不同干擾方式下溫性草甸草原土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征及其儲(chǔ)量研究

關(guān)偉濤，鄭志榮，刁兆巖，馬 普,3，靳三玲，王 旭,4，呂世海*

(1.中國環(huán)境科學(xué)研究院生態(tài)研究所，北京 100012；2.國家環(huán)境保護(hù)呼倫貝爾森林草原交錯(cuò)區(qū)科學(xué)觀測研究站，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021000；3.北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院，北京 100083；4.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000)

草地生態(tài)系統(tǒng)是全球分布面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型，不僅具有生產(chǎn)草畜產(chǎn)品的巨大經(jīng)濟(jì)價(jià)值，更兼具水源涵養(yǎng)、防風(fēng)固沙、氣候調(diào)節(jié)和生物多樣性維護(hù)等潛在生態(tài)價(jià)值[1-2]。許多研究表明，適度干擾將有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)展演替，并維持較高的生產(chǎn)力[3-4]。然而，多年來，受經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)動(dòng)，草地亂墾濫牧、過度刈割等不合理的開發(fā)利用，使草地生態(tài)系統(tǒng)長期處于耗散狀態(tài)，土壤碳氮磷等養(yǎng)分損失加大，草地退化加劇，生產(chǎn)力不足引起生態(tài)承載力降低[5]。因此，如何改善草地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)及儲(chǔ)存能力，有效提高草地生態(tài)承載力已成為當(dāng)前草地生態(tài)學(xué)研究的重要科學(xué)問題之一。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)可以根據(jù)土壤有機(jī)碳、總氮和總磷之間的相互耦合關(guān)系研究區(qū)域的養(yǎng)分平衡性[6-7]。圍封、刈割和放牧作為草地最常見的3種干擾方式，會(huì)使土壤養(yǎng)分供應(yīng)和分布呈現(xiàn)不同狀態(tài)[8]，而碳氮磷作為草地生態(tài)系統(tǒng)中供給植被生長的3種基本元素，是生物體之間能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞的基礎(chǔ)，其儲(chǔ)量和分布直接影響草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)等功能的正常發(fā)揮[9]。研究[10-13]表明，圍欄禁牧有利于土壤碳氮磷養(yǎng)分的固持，放牧則極易造成土壤碳氮磷的流失。針對青藏高原蒿草草甸[14]、黃土丘陵區(qū)典型草原[15]、寧夏鹽池荒漠草原[16]等的研究均發(fā)現(xiàn)圍封后草地土壤養(yǎng)分高于放牧草地，但也有研究發(fā)現(xiàn)，禁牧后土壤有機(jī)碳和總氮含量顯著降低[17]，而放牧利用反而通過加快草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)提高了土壤養(yǎng)分固持能力[18]。目前關(guān)于刈割對土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響研究相對較少，但一般認(rèn)為適度刈割可以提高草地的養(yǎng)分固持能力[19]。國內(nèi)針對碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的研究多集中于植物器官的分布特征及驅(qū)動(dòng)因子方面[20-21]，對于同一草地類型下不同干擾方式對土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征研究相對較少，且研究結(jié)果存在較大的不確定性[22]。基于此，本研究以呼倫貝爾溫性草甸草原為研究對象，選取長期圍封、刈割和放牧干擾3種典型樣地，研究不同干擾方式對草地生物量、土壤理化性質(zhì)、土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征及其養(yǎng)分儲(chǔ)量分布的影響，旨在為改善草地經(jīng)營利用方式、維護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)健康提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于國家環(huán)境保護(hù)呼倫貝爾森林草原交錯(cuò)區(qū)科學(xué)觀測研究站草甸草原永久監(jiān)測樣地(119°06′48.33″ E，48°32′53.31″ N)內(nèi)，海拔688 m，行政區(qū)隸屬內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂溫克族自治旗輝蘇木。自樣地建立以來，年均溫在0℃左右，年均降水量300～400 mm，其中6—8月的降水量占年降水量的70%左右，無霜期100～110 d。土壤類型為栗鈣土，具少量腐殖質(zhì)累積和淋溶淀積。群落優(yōu)勢物種有貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、羊草(Leymuschinensis)、麻花頭(Serratulakomarovii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)及雜類草等。

1.2 樣品采集

2021年8月末在研究區(qū)選擇圍封草地(fencing grassland)、刈割草地(mowing grassland)和自由放牧草地(grazing grassland)作為不同干擾方式樣地，根據(jù)典型性原則，各樣地間距離小于1 000 m，無地形、土壤差異，樣地基本信息見表1。

表1 三種干擾方式樣地基本信息表

每個(gè)樣地分別沿對角線方向設(shè)置兩條100 m的樣線，在各樣線上每隔20 m確定1個(gè)樣方。將樣方內(nèi)植被地上部分齊地面刈割后進(jìn)行凋落物的收集，分別編號(hào)裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室，105℃下殺青0.5 h后于75℃下烘干24 h，稱重。取完地表植被和凋落物后進(jìn)行土壤樣品的采集，取樣深度分0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～60 cm和60～100 cm共5層，將每個(gè)樣地中相同土層的土壤均勻混合裝袋，并帶回實(shí)驗(yàn)室，除雜后自然陰干，研磨后過100目(0.150 mm)土壤篩進(jìn)行碳氮磷養(yǎng)分測定。此外，在各樣地分別挖取土壤剖面，用環(huán)刀分層取樣，剖面取樣分層與土壤樣品分層相同，每層重復(fù)5次，將環(huán)刀帶回實(shí)驗(yàn)室置于105℃烘箱中烘干48 h至恒重，分別測定各層土壤容重和土壤含水率。

1.3 樣品測定方法

土壤容重和土壤含水率采用烘干法測定；土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀-外加熱法測定；土壤全氮含量采用凱氏定氮法測定；土壤總磷含量采用堿熔-鉬銻抗分光光度法測定[23]。

土壤有機(jī)碳、總氮和總磷儲(chǔ)量計(jì)算公式[4]：

SSOCi(STNi/STPi)=Hi×Bi×CSOCi(CTNi/CTPi)×10

式中，SSOCi，STNi，STPi分別為第i層土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量、土壤總氮儲(chǔ)量、土壤總磷儲(chǔ)量，單位為g·m-2；Hi為i層土層厚度，單位為cm；Bi為i層土壤容重，單位為g·cm-3；CSOCi，CTNi，CTPi分別為i層土壤有機(jī)碳含量、土壤總氮含量、土壤總磷含量，單位為g·kg-1；TSOC，TTN，TTP分別為單位面積土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量、土壤總氮儲(chǔ)量、土壤總磷儲(chǔ)量，單位為g·m-2；k為土壤層數(shù)，即k=5。

1.4 數(shù)據(jù)處理

借助Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理并制作相關(guān)圖表。采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)后，進(jìn)行單因素方差分析不同干擾方式對生物量的影響，雙因素方差分析用于分析干擾方式和土層深度及其交互作用對土壤理化性質(zhì)和化學(xué)計(jì)量特征的影響并進(jìn)行LSD多重比較。借助Origin 2021b軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干擾方式下土壤容重和含水率的變化

由表2可知，除放牧樣地60～100 cm層外，3種干擾方式下土壤容重均隨土層深度的增加而增大，且放牧樣地各土層間土壤容重差異最小。不同干擾方式下相同土層土壤容重存在較大差異，各土層均以放牧樣地為最高，其中，0～10 cm層土壤容重刈割樣地顯著高于圍封樣地(P<0.05)。對于土壤含水率，除圍封和放牧樣地60～100 cm層高于30～60 cm層外，其他土層土壤含水率均隨土層深度的增加逐漸降低。相同土層不同干擾方式下土壤含水率呈現(xiàn)圍封樣地>刈割樣地>放牧樣地的特征，且差異顯著(P<0.05)。此外，雙因素方差分析結(jié)果還表明，干擾方式、土層深度及其交互作用均顯著影響土壤容重和含水率(表3)。

表2 不同干擾方式下各層土壤容重和含水率的變化

2.2 不同干擾方式下土壤化學(xué)性質(zhì)差異

2.2.1土壤有機(jī)碳、總氮、總磷含量的變化特征 圍封和刈割樣地相同土層土壤有機(jī)碳含量均顯著高于放牧樣地(圖1a，P<0.05)。圍封樣地0～10 cm，60～100 cm層土壤有機(jī)碳含量顯著高于刈割樣地(P<0.05)，10～20 cm層土壤有機(jī)碳含量顯著低于刈割樣地(P<0.05)，而20～60 cm土層土壤有機(jī)碳含量在圍封和刈割樣地間無顯著差異。3種干擾方式下，除刈割樣地30～60 cm層土壤總氮含量顯著高于圍封樣地(P<0.05)，表層0～10 cm土壤總磷含量高于圍封樣地外，其余土層土壤總氮和總磷含量均表現(xiàn)為圍封樣地>刈割樣地>放牧樣地的特征，且差異顯著(圖1b，1c，P<0.05)。從垂直分布看，不同干擾方式下土壤有機(jī)碳、總氮和總磷含量總體上均隨土層深度的增加而逐漸降低。雙因素方差分析結(jié)果表明，干擾方式、土層深度及其交互作用均顯著影響土壤有機(jī)碳、總氮和總磷含量(表3)。

表3 干擾方式和土層深度及其交互作用對土壤理化性質(zhì)及化學(xué)計(jì)量特征的影響

圖1 不同干擾方式下土壤有機(jī)碳、總氮、總磷含量的變化

2.2.2土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征 如圖2所示，3種干擾方式下土壤的碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征間存在顯著差異。隨土層深度的增加，土壤C/N在圍封樣地呈增長趨勢，而在放牧樣地逐漸降低，刈割樣地除0～10 cm層較低外，其余土層逐漸降低；不同干擾方式下，土壤C/N在0～30 cm層表現(xiàn)為刈割>圍封>放牧，在30～100 cm層則表現(xiàn)為圍封>刈割>放牧(圖2a)。各土層土壤C/P和N/P在3種干擾方式下呈現(xiàn)相同的變化趨勢，均以放牧草地最高，表層0～10 cm表現(xiàn)為放牧>圍封>刈割，10～100 cm層表現(xiàn)為放牧>刈割>圍封；3種干擾方式下，土壤C/P和N/P除刈割樣地10～20 cm層高于0～10 cm層外，其余土層均隨土層深度的增加而減小(圖2b，2c)?？傮w來說，土壤C/N變化相對平穩(wěn)，而C/P和N/P波動(dòng)較大。雙因素方差分析結(jié)果還表明，干擾方式、土層深度及其交互作用均對土壤C/N，C/P和N/P有顯著影響(表3)。

圖2 不同干擾方式下土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征

2.2.3不同干擾下土壤碳氮磷儲(chǔ)量分布特征 根據(jù)土壤碳氮磷含量計(jì)算可得土壤碳氮磷儲(chǔ)量分布，結(jié)果表明，相同土層放牧干擾樣地土壤有機(jī)碳、總氮和總磷儲(chǔ)量均最低。此外，3種干擾方式下草地土壤有機(jī)碳、總氮和總磷儲(chǔ)量總體上均隨土層深度的增加而降低，但其分布存在差異性。如圖3所示，0～30 cm層圍封、刈割和放牧樣地土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量分別占總儲(chǔ)量的44%，50%，57%，總氮儲(chǔ)量分別占45%，46%，55%，總磷儲(chǔ)量分別占32%，35%，47%，而60～100 cm層圍封、刈割和放牧樣地土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量分別占總儲(chǔ)量的28%，22%，17%，總氮儲(chǔ)量分別占28%，25%，18%，總磷儲(chǔ)量分別占39%，34%，24%，放牧樣地土壤碳氮磷儲(chǔ)量更多地分配到了土壤淺層。

圖3 不同干擾方式下土壤有機(jī)碳、總氮、總磷儲(chǔ)量分配占比

3 討論

3.1 不同干擾方式對溫性草原土壤理化性質(zhì)的影響

研究發(fā)現(xiàn)，相較于圍封樣地，自由放牧顯著增加了土壤容重并降低了土壤含水率，刈割顯著降低了土壤含水率，但土壤容重除0～10 cm層外其余土層并未發(fā)生明顯變化。圍封一方面會(huì)限制牲畜踐踏啃食，排除土壤表面的外來壓力，降低土壤容重，凋落物堆積通過增加地表水分截留提高了土壤含水率[17]；另一方面通過隔離外界干擾為植被生長創(chuàng)造了有利條件，土壤有機(jī)碳的積累和根系的穿插生長有效改善了土壤容重和含水率[24]。刈割后去除植被使地表裸露進(jìn)而增加了水分蒸發(fā)[25]，導(dǎo)致土壤含水率降低，同時(shí)打草機(jī)械作業(yè)壓實(shí)地表使表層土壤容重增大。自由放牧條件下，牲畜踩踏使土壤容重增加，高頻次取食下地上生物量和凋落物難以積累，導(dǎo)致地表裸露，風(fēng)蝕加劇，土壤持水性能減弱[26]。

雙因素方差分析結(jié)果表明，干擾方式和土層深度及其交互作用均對土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生了顯著影響。對于干擾方式而言，放牧加劇了土壤養(yǎng)分的耗散，而圍封和刈割有利于土壤養(yǎng)分固持，這與之前在呼倫貝爾草原的相關(guān)研究結(jié)果[8]一致。究其原因，圍封可以通過改變?nèi)郝浣M成及凋落物輸入量刺激養(yǎng)分循環(huán)[27]，進(jìn)而促進(jìn)土壤養(yǎng)分含量的快速恢復(fù)[28]。圍封顯著提高了凋落物生物量，一般來說養(yǎng)分輸入更多，但該研究結(jié)果顯示，圍封與刈割樣地養(yǎng)分差異較小，刈割樣地部分土層養(yǎng)分含量甚至高于圍封樣地，可能是因?yàn)槌Ｄ陣鈱?dǎo)致凋落物累積，限制了其分解；同時(shí)，刈割避免了凋落物的地表堆積，削弱了種間競爭，提高了光合效應(yīng)[19]。因此，草地圍封恢復(fù)中應(yīng)進(jìn)行適度干擾來解除凋落物的限制。放牧干擾下，雖然牲畜糞便會(huì)歸還部分土壤養(yǎng)分，但持續(xù)放牧下的凋落物輸入量較低，糞便償還量遠(yuǎn)不足以補(bǔ)充持續(xù)放牧造成的損失，造成土壤貧瘠，養(yǎng)分含量顯著降低[29]。研究結(jié)果表明，土壤碳氮磷含量隨土層加深呈降低趨勢，這與已有研究結(jié)果[21]相似。有研究指出，受凋落物輸入的影響，土壤養(yǎng)分的“表聚”效應(yīng)會(huì)增強(qiáng)不同干擾方式下的垂直分布差異[7]。本研究中，3種干擾方式下0～10 cm層土壤有機(jī)碳含量分別為60～100 cm層的3.40，4.11，6.32倍，對于全氮含量，分別為3.51，3.40，5.74倍，而對于總磷含量，則分別為1.43，1.85，3.60倍，“表聚”現(xiàn)象明顯。

3.2 不同干擾方式對溫性草原土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

土壤是植被養(yǎng)分獲取的主要途徑，其養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量關(guān)系表征了土壤質(zhì)量狀況[20,30]。受人類活動(dòng)影響，不同干擾方式下草地土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征差異明顯[6]。土壤C/N是有機(jī)質(zhì)分解速率的重要指示因子，較低的C/N表明有機(jī)質(zhì)的礦化作用較強(qiáng)[20]。該研究結(jié)果顯示，放牧樣地C/N最低，可能是因?yàn)榉拍粮蓴_下生物量較低，減少了新的有機(jī)質(zhì)輸入[22]。土壤C/P可以作為磷礦化能力的重要指標(biāo)，較低的C/P表明土壤磷有效性較高[31]。該研究中放牧草地土壤C/P高于圍封和刈割草地，表明放牧干擾草地磷的有效性最低，可能受持續(xù)放牧條件下地表裸露加劇風(fēng)蝕而引起磷的流失及補(bǔ)充不足的影響[32]。土壤N/P是判斷土壤養(yǎng)分限制元素的重要指標(biāo)[33]，研究發(fā)現(xiàn)，氮限制更傾向于影響我國北方干旱半干旱地區(qū)植被生長[6]，而N/P介于14～16之間是氮限制向磷限制轉(zhuǎn)變的緩沖范圍[34]，相對高的N/P表明植被生長受磷限制。該研究發(fā)現(xiàn)，三種干擾方式下N/P介于4.15～12.82之間(低于14)，表明該區(qū)域不同干擾方式草地植被的生長均受氮素限制。由于土壤總磷相對穩(wěn)定，C/P和N/P主要由土壤有機(jī)碳和總氮含量決定[30]，凋落物的分解為表層土壤提供了更多的碳氮輸入，故研究結(jié)果中0～30 cm土層C/P和N/P明顯高于30～100 cm土層。

3.3 不同干擾方式對溫性草原土壤碳氮磷儲(chǔ)量分布的影響

研究發(fā)現(xiàn)，在1 m深度土層中，放牧樣地土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量分別占圍封和刈割樣地的60.65%和62.87%，總氮儲(chǔ)量分別占圍封和刈割樣地的69.87%和69.74%，總磷儲(chǔ)量分別占圍封和刈割樣地的39.64%和44.59%，連續(xù)放牧使草地碳氮磷儲(chǔ)量產(chǎn)生了明顯損耗。李強(qiáng)等[35]研究發(fā)現(xiàn)，退化鹽堿草地經(jīng)5年圍封后，土壤表層碳氮磷儲(chǔ)量低于持續(xù)放牧草地，同樣，北美大平原休牧區(qū)土壤有機(jī)碳含量和儲(chǔ)量均低于放牧區(qū)[36]，其原因可能與牲畜持續(xù)啃食限制了地表有機(jī)物的積累及糞便歸還有關(guān)[37]。研究還發(fā)現(xiàn)，多年持續(xù)干擾后，放牧樣地0～30 cm層碳氮磷儲(chǔ)量分布占比均明顯高于圍封和刈割樣地，而60～100 cm層圍封樣地碳氮磷儲(chǔ)量分布占比則最高，放牧樣地最低，表明持續(xù)放牧?xí)雇寥鲤B(yǎng)分為維持地表植被頻繁更新更多地向表層聚集，而圍封后有利于土壤養(yǎng)分向深層積累，介于二者間的刈割由于地上植被損失較少偏向于養(yǎng)分的深層積累，這與王合云等[38]的研究結(jié)果相同，但與張昊等[13]的結(jié)論相反，其原因除可能與草地類型、干擾程度和氣候條件等因素影響有關(guān)外，相關(guān)機(jī)制機(jī)理還有待于深入研究。

綜上，持續(xù)重度放牧干擾不利于草地的健康發(fā)展，圍封和刈割干擾下土壤理化性質(zhì)相近。但適度刈割避免了凋落物堆積，增強(qiáng)了冠層對光的吸收，補(bǔ)償性生長促進(jìn)了資源的合理分配，冬季牧草的儲(chǔ)備更是提高了草地經(jīng)濟(jì)效益。因此，本研究認(rèn)為刈割是三種干擾方式中最合理的經(jīng)營方式。但從土壤養(yǎng)分儲(chǔ)量來看，圍封比刈割干擾的深層積累效果更好，若能采用圍封與其他干擾方式相結(jié)合的管理模式對草地進(jìn)行適度干擾解除凋落物的分解限制，在碳達(dá)峰碳中和需求下圍封是提高草原碳匯的最佳干擾方式。

4 結(jié)論

3種干擾方式下草地生物量和土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生了明顯差異。圍封顯著改善了草地健康狀況；而持續(xù)放牧造成生物量顯著降低，土壤養(yǎng)分耗散；刈割干擾下土壤養(yǎng)分總體上與圍封干擾較為接近，但顯著優(yōu)于放牧干擾。干擾方式、土層深度及其交互作用均能顯著影響土壤養(yǎng)分含量及其分布。草地生態(tài)系統(tǒng)具有一定的自我調(diào)適功能，適度干擾有利于刺激草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整，且不會(huì)對其產(chǎn)生較大影響。從草地可持續(xù)發(fā)展角度來看應(yīng)該對草地資源進(jìn)行適度利用，而非絕對的保護(hù)。