二系雜交小麥產(chǎn)業(yè)化技術(shù)研究進(jìn)展

高建剛，楊衛(wèi)兵，張風(fēng)廷

（北京市農(nóng)林科學(xué)院 雜交小麥研究所，北京 100097）

作物雜種優(yōu)勢(shì)利用在水稻和玉米等糧食作物的增產(chǎn)、抗逆上作出了重要貢獻(xiàn)[1-2]。小麥作為我國第三大和世界第一大糧食作物，也是目前尚未規(guī)?；_發(fā)利用雜種優(yōu)勢(shì)的糧食作物。由于其異源多倍體的基因組復(fù)雜性，小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用一直是世界性難題。研究表明，雜交小麥較常規(guī)小麥的平均增產(chǎn)幅度為10%～20%，同時(shí)在籽粒品質(zhì)、肥料利用效率、籽粒灌漿和根系生長方面均有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)[3-6]，在抗逆性和適應(yīng)性方面表現(xiàn)突出。近年來，由我國原創(chuàng)的光溫敏二系雜交小麥在環(huán)渤海鹽堿地、新疆地區(qū)表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。在京津冀地區(qū)，由于其具有較高的水分利用效率，節(jié)水效果明顯，產(chǎn)量表現(xiàn)突出[7]。雜交小麥被認(rèn)為是今后大幅度提高小麥產(chǎn)量的首選途徑，其推廣應(yīng)用將同雜交水稻、雜交玉米一樣具有重大的意義。結(jié)合我國鹽堿地等中低產(chǎn)田較多的現(xiàn)狀，充分利用雜交小麥在抗逆、抗病和適應(yīng)性等方面優(yōu)勢(shì)是雜交小麥產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的新路徑[8]。雜交小麥推廣應(yīng)用較為緩慢的主要原因之一是制種等雜交小麥產(chǎn)業(yè)化技術(shù)缺乏較大突破，導(dǎo)致生產(chǎn)成本較高，產(chǎn)業(yè)化受到一定程度的限制。

文章初步總結(jié)了近年我國雜交小麥品種創(chuàng)制和產(chǎn)業(yè)化的主要進(jìn)展，評(píng)述雜交小麥產(chǎn)業(yè)化過程中存在的主要問題，概括雜交小麥產(chǎn)業(yè)化過程中的實(shí)用技術(shù)和方法的新進(jìn)展。

1 雜交小麥育種進(jìn)展

國際上，小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用主要有三系法、化殺法和二系法3種。美國及歐洲各國主要應(yīng)用化殺法和三系法研發(fā)利用小麥雜種優(yōu)勢(shì)[6]，20世紀(jì)70—90年代我國雜交小麥也主要集中于三系法和化殺法2種途徑，三系法重點(diǎn)開展了T型三系和K型三系研究，T型三系由于沒有較好的恢復(fù)系（恢復(fù)度不穩(wěn)定）[9]，K型三系由于容易產(chǎn)出單倍體[10]，化殺法存在環(huán)境污染[11]和施藥關(guān)鍵期易受降雨天氣干擾等問題，雜交小麥大面積推廣應(yīng)用一直比較艱難。自20世紀(jì)90年代我國何覺民等[12]、譚昌華等[13]、趙昌平等[14]研究發(fā)現(xiàn)，小麥光溫敏雄性不育材料以來，我國二系雜交小麥從資源創(chuàng)新、組合創(chuàng)制、品種培育逐步實(shí)現(xiàn)跨越，目前已進(jìn)入大面積推廣應(yīng)用和產(chǎn)業(yè)化初級(jí)階段。

“十二五”以來，通過全國協(xié)作攻關(guān)，在三大主產(chǎn)麥區(qū)開展強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交小麥品種創(chuàng)制及應(yīng)用，雜交小麥種質(zhì)資源創(chuàng)新利用和品種創(chuàng)制得到快速發(fā)展。發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)制出一批具有不同遺傳背景的BS系列、C49S系列等光溫敏不育系種質(zhì)，同時(shí)培育出一批可生產(chǎn)應(yīng)用的特異光敏型和溫敏型不育系[11,15]?；诠鉁孛舨挥祵彾ǖ男←滊s交種主要有京麥系列，如面向北部冬麥區(qū)的京麥6號(hào)、京麥9號(hào)、京麥186、京麥183和京麥179等，面向黃淮麥區(qū)的京麥21和京麥22[16]；面向長江上游麥區(qū)的綿雜麥和云雜麥系列，如綿雜麥168、綿雜麥512和云雜5號(hào)、云雜6號(hào)等[17]。另外，由北京市農(nóng)林科學(xué)院選育的雜交小麥品種JM6-3于2019年通過烏茲別克斯坦審定，成為我國第一個(gè)在國外審定的雜交小麥品種。強(qiáng)優(yōu)勢(shì)品種的審定為雜交小麥邁向產(chǎn)業(yè)化奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

2 產(chǎn)業(yè)化進(jìn)展及技術(shù)創(chuàng)新

我國雜交小麥研究起步較早，但由于科學(xué)難點(diǎn)與技術(shù)瓶頸的難以突破，雜交小麥的研發(fā)出現(xiàn)了較大起伏，目前主要以二系雜交小麥技術(shù)為核心進(jìn)行品種創(chuàng)制和產(chǎn)業(yè)化，二系法起步較晚，直至21世紀(jì)初才有雜交小麥品種陸續(xù)集中問世，由于雜種優(yōu)勢(shì)不夠突出、制種產(chǎn)量較低，第1批雜交小麥品種未能得到大面積應(yīng)用。“十二五”以來，培育出以京麥9號(hào)為代表的第2代雜交小麥品種。由科研院所聯(lián)合種業(yè)企業(yè)在北部麥區(qū)、黃淮麥區(qū)、長江上游麥區(qū)、環(huán)渤海鹽堿地和新疆麥區(qū)開展雜交小麥?zhǔn)痉锻茝V和產(chǎn)業(yè)化，逐步形成較為完善的產(chǎn)業(yè)化平臺(tái)和示范推廣體系。目前，二系雜交小麥推廣區(qū)域覆蓋北京、天津、河北、山東、山西、新疆、云南、四川、重慶和甘肅等省市，累計(jì)推廣面積20萬hm2以上。盡管如此，雜交小麥產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程還未達(dá)到預(yù)期，雜交小麥的產(chǎn)業(yè)化快速發(fā)展亟需種子高效生產(chǎn)等產(chǎn)業(yè)化技術(shù)的不斷創(chuàng)新，可概括為以下幾個(gè)方面。

2.1 異交性狀改良與調(diào)節(jié)

小麥?zhǔn)亲曰ㄊ诜酆烷]花授粉作物，不育系的自身不育特性導(dǎo)致穎花不同程度的自然開穎，以利于接受外來花粉，由于遺傳背景的差別，開穎角度、柱頭外露率、柱頭活力、花期長短都有不同；而含有恢復(fù)基因的恢復(fù)系花器閉穎特性明顯，針對(duì)雜交小麥制種需求，親本的開花習(xí)性改良是提高雜交種生產(chǎn)效益的關(guān)鍵，恢復(fù)系應(yīng)具有良好的散粉能力，包括花藥外露率、開裂性、花粉量和花期長短等性狀，不育系應(yīng)具有良好的接受花粉能力，如開穎角度大、柱頭外露率高等。最新選育的BS系列光溫敏不育系BS1453、BS237等，恢復(fù)系CP279、CP8457均具有優(yōu)良的異交生物學(xué)性狀。

同時(shí)，父母本制種配比模式、株高和花期協(xié)調(diào)性均顯著影響不育系的異交結(jié)實(shí)率。宋喜悅等[18]、秦志列等[19]研究表明，不育系和恢復(fù)系距離0.5 m內(nèi)，異交結(jié)實(shí)率最高，達(dá)到80%～90%。BAI等[20]研究表明，茉莉酸影響小麥花藥發(fā)育進(jìn)程，促進(jìn)小麥花藥開裂。實(shí)踐證明，選擇合適的父本比例和采取噴施外源茉莉酸等化學(xué)調(diào)控措施對(duì)制種產(chǎn)量的提高有顯著影響。ZHAO[15]研究表明，實(shí)現(xiàn)父母本的形態(tài)協(xié)調(diào)、時(shí)空協(xié)調(diào)和生理協(xié)調(diào)，是雜交小麥制種獲得高產(chǎn)高效的關(guān)鍵。

2.2 高效制種技術(shù)

制種產(chǎn)量和制種質(zhì)量不穩(wěn)定是小麥雜交種生產(chǎn)中存在的突出問題，增加了雜交小麥的制種成本，由于小麥的播種用量較玉米和水稻大，生產(chǎn)成本的增加直接影響種子價(jià)格，進(jìn)而限制推廣應(yīng)用。過去，雜交小麥制種主要采取行比模式，父母本比例一般為1∶1或1∶2，機(jī)械化操作便利，但行比模式導(dǎo)致單位面積制種產(chǎn)量較低。目前，混播制種逐漸成為二系雜交小麥種子生產(chǎn)過程中應(yīng)用最為普遍的模式[21-22]。經(jīng)過北京市農(nóng)林科學(xué)院雜交小麥育種和產(chǎn)業(yè)化團(tuán)隊(duì)多年規(guī)模化制種試驗(yàn)及實(shí)踐，總結(jié)混播制種技術(shù)要點(diǎn)為：選擇具有花期一致、合適株高差特點(diǎn)的父母本，依組合特性按照一定比例進(jìn)行混合播種，一般母本90%～95%，父本5%～10%，并在花期過后去除父本，以便保證雜交種純度，如果是高度協(xié)調(diào)的母本和父本混播，父本比例可進(jìn)一步降低。研究顯示，在相同父母本比例條件下，混播制種模式較行比制種模式增產(chǎn)30%以上[6]。

根據(jù)不同的制種模式，配套研制株行播種機(jī)、輔助趕粉機(jī)、父本去除機(jī)，進(jìn)一步提高制種機(jī)械化率，提高規(guī)模化制種產(chǎn)量。通過制種技術(shù)的改進(jìn)和機(jī)械化大面積應(yīng)用等措施，在河南南陽、四川綿陽、云南保山等地，建立了不同區(qū)域雜交小麥規(guī)?；品N技術(shù)體系和標(biāo)準(zhǔn)化制種基地，大面積制種產(chǎn)量提升至3 750～5 250 kg/hm2。

2.3 高產(chǎn)配套技術(shù)

通過對(duì)雜交小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量形成基本特征特性的研究，充分利用和發(fā)揮其產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)，實(shí)現(xiàn)雜交小麥在適宜區(qū)域大面積應(yīng)用，是綠色高效農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求。研究證實(shí)，雜交小麥分蘗早，生長快，分蘗成穗率高于常規(guī)小麥，在低密度播種條件下，雜交小麥單株成穗能力明顯提高，說明雜交小麥有較強(qiáng)的生長優(yōu)勢(shì)和群體調(diào)控能力，適宜精量或半精量播種模式[8]；張勝全等[23]研究表明，在適度控水灌溉條件下，雜交小麥花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)移率和對(duì)籽粒形成的貢獻(xiàn)率均明顯高于常規(guī)小麥，表明了在逆境條件下，雜交小麥表現(xiàn)出較高的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)利用能力和抵抗環(huán)境脅迫的快速應(yīng)答特性。根據(jù)雜交小麥大穗大粒、灌漿速度快、單株生產(chǎn)力高、株型緊湊的特點(diǎn)，在節(jié)水條件下，以節(jié)水品種京麥21、京麥8和京麥6為例，需保證施足底肥、一播全苗、合理稀植，最大限度發(fā)揮單株特性，可適時(shí)晚播，增加恢復(fù)性；春季澆一次拔節(jié)水或不澆水，均比對(duì)照顯著增產(chǎn)[24]。2020年6月，在濱州市陽信縣勞店鎮(zhèn)對(duì)二系雜交小麥品種京麥9號(hào)近7 hm2耐鹽堿旱作示范田進(jìn)行了實(shí)打?qū)嵤眨暜a(chǎn)量達(dá)到5 622 kg，較對(duì)照常規(guī)品種增產(chǎn)48.5%；在巴基斯坦半干旱地區(qū)的試驗(yàn)表明，雜交小麥更適合于缺水灌溉的條件下，2018—2020年度的試驗(yàn)表明，雜交小麥較當(dāng)?shù)仄贩N平均增產(chǎn)69%[25]，證明了雜交小麥具有較強(qiáng)的節(jié)水抗旱能力。

3 展望

與常規(guī)小麥品種相比，雜交小麥具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)性好、抗逆性強(qiáng)的顯著優(yōu)勢(shì)，逆境環(huán)境下小麥雜交種往往表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆和穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，雜交小麥被認(rèn)為是應(yīng)對(duì)極端天氣和氣候異變引起產(chǎn)量波動(dòng)的有效方法。我國二系雜交小麥產(chǎn)業(yè)化發(fā)展領(lǐng)先于國際上三系法和化殺法技術(shù)體系，我國二系雜交小麥技術(shù)體系也被認(rèn)為是唯一利用不育系實(shí)現(xiàn)雜交小麥商業(yè)化的成功模式。專家認(rèn)為，發(fā)展雜交小麥?zhǔn)谴龠M(jìn)小麥種業(yè)發(fā)展的有效切入點(diǎn)之一[26]，雜交小麥種業(yè)也被認(rèn)為是國際高技術(shù)種業(yè)競(jìng)爭(zhēng)的焦點(diǎn)，快速推進(jìn)雜交小麥發(fā)展有利于發(fā)展民族種業(yè)、保障種業(yè)安全和糧食安全。

實(shí)踐表明，二系雜交小麥技術(shù)體系的不斷完善與產(chǎn)業(yè)化，仍存在著諸多新的難點(diǎn)和瓶頸需要攻克。隨著小麥基因組的解析和生物技術(shù)[27]的應(yīng)用，小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用的產(chǎn)業(yè)化技術(shù)將綜合常規(guī)育種、生物技術(shù)、生理調(diào)控、智能農(nóng)機(jī)等多種手段，實(shí)現(xiàn)雜交小麥的大面積快速應(yīng)用。