)的產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落在總體上具有相似性，但是也存在一定的多樣性。

同時(shí)，各地區(qū)在總體相對(duì)豐度較高的5 個(gè)門(mén)或?qū)俚呢S度水平上差異相對(duì)較大。雖然和田地區(qū)和喀什地區(qū)的產(chǎn)鐵載體細(xì)菌種群在門(mén)水平上較為相似，阿克蘇地區(qū)和喀什地區(qū)的產(chǎn)鐵載體細(xì)菌種群在屬水平上較為相似，但是從圖4可以看出，各種群的相對(duì)豐度有一定的差異。

圖4 南疆地區(qū)間棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌種群（相對(duì)豐度前5 位）的聚類Fig.4 Clustering of siderophore bacteria (top 5 relative abundance) in jujube orchard soil in southern Xinjiang

在門(mén)水平和屬水平上的聚類結(jié)果有所不同。在門(mén)水平上，各樣本總體上可以分為4 類，屬水平上可以分為5 類。聚類分析結(jié)果表明：大多數(shù)樣本在門(mén)水平上較為相近，但在屬水平上相距較遠(yuǎn)，或在屬水平上較為相近，但在門(mén)水平上相距較遠(yuǎn)；不同地區(qū)的樣本在空間上距離較遠(yuǎn)，但其產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)有一定的相似性。

2.3 南疆棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落的多樣性

南疆棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌種群的多樣性如圖5所示。從圖5可以看出，除喀什地區(qū)的2個(gè)樣本、和田地區(qū)的1 個(gè)樣本和巴州地區(qū)的1 個(gè)樣本的產(chǎn)鐵載體細(xì)菌種群多樣性較低外，4 個(gè)地區(qū)的物種多樣性均值較為一致，且除阿克蘇地區(qū)外，物種多樣性指數(shù)較為平均，且足夠豐富。

圖5 南疆棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌種群的多樣性指數(shù)Fig.5 Diversity index of siderophore producing bacteria in soil of jujube garden in southern Xinjiang

對(duì)南疆各地區(qū)間產(chǎn)鐵載體細(xì)菌的種群分布進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果如圖6所示。從圖6可以看出，采用PCA、PCoA 和NMDS 這3 種分析方法得出的結(jié)果較為一致，4 個(gè)地區(qū)間產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落分布的差異不大，有較強(qiáng)的相似性，其中阿克蘇地區(qū)各樣點(diǎn)間群落分布的差異最大，和田地區(qū)各樣點(diǎn)間群落分布的差異最小，喀什地區(qū)各樣點(diǎn)間群落分布的差異不大。

圖6 南疆地區(qū)間棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌種群分布的差異性Fig.6 Differences in the distribution of siderophore producing bacteria in jujube orchards in southern Xinjiang

3 結(jié)論與討論

綜合以上分析結(jié)果可知，在所測(cè)定的22 份土壤樣本的產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落中，占比最大的為變形菌門(mén)的假單胞菌屬和厚壁菌門(mén)的芽孢桿菌屬，南疆各地區(qū)產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落雖然總體上呈現(xiàn)較為相似的構(gòu)成，但仍具有多樣性，各地區(qū)保持了其獨(dú)特的群落構(gòu)成。

鐵是最早被發(fā)現(xiàn)的植物必需微量元素之一，參與植物的多種生理過(guò)程。在新疆的堿性土壤環(huán)境中，鐵的利用效率不高，因此很有必要篩選產(chǎn)鐵載體微生物。通過(guò)對(duì)22 份土壤樣本中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落的16S rDNA 測(cè)序，可以看出南疆4 個(gè)地區(qū)棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌主要為變形菌門(mén)和厚壁菌門(mén)2 類，在屬水平上假單胞菌屬占比最大，這與Manninen 等[26]的研究結(jié)果相符。在屬水平上，還有變形菌門(mén)的亞特蘭蒂斯菌屬和厚壁菌門(mén)的芽孢桿菌屬。芽孢桿菌屬也是產(chǎn)鐵載體細(xì)菌的主要種群，Zhang 等[27]從小麥根際提取出多種芽孢桿菌屬的產(chǎn)鐵載體細(xì)菌。

通過(guò)對(duì)比可以發(fā)現(xiàn)，南疆4 個(gè)地區(qū)棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落雖然有較強(qiáng)的相似性與共通性，但也保持了其特有的群落，說(shuō)明不同地區(qū)土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌具有差異性。巴州棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落與其他地區(qū)有所不同，可能是因?yàn)榘椭莸貐^(qū)的土壤情況與其他3 個(gè)地區(qū)有較為明顯的差別，且可能與巴州地區(qū)紅棗種植的管理模式有關(guān)。而且同一地區(qū)樣本的相似性并非均較高，非同一地區(qū)的部分樣本在群落組成上存在一些相似性。

大多數(shù)研究結(jié)果表明，產(chǎn)鐵載體細(xì)菌大多為變形菌門(mén)的假單胞菌屬和厚壁菌門(mén)的芽孢桿菌屬，因此在氣候和土壤養(yǎng)分條件等不同的地區(qū)，產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落可能有相似性。南疆棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落的多樣性分析結(jié)果證實(shí)了上述觀點(diǎn)。南疆棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌種群的多樣性分析結(jié)果表明，4 個(gè)地區(qū)的物種多樣性均值較為一致，除阿克蘇地區(qū)外，其他地區(qū)產(chǎn)鐵載體細(xì)菌種群的多樣性均較為豐富且均勻。通過(guò)對(duì)種群的差異性分析可以看出：阿克蘇地區(qū)各樣點(diǎn)間群落分布的差異最大，可能是阿拉爾市棗園與其他棗園的管理水平存在差異所導(dǎo)致；和田地區(qū)各樣點(diǎn)間群落分布的差異最小，可能是因?yàn)楹吞锏貐^(qū)棗園土質(zhì)較為相似，且均為干旱滴灌。雖然喀什地區(qū)的特有菌屬最多，但其樣點(diǎn)間群落分布的差異不大，說(shuō)明同地區(qū)管理水平相近的棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落較為相似。棗園的管理模式會(huì)對(duì)棗園土壤中產(chǎn)鐵載體細(xì)菌群落產(chǎn)生影響，這與吳菲等[28]的研究結(jié)果一致，人類活動(dòng)的干擾會(huì)導(dǎo)致土壤微生物和土壤環(huán)境因子發(fā)生顯著變化。

本研究中采集了南疆紅棗主要種植區(qū)的土壤樣本進(jìn)行分析，但采樣點(diǎn)不夠豐富，樣點(diǎn)分布不夠平均，使得分析結(jié)果具有一定的局限性。在后續(xù)研究中，可以擴(kuò)大采樣范圍，增加采樣點(diǎn)位，進(jìn)行更加全面深入的研究。另外，假單胞菌屬具有易于培養(yǎng)和產(chǎn)鐵載體種類豐富的特性，可以用來(lái)研制微生物鐵肥。