方巖丹霞地貌巖生植物種間聯(lián)結(jié)性研究*

李傳磊 朱 淵 沈年華

（1.無錫開放大學(xué)，江蘇 無錫 214011；2.浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 臨安 311300；3.蘇州旅游與財經(jīng)高等職業(yè)技術(shù)學(xué)校，江蘇 蘇州 215104）

種間聯(lián)結(jié)性是指植物群落生境中各物種在空間上的分布情況及其種間相互影響、相互制約的綜合反映[1,2]，是群落生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標(biāo)[3]，也是群落形成、演替、分類的基礎(chǔ)和重要依據(jù)[4]。分析不同物種間聯(lián)結(jié)程度，對研究種間相互作用和群落的組成與動態(tài)有重要意義，它能反映現(xiàn)階段群落組成的結(jié)構(gòu)特點，也能在很大程度上表現(xiàn)群落未來的動態(tài)，演替趨勢和演替進(jìn)程[5]。

方巖丹霞地貌是具有國家代表性的典型地貌，具有較高審美價值和科研價值，先前研究者已經(jīng)從丹霞地貌的類型[6]、地質(zhì)發(fā)育[7]、植物群落[8,9]和文化景觀[10]等對方巖丹霞地貌進(jìn)行了有關(guān)研究。迄今為止，尚無研究報道方巖丹霞地貌巖生植物的種間聯(lián)結(jié)性。本文對方巖丹霞地貌巖生植物主要種群的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了研究，旨在探討方巖丹霞地貌巖生植物的種間關(guān)系，以揭示未來群落的組成情況與演替趨勢，從而進(jìn)一步為巖生植物的保護(hù)、更新和維持群落穩(wěn)定提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究地概況

方巖國家風(fēng)景名勝區(qū)位于浙江省中部，地理位置為120°05′55″～120°14′02″E，28°50′25″～29°06′04″N，分為南北兩區(qū)，南片區(qū)的方巖景區(qū)屬丹霞地貌，總面積94.7 km2，核心區(qū)面積63.89 km2。地處典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域，年均降水量1513 mm，年平均氣溫17.5℃，無霜期245天左右，土壤類型多為紅紫砂土或紅紫泥土。當(dāng)?shù)氐牡貛灾脖活愋蜑閬啛釒С＞G闊葉林，丹霞地貌巖生植物中，灌木層主要植物有牡荊(Vitex negundovar.canna-bifolia)、繡球繡線菊(Spiraea blumei)、胡枝子(Lespedzabicolor)、小蠟(Alliummacrostemon)和樸樹(Celtissinensis)等；草本層主要植物有江南卷柏(Selaginella moellendorfii)、方巖景天(Sedum fangyanense)、東南景天(Sedum alfredii)、佛甲草(Sedum lineare)和山類蘆(Neyraudia montana)等；層間植物有絡(luò)石(Trachelospermum jasminoides)、爬山虎(Parthenocissus tricuspidata)、爬藤榕(Ficus sarmentosavar.impressa)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

巖生植物生長環(huán)境特殊，根據(jù)實際情況進(jìn)行了面積不等的樣方調(diào)查，此次共設(shè)置樣方35個，面積總計251 m2（表1）。調(diào)查記錄內(nèi)容為該群落樣方內(nèi)各個層次的種名、蓋度與高度等，同時用GPS定位地理位置和海拔，記錄坡向、坡度、土層厚度等數(shù)據(jù)。

表1 調(diào)查樣方情況

2.2 總體聯(lián)結(jié)性檢驗

采用方差比法(variance ratio，VR)來測定群落的總體關(guān)聯(lián)性，并采用統(tǒng)計量W檢驗VR值偏離1的顯著度檢驗。

2.3 種對間聯(lián)結(jié)性檢驗

2.3.1 建立2×2聯(lián)列表，進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)度檢驗

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，建立2×2聯(lián)列表(表2)，分別算出a、b、c、d的值，為種間關(guān)聯(lián)程度的測定提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

表2 2×2聯(lián)列

2.3.2 χ2檢驗

鑒于取樣具有非連續(xù)性的特征，非連續(xù)數(shù)據(jù)的χ2一般采用Yates公式來連續(xù)校正，計算公式為：

2.4 種間關(guān)聯(lián)度的測定

2.4.1 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

當(dāng)ad≥bc，AC=(ad－bc)/[(a＋b)(b＋d)]

當(dāng)ad＜bc且d≥a，AC=(ad－bc)/[(a＋b)(a＋c)]

當(dāng)ad＜bc且d＜a，AC=(ad－bc)/[(b＋d)(c＋d)]

2.4.2 共同出現(xiàn)百分率PC

共同出現(xiàn)百分率PC的計算公式為：

2.4.3 點相關(guān)系數(shù)Φ

點相關(guān)系數(shù)Φ的計算公式為：

3 結(jié)果與分析

3.1 總體相關(guān)性

群落內(nèi)各物種間相關(guān)性的總體趨勢是由群落物種間的總體聯(lián)結(jié)性反映的，在獨(dú)立性為零假設(shè)條件下，VR=1，表示種間總體為無聯(lián)結(jié)；當(dāng)VR＞1時，表示種間總體上呈正聯(lián)結(jié)；當(dāng)VR＜1時，表示種間總體上呈負(fù)聯(lián)結(jié)。選擇了方巖丹霞地貌巖生植物12個優(yōu)勢種群，計算出：VR=4.078/2.372=1.719＞1，表明這12個種群總體上呈現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)。

用統(tǒng)計量W來檢驗VR值偏離1的顯著性：W=VR×N=1.719×35＝60.165，查χ2的臨界表：χ20.95(35)=22.465，：χ20.05(35)=49.802，統(tǒng)計量W落在了χ2分布給出的界限范圍之外，說明12個種群之間總體上呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，群落正處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)，群落植物的種類及其結(jié)構(gòu)在逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種群關(guān)系也逐漸趨于正相關(guān)。

3.2 種對間的聯(lián)結(jié)性

3.2.1 χ2檢驗

表3（下三角）是方巖丹霞地貌巖生植物12個主要種群的χ2檢驗值，呈正關(guān)聯(lián)的種對有36個，占總對數(shù)的54.55%；呈負(fù)關(guān)聯(lián)的種對有29個，占總對數(shù)的43.94%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比值1.24。

其中，胡枝子-牡荊（6.558），卷柏-繡球繡線菊（4.383），卷柏-小金梅草（4.383）種對的χ2值處于χ20.05(=3.841)和χ20.01(=6.635)之間，且ad＞bc，表明這些種對間正聯(lián)結(jié)達(dá)到了顯著；浙江鳳仙花-山類蘆（5.989）的χ2值處于χ20.05(=3.841)和χ20.01(=6.635)之間，且ad＜bc，表明種對間負(fù)聯(lián)結(jié)達(dá)到了顯著。

其他63個種對占總對數(shù)的95.45%，它們的χ2值都較小，均未達(dá)到顯著水平，表明種群間的競爭還在環(huán)境的容納范圍內(nèi)，還未出現(xiàn)種對間極強(qiáng)競爭和資源危機(jī)，群落處于比較穩(wěn)定的發(fā)展?fàn)顟B(tài)[11]。

3.2.2 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC分析

表3（上三角）是方巖丹霞地貌巖生植物12個主要種群聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值，從中可以看出，在66個種間聯(lián)結(jié)中，有36個種對為正聯(lián)結(jié)，29個種對為負(fù)聯(lián)結(jié)，正、負(fù)聯(lián)結(jié)比1.24，這與χ2檢驗結(jié)果相一致。

表3 方巖丹霞地貌巖生植物種群的χ2檢驗值與AC值

聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.5的種對有2個，即繡球繡線菊-山類蘆（0.524），胡枝子-牡荊（0.514）占總對數(shù)3.03%，說明兩個種對間正聯(lián)結(jié)程度較高；0.2≤AC＜0.5的種對有15個，占總對數(shù)22.73%，說明種對間呈不顯著正聯(lián)結(jié)；-0.2≤AC＜0.2的種對有28個，占總對數(shù)42.42%，說明種對間聯(lián)結(jié)松散；-0.5≤AC＜-0.2的種對有14個，占總對數(shù)21.21%，這些種對間呈不顯著負(fù)相關(guān)；AC＜-0.5的種對有7個，占總對數(shù)的10.61%，說明種對間呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，其中，AC=-1的種對有4個，占總對數(shù)的6.06%。

通過與χ2檢驗結(jié)果比較，AC能夠更精準(zhǔn)地檢測出聯(lián)結(jié)度較高的種對，但同時也存在夸大種群間負(fù)聯(lián)結(jié)程度的隱患[12]，如種對：繡球繡線菊-山類蘆，這與AC夸大兩物種均不出現(xiàn)時種對間的顯著程度有關(guān)。根據(jù)AC測定表明方巖丹霞地貌巖生植物種間僅有少部分種對間呈顯著正聯(lián)結(jié)或顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，大部分種對間聯(lián)結(jié)不顯著，這與χ2檢驗結(jié)果相一致。

3.3.3 共同出現(xiàn)百分率PC分析

從表4(下三角)可以看出，未出現(xiàn)PC＞0.5，即極顯著關(guān)聯(lián)的種對；0＜PC≤0.5的種對數(shù)有62個，占總對數(shù)的93.94%，其中0＜PC≤0.2的種對有28個，0.2＜PC≤0.4的種對有32個，0.4＜PC≤0.5的種對僅2個，說明大部分種對PC值較??；PC=0的有4對，占總對數(shù)的6.06%；說明大多數(shù)種對間的關(guān)聯(lián)程度不高，群間聯(lián)結(jié)較為松散，這在一定程度上與χ2檢驗結(jié)果相一致。

3.3.4 點相關(guān)系數(shù)Φ分析

表4（上三角）正聯(lián)結(jié)種對36個，占總對數(shù)54.55%，其中Φ≥0.5即正聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對有1個，即胡枝子-牡荊，占總對數(shù)的1.52%；負(fù)聯(lián)結(jié)種對29個，占總對數(shù)43.94%。不存在Φ＜-0.5的種對，即負(fù)聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對。-0.3≤Φ＜0.3，即種間聯(lián)結(jié)程度弱的種對數(shù)有43個，占總對數(shù)的65.15%。說明大多數(shù)種對間的關(guān)聯(lián)程度不高，群間聯(lián)結(jié)較為松散。

表4 方巖丹霞地貌巖生植物種群的PC和Φ值

4 結(jié)論與討論

種間聯(lián)結(jié)指標(biāo)是對一定時期內(nèi)群落組成物種之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述，它隨著群落演替階段不同而變化，在一定程度上反映物種間的相互關(guān)系與環(huán)境間的關(guān)系[5]。在長期演替過程中，受到生境因子、種間競爭和人為干擾等影響，各個種群占據(jù)適宜各自的生態(tài)位，和諧共處，χ2檢驗表明方巖丹霞地貌巖生植物12個主要種群總體呈顯著正聯(lián)結(jié)，種間聯(lián)結(jié)較弱，群落正處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)。

不同的測定指標(biāo)突出的角度有所不同，為了避免片面性，本文以χ2檢驗為基礎(chǔ)，以AC、PC和Φ為輔助參數(shù)，進(jìn)行了綜合測定?？傮w上，AC、PC和Φ的測定結(jié)果都表明方巖丹霞地貌巖生植物12個主要種群間的總體關(guān)聯(lián)較弱，這與χ2檢驗結(jié)果一致，說明方巖丹霞地貌巖生植物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，主要種群間聯(lián)結(jié)較為松散，種群關(guān)系也逐漸趨于正相關(guān)。

方巖丹霞地貌巖生植物處于不斷完善階段，正向更為穩(wěn)定的方向演替，也存在一定的種內(nèi)競爭和種間競爭，如胡枝子-紫荊種間聯(lián)結(jié)呈正相關(guān)，且所有測定結(jié)果都達(dá)到了顯著，其中χ2值為6.558，AC值為0.514，Φ值為0.514，三個指標(biāo)都達(dá)到了極顯著相關(guān)，說明它們對生境需求、生態(tài)習(xí)性相似。

經(jīng)過各個聯(lián)結(jié)指標(biāo)的測定，可知方巖丹霞地貌巖生植物12個種群對聯(lián)結(jié)程度弱的種對比例都較大，盡管這部分巖生植物都具有適應(yīng)力強(qiáng)、耐干旱和耐貧瘠的特點，但仍應(yīng)加強(qiáng)不同種群在整個群落中的保護(hù)，降低人為干擾，促使方巖丹霞地貌巖生植物朝著更有利于穩(wěn)定生長與發(fā)育更新的方向發(fā)展。