不同供氮水平的核桃幼苗生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦?/h1>
2022-11-30 03:19:48黃小輝吳焦焦王玉書馮大蘭孫向陽(yáng)
黃小輝，吳焦焦，王玉書，馮大蘭，孫向陽(yáng)
(1.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083；2.三峽庫(kù)區(qū)森林生態(tài)保護(hù)與恢復(fù)重慶市市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400036；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 611130)
核桃(Juglansregia)與扁桃、腰果、榛子在國(guó)際市場(chǎng)上并列為四大干果，也是我國(guó)四大木本油料作物之一，具有很高的營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值。近年來(lái)，我國(guó)為大力增加健康優(yōu)質(zhì)食用植物油供給，切實(shí)維護(hù)國(guó)家糧油安全，相繼出臺(tái)了一系列指導(dǎo)性文件和政策，迅速促進(jìn)了以核桃為主的木本油料作物產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，全國(guó)核桃栽培面積已達(dá)330萬(wàn)hm2，位居世界之首[1]。然而，隨著核桃種植規(guī)模的擴(kuò)大，大面積果園管理不到位，尤其缺乏科學(xué)施肥，導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)性變差、養(yǎng)分貧瘠且不平衡，常因缺乏某種營(yíng)養(yǎng)元素而造成樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育不良，果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)下降，難以獲得預(yù)期經(jīng)濟(jì)效益，嚴(yán)重制約了核桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[2]。
氮素是植物生長(zhǎng)需求最多的營(yíng)養(yǎng)元素，也是影響核桃出仁率、核仁脂肪含量和蛋白質(zhì)含量的主要因子[3]。樊衛(wèi)國(guó)等[4]通過(guò)研究氮素形態(tài)及配比對(duì)鐵核桃苗生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)吸收的影響，發(fā)現(xiàn)單一供應(yīng)氮素的苗木矮小纖細(xì)，須根短，生物量和各種元素的含量及積累量都較少，雖然氮肥充足，但核桃苗木并不能更好地吸收營(yíng)養(yǎng)供其生長(zhǎng)。王益明等[5]發(fā)現(xiàn)美國(guó)山核桃幼苗的株高、地徑和生物量隨施氮量增加而先增后減。同樣，宋巖等[6]研究表明核桃苗木的株高、根系總體積和凈光合速率隨施氮水平增加而上升，但當(dāng)施肥達(dá)到一定量后，這些生長(zhǎng)指標(biāo)隨著氮水平遞增而下降。總體看來(lái)，目前有關(guān)氮素對(duì)核桃的影響研究主要集中在氮肥的種類和施用量對(duì)核桃生長(zhǎng)生理效應(yīng)方面。而氮素施用水平過(guò)低，核桃苗木吸收營(yíng)養(yǎng)受限造成的植株生長(zhǎng)緩慢和果實(shí)品質(zhì)下降更值得關(guān)注。
有學(xué)者認(rèn)為，研究低氮條件下作物對(duì)氮素的吸收利用，通過(guò)氮脅迫挖掘作物在低氮條件下的生長(zhǎng)情況和耐性，提高作物在低氮條件下的生長(zhǎng)機(jī)能，是解決土壤氮素供應(yīng)不足的有效方法[7-8]。氮素參與植物光合與呼吸作用、蛋白質(zhì)合成以及脂肪代謝等重要生理活動(dòng)[9-10]。尤其是光合作用，作為植物所有物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)，受生長(zhǎng)環(huán)境影響較大，對(duì)土壤氮素豐缺十分敏感[11-12]。植物葉綠素?zé)晒夥治鍪墙臧l(fā)展起來(lái)的用于光合作用機(jī)制研究和光合生理狀況檢測(cè)的有效技術(shù)，與一些“表現(xiàn)性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有反映逆境脅迫下光系統(tǒng)對(duì)光能吸收、傳遞和耗散等“內(nèi)在性”特點(diǎn)，因而被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[13]。因此，筆者以核桃幼苗為研究對(duì)象，考察缺氮脅迫對(duì)核桃幼苗生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀接懞颂以谌钡{迫下的適應(yīng)性及其機(jī)制，以期為核桃施肥管理提供科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料及處理
供試材料為實(shí)生核桃苗，品種為‘渝城1號(hào)’，來(lái)自重慶市渝魯林業(yè)發(fā)展有限公司。2018年11月下旬，在重慶市林業(yè)科學(xué)研究院溫室大棚內(nèi)，將核桃種子進(jìn)行沙藏。2019年2月上旬播種于裝有基質(zhì)(草炭、黃心土、珍珠巖質(zhì)量比為5∶4∶1)的育苗床中，常規(guī)管理。2019年4月上旬，選擇健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗(苗高20 cm、地徑3 mm左右)，用去離子水沖洗干凈，定植于裝有干凈石英砂的陶瓷盆中(高20 cm、口徑18 cm，每盆裝砂5 kg)，共90株。移栽后，緩苗15 d，僅進(jìn)行常規(guī)水分管理。然后隨機(jī)分為3組，每30盆1組，每組參照霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液設(shè)置不同供氮處理：對(duì)照(CK)，全素營(yíng)養(yǎng)液；中度缺氮(MN)，氮含量為全素營(yíng)養(yǎng)液中氮的50%；重度缺氮(SN)，氮含量為0。具體各處理營(yíng)養(yǎng)方案見(jiàn)表1。培養(yǎng)期間，采用常規(guī)水分管理，各處理營(yíng)養(yǎng)液的施用量根據(jù)前期預(yù)實(shí)驗(yàn)總結(jié)而來(lái)，每隔5 d用噴壺定量向根部均勻澆灌營(yíng)養(yǎng)液，每次每盆100 mL。每隔15 d測(cè)定苗木相關(guān)生長(zhǎng)及生理指標(biāo)。
試驗(yàn)期間每日觀察各處理核桃幼苗外觀變化，出現(xiàn)缺素癥狀及時(shí)記錄并用數(shù)碼相機(jī)拍照，主要拍攝出現(xiàn)癥狀的植株和葉片。
圖1 不同供氮水平下核桃幼苗的外觀特征Fig.1 Appearance characteristics of walnut seedling under different nitrogen supply levels
1.2 生長(zhǎng)及光合指標(biāo)測(cè)定
1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定
各處理隨機(jī)抽取5株(即5個(gè)重復(fù)，下同)進(jìn)行核桃幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定，包括生物量、葉片厚度、葉面積和根系表面積。采用烘干法測(cè)定生物量，將地上部分和根系分開(kāi)，去離子水洗凈后，分別在80 ℃烘箱烘至質(zhì)量恒定，用萬(wàn)分之一電子天平測(cè)定其干質(zhì)量，根系生物量與地上部分生物量的比即為根冠比；采用精度0.02 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片厚度；采用加拿大WinRHIZO根系分析系統(tǒng)測(cè)定根系表面積和葉面積。
1.2.2 光合色素含量的測(cè)定
采用丙酮乙醇提取法(丙酮、乙醇、水的質(zhì)量比為4∶5∶1)測(cè)定葉片光合色素含量。選擇倒數(shù)第3～4片成熟葉，每個(gè)樣品稱取0.1 g，加入10 mL混合液浸提24 h，得到的浸提液分別在470、645、663 nm波長(zhǎng)下比色，計(jì)算出葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和類胡蘿卜素(Car)的含量。
1.2.3 光合參數(shù)的測(cè)定
1.3 數(shù)據(jù)分析
利用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和圖表制作，用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同供氮水平下核桃幼苗的形態(tài)特征
處理后期(60～75 d)各處理核桃幼苗的外觀表現(xiàn)見(jiàn)圖1。由圖1可見(jiàn)，在CK處理(全素營(yíng)養(yǎng)液)下，植株生長(zhǎng)正常，抽梢較長(zhǎng)，葉片較大且厚實(shí)平滑，葉脈清晰，葉色深綠。在MN處理(中度缺氮)下，前期葉片呈正常綠色，但整個(gè)植株和葉片生長(zhǎng)明顯較CK處理變緩，30 d后，下部老葉開(kāi)始輕微發(fā)黃，至試驗(yàn)后期，整個(gè)植株長(zhǎng)勢(shì)明顯弱于CK處理，且多數(shù)老葉呈淡黃色。在SN處理(重度缺氮)下，核桃的缺氮癥狀最為明顯，15 d后就表現(xiàn)為葉片小，葉脈淡出，下部老葉開(kāi)始輕微發(fā)黃。至試驗(yàn)后期，整株葉片明顯黃化，部分葉片邊緣甚至出現(xiàn)焦黃現(xiàn)象，整個(gè)植株矮小，生長(zhǎng)受到明顯的影響，長(zhǎng)勢(shì)顯著弱于CK和MN處理。
2.2 不同供氮水平下核桃幼苗地上部分生長(zhǎng)情況
在低氮處理下，核桃幼苗地上部分生物量、葉面積和葉片厚度相較于正常供氮的CK處理顯著下降，且隨著缺氮程度的加重下降更明顯(表2)。核桃幼苗受到缺氮脅迫后仍能繼續(xù)生長(zhǎng)，但長(zhǎng)勢(shì)相比于CK處理顯著下降，尤其在處理后期(45～75 d)更為明顯。處理后期(第75天)，MN處理和SN處理的地上部分生物量分別比CK低41.2%和69.2%，葉面積分別比CK低17.9%和40.6%，葉片厚度分別比CK低28.6%和38.1%，均差異顯著(P<0.05)。
表2 不同供氮水平下核桃幼苗地上部分生物量、葉面積和葉片厚度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2 The above-ground biomass,leaf area and leaf thickness of walnut seedlings under different nitrogen levels(mean±SE)
2.3 不同供氮水平下核桃幼苗根系生長(zhǎng)情況
在低氮處理下，核桃幼苗根系生物量和根系表面積相較于正常供氮的CK處理顯著下降，且隨著缺氮程度的加重下降更明顯(表3)。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，核桃幼苗受到缺氮脅迫的影響也越明顯，地下部分的長(zhǎng)勢(shì)顯著弱于CK處理。但總體上，低氮處理下的核桃幼苗根系生長(zhǎng)仍強(qiáng)于地上部分，根冠比隨著缺氮脅迫的加重而升高，且在處理后期(45～75 d)更為明顯。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)(第75天)，MN處理和SN處理的根冠比分別比CK高出39.2%和105.1%，且差異顯著(P<0.05)。
2.4 不同供氮水平下核桃幼苗光合色素含量
在低氮處理下，核桃幼苗葉片光合色素總量相較于正常供氮的CK處理顯著下降，且隨著缺氮程度的加重下降更明顯，包括葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素均呈相似的變化趨勢(shì)(表4)。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，各類光合色素含量受缺氮脅迫的影響更明顯，尤其在后期，各處理葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量總體均以SN處理最低，其次為MN，CK處理最高。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)(第75天)，MN處理和SN處理的光合色素總量分別比CK低26.5%和50.6%，且差異顯著(P<0.05)。
圖2 不同供氮水平下核桃幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Chlorophyll fluorescence parameters of walnut trees under different nitrogen levels(mean±SE)
2.5 不同供氮水平下核桃幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)
2.6 不同指標(biāo)的相關(guān)性分析
表5 核桃幼苗不同指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 5 Correlation coefficients among mulberry tree indexes
3 討 論
氮素是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的首要礦質(zhì)元素，過(guò)多或過(guò)少施用均會(huì)引起植物不正常生長(zhǎng)。根系能主動(dòng)對(duì)變化的環(huán)境因子做出積極響應(yīng)，同時(shí)又是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和合成植物激素的重要場(chǎng)所，其生長(zhǎng)狀況直接決定了自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，并影響氮素吸收、地上部生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，核桃幼苗根系表面積和生物量隨缺氮程度的增加及脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)下降更明顯，地上部分的生長(zhǎng)變化亦是如此。雖然低氮供應(yīng)下核桃根系生長(zhǎng)受到明顯影響，但其根冠比顯著提高，長(zhǎng)勢(shì)明顯強(qiáng)于地上部分?？梢?jiàn)，一方面缺氮會(huì)抑制核桃根系生長(zhǎng)，阻礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用[15]，進(jìn)而影響地上部分的生長(zhǎng)，這與宋巖等[6]對(duì)低施氮水平下核桃生長(zhǎng)的研究結(jié)果一致，均出現(xiàn)如植株矮小、葉片黃化、葉面積和葉片厚度降低、光合作用減弱等現(xiàn)象，其中很大原因是缺氮限制多種物質(zhì)的合成，影響細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，導(dǎo)致植株矮小瘦弱、葉色變淡，降低產(chǎn)量和品質(zhì)[16]；另一方面，核桃在受到缺氮脅迫后，能夠加大對(duì)根部的物質(zhì)投入，這也是植物在脅迫條件下產(chǎn)生的適應(yīng)性表現(xiàn)，但相對(duì)于正常供氮，缺氮仍會(huì)影響核桃的生長(zhǎng)，尤其在處理后期(45～75 d)表現(xiàn)更明顯，這也意味著低氮環(huán)境下核桃幼苗的根系和葉片沒(méi)有形成特定的適應(yīng)性，長(zhǎng)期缺氮條件下必然會(huì)引起植株的干枯死亡現(xiàn)象。
葉綠素是植物進(jìn)行光合作用吸收和傳遞光能的主要物質(zhì)，其含量的高低直接決定植物光合作用的強(qiáng)弱，而氮素是葉綠素合成的重要組成部分，缺氮會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量顯著下降，葉片出現(xiàn)變黃的癥狀[17-18]。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，低氮處理下核桃幼苗的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著下降，且隨缺氮程度的加劇下降更明顯。這也與朱超等[19]的研究結(jié)果相似，即低氮條件下核桃葉片的葉綠素含量和凈光合速率均明顯比高氮條件下低，同時(shí)也表明葉綠素含量可以表示植物對(duì)光能的利用能力[20]。并且，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，核桃葉綠素含量持續(xù)下降。綜合來(lái)看，缺氮對(duì)植物根系形態(tài)構(gòu)建和生理代謝造成了不利影響，容易引起生理代謝減弱，而根系長(zhǎng)勢(shì)的下降還會(huì)抑制水分和養(yǎng)分在植物中的運(yùn)輸，阻斷光合色素合成的物質(zhì)來(lái)源，長(zhǎng)時(shí)間缺氮還可能造成葉綠體光合機(jī)能破壞，進(jìn)一步抑制葉綠素合成[21-22]。另外，葉面積和葉片厚度能直接反映葉片形態(tài)，本研究發(fā)現(xiàn)缺氮處理下核桃幼苗葉綠素a含量與葉面積和葉片厚度呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明核桃幼苗因?yàn)槿钡獙?duì)氮素吸收和同化數(shù)量減少，阻礙了核桃幼苗生長(zhǎng)，葉面積和葉片厚度減小，葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，同時(shí)加速葉片衰老和葉綠素含量降低，進(jìn)而會(huì)影響葉片對(duì)光能的吸收利用[23-24]。
總之，缺氮會(huì)抑制核桃幼苗對(duì)氮素的同化和吸收，阻礙根系生長(zhǎng)，影響對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，導(dǎo)致植株矮小瘦弱、葉片變小和葉色變淡。同時(shí)，缺氮引起核桃葉片光合色素含量下降，造成葉綠體的吸光能力減弱，影響光合電子傳遞速率和光能利用效率，尤其在長(zhǎng)時(shí)間光能捕獲量不足的情況下，核桃難以通過(guò)調(diào)整自身光合機(jī)制來(lái)改善光系統(tǒng)對(duì)光能的傳遞和利用效率，無(wú)法實(shí)現(xiàn)吸收光能的利用最大化，進(jìn)而限制葉片光合速率，影響植株生長(zhǎng)。
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1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料及處理
供試材料為實(shí)生核桃苗，品種為‘渝城1號(hào)’，來(lái)自重慶市渝魯林業(yè)發(fā)展有限公司。2018年11月下旬，在重慶市林業(yè)科學(xué)研究院溫室大棚內(nèi)，將核桃種子進(jìn)行沙藏。2019年2月上旬播種于裝有基質(zhì)(草炭、黃心土、珍珠巖質(zhì)量比為5∶4∶1)的育苗床中，常規(guī)管理。2019年4月上旬，選擇健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗(苗高20 cm、地徑3 mm左右)，用去離子水沖洗干凈，定植于裝有干凈石英砂的陶瓷盆中(高20 cm、口徑18 cm，每盆裝砂5 kg)，共90株。移栽后，緩苗15 d，僅進(jìn)行常規(guī)水分管理。然后隨機(jī)分為3組，每30盆1組，每組參照霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液設(shè)置不同供氮處理：對(duì)照(CK)，全素營(yíng)養(yǎng)液；中度缺氮(MN)，氮含量為全素營(yíng)養(yǎng)液中氮的50%；重度缺氮(SN)，氮含量為0。具體各處理營(yíng)養(yǎng)方案見(jiàn)表1。培養(yǎng)期間，采用常規(guī)水分管理，各處理營(yíng)養(yǎng)液的施用量根據(jù)前期預(yù)實(shí)驗(yàn)總結(jié)而來(lái)，每隔5 d用噴壺定量向根部均勻澆灌營(yíng)養(yǎng)液，每次每盆100 mL。每隔15 d測(cè)定苗木相關(guān)生長(zhǎng)及生理指標(biāo)。
試驗(yàn)期間每日觀察各處理核桃幼苗外觀變化，出現(xiàn)缺素癥狀及時(shí)記錄并用數(shù)碼相機(jī)拍照，主要拍攝出現(xiàn)癥狀的植株和葉片。
圖1 不同供氮水平下核桃幼苗的外觀特征Fig.1 Appearance characteristics of walnut seedling under different nitrogen supply levels
1.2 生長(zhǎng)及光合指標(biāo)測(cè)定
1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定
各處理隨機(jī)抽取5株(即5個(gè)重復(fù)，下同)進(jìn)行核桃幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定，包括生物量、葉片厚度、葉面積和根系表面積。采用烘干法測(cè)定生物量，將地上部分和根系分開(kāi)，去離子水洗凈后，分別在80 ℃烘箱烘至質(zhì)量恒定，用萬(wàn)分之一電子天平測(cè)定其干質(zhì)量，根系生物量與地上部分生物量的比即為根冠比；采用精度0.02 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片厚度；采用加拿大WinRHIZO根系分析系統(tǒng)測(cè)定根系表面積和葉面積。
1.2.2 光合色素含量的測(cè)定
采用丙酮乙醇提取法(丙酮、乙醇、水的質(zhì)量比為4∶5∶1)測(cè)定葉片光合色素含量。選擇倒數(shù)第3～4片成熟葉，每個(gè)樣品稱取0.1 g，加入10 mL混合液浸提24 h，得到的浸提液分別在470、645、663 nm波長(zhǎng)下比色，計(jì)算出葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和類胡蘿卜素(Car)的含量。
1.2.3 光合參數(shù)的測(cè)定
1.3 數(shù)據(jù)分析
利用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和圖表制作，用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同供氮水平下核桃幼苗的形態(tài)特征
處理后期(60～75 d)各處理核桃幼苗的外觀表現(xiàn)見(jiàn)圖1。由圖1可見(jiàn)，在CK處理(全素營(yíng)養(yǎng)液)下，植株生長(zhǎng)正常，抽梢較長(zhǎng)，葉片較大且厚實(shí)平滑，葉脈清晰，葉色深綠。在MN處理(中度缺氮)下，前期葉片呈正常綠色，但整個(gè)植株和葉片生長(zhǎng)明顯較CK處理變緩，30 d后，下部老葉開(kāi)始輕微發(fā)黃，至試驗(yàn)后期，整個(gè)植株長(zhǎng)勢(shì)明顯弱于CK處理，且多數(shù)老葉呈淡黃色。在SN處理(重度缺氮)下，核桃的缺氮癥狀最為明顯，15 d后就表現(xiàn)為葉片小，葉脈淡出，下部老葉開(kāi)始輕微發(fā)黃。至試驗(yàn)后期，整株葉片明顯黃化，部分葉片邊緣甚至出現(xiàn)焦黃現(xiàn)象，整個(gè)植株矮小，生長(zhǎng)受到明顯的影響，長(zhǎng)勢(shì)顯著弱于CK和MN處理。
2.2 不同供氮水平下核桃幼苗地上部分生長(zhǎng)情況
在低氮處理下，核桃幼苗地上部分生物量、葉面積和葉片厚度相較于正常供氮的CK處理顯著下降，且隨著缺氮程度的加重下降更明顯(表2)。核桃幼苗受到缺氮脅迫后仍能繼續(xù)生長(zhǎng)，但長(zhǎng)勢(shì)相比于CK處理顯著下降，尤其在處理后期(45～75 d)更為明顯。處理后期(第75天)，MN處理和SN處理的地上部分生物量分別比CK低41.2%和69.2%，葉面積分別比CK低17.9%和40.6%，葉片厚度分別比CK低28.6%和38.1%，均差異顯著(P<0.05)。
表2 不同供氮水平下核桃幼苗地上部分生物量、葉面積和葉片厚度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2 The above-ground biomass,leaf area and leaf thickness of walnut seedlings under different nitrogen levels(mean±SE)
2.3 不同供氮水平下核桃幼苗根系生長(zhǎng)情況
在低氮處理下，核桃幼苗根系生物量和根系表面積相較于正常供氮的CK處理顯著下降，且隨著缺氮程度的加重下降更明顯(表3)。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，核桃幼苗受到缺氮脅迫的影響也越明顯，地下部分的長(zhǎng)勢(shì)顯著弱于CK處理。但總體上，低氮處理下的核桃幼苗根系生長(zhǎng)仍強(qiáng)于地上部分，根冠比隨著缺氮脅迫的加重而升高，且在處理后期(45～75 d)更為明顯。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)(第75天)，MN處理和SN處理的根冠比分別比CK高出39.2%和105.1%，且差異顯著(P<0.05)。
2.4 不同供氮水平下核桃幼苗光合色素含量
在低氮處理下，核桃幼苗葉片光合色素總量相較于正常供氮的CK處理顯著下降，且隨著缺氮程度的加重下降更明顯，包括葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素均呈相似的變化趨勢(shì)(表4)。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，各類光合色素含量受缺氮脅迫的影響更明顯，尤其在后期，各處理葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量總體均以SN處理最低，其次為MN，CK處理最高。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)(第75天)，MN處理和SN處理的光合色素總量分別比CK低26.5%和50.6%，且差異顯著(P<0.05)。
圖2 不同供氮水平下核桃幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Chlorophyll fluorescence parameters of walnut trees under different nitrogen levels(mean±SE)
2.5 不同供氮水平下核桃幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)
2.6 不同指標(biāo)的相關(guān)性分析
表5 核桃幼苗不同指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 5 Correlation coefficients among mulberry tree indexes
3 討 論
氮素是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的首要礦質(zhì)元素，過(guò)多或過(guò)少施用均會(huì)引起植物不正常生長(zhǎng)。根系能主動(dòng)對(duì)變化的環(huán)境因子做出積極響應(yīng)，同時(shí)又是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和合成植物激素的重要場(chǎng)所，其生長(zhǎng)狀況直接決定了自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，并影響氮素吸收、地上部生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，核桃幼苗根系表面積和生物量隨缺氮程度的增加及脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)下降更明顯，地上部分的生長(zhǎng)變化亦是如此。雖然低氮供應(yīng)下核桃根系生長(zhǎng)受到明顯影響，但其根冠比顯著提高，長(zhǎng)勢(shì)明顯強(qiáng)于地上部分?？梢?jiàn)，一方面缺氮會(huì)抑制核桃根系生長(zhǎng)，阻礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用[15]，進(jìn)而影響地上部分的生長(zhǎng)，這與宋巖等[6]對(duì)低施氮水平下核桃生長(zhǎng)的研究結(jié)果一致，均出現(xiàn)如植株矮小、葉片黃化、葉面積和葉片厚度降低、光合作用減弱等現(xiàn)象，其中很大原因是缺氮限制多種物質(zhì)的合成，影響細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，導(dǎo)致植株矮小瘦弱、葉色變淡，降低產(chǎn)量和品質(zhì)[16]；另一方面，核桃在受到缺氮脅迫后，能夠加大對(duì)根部的物質(zhì)投入，這也是植物在脅迫條件下產(chǎn)生的適應(yīng)性表現(xiàn)，但相對(duì)于正常供氮，缺氮仍會(huì)影響核桃的生長(zhǎng)，尤其在處理后期(45～75 d)表現(xiàn)更明顯，這也意味著低氮環(huán)境下核桃幼苗的根系和葉片沒(méi)有形成特定的適應(yīng)性，長(zhǎng)期缺氮條件下必然會(huì)引起植株的干枯死亡現(xiàn)象。
葉綠素是植物進(jìn)行光合作用吸收和傳遞光能的主要物質(zhì)，其含量的高低直接決定植物光合作用的強(qiáng)弱，而氮素是葉綠素合成的重要組成部分，缺氮會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量顯著下降，葉片出現(xiàn)變黃的癥狀[17-18]。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，低氮處理下核桃幼苗的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著下降，且隨缺氮程度的加劇下降更明顯。這也與朱超等[19]的研究結(jié)果相似，即低氮條件下核桃葉片的葉綠素含量和凈光合速率均明顯比高氮條件下低，同時(shí)也表明葉綠素含量可以表示植物對(duì)光能的利用能力[20]。并且，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，核桃葉綠素含量持續(xù)下降。綜合來(lái)看，缺氮對(duì)植物根系形態(tài)構(gòu)建和生理代謝造成了不利影響，容易引起生理代謝減弱，而根系長(zhǎng)勢(shì)的下降還會(huì)抑制水分和養(yǎng)分在植物中的運(yùn)輸，阻斷光合色素合成的物質(zhì)來(lái)源，長(zhǎng)時(shí)間缺氮還可能造成葉綠體光合機(jī)能破壞，進(jìn)一步抑制葉綠素合成[21-22]。另外，葉面積和葉片厚度能直接反映葉片形態(tài)，本研究發(fā)現(xiàn)缺氮處理下核桃幼苗葉綠素a含量與葉面積和葉片厚度呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明核桃幼苗因?yàn)槿钡獙?duì)氮素吸收和同化數(shù)量減少，阻礙了核桃幼苗生長(zhǎng)，葉面積和葉片厚度減小，葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，同時(shí)加速葉片衰老和葉綠素含量降低，進(jìn)而會(huì)影響葉片對(duì)光能的吸收利用[23-24]。
總之，缺氮會(huì)抑制核桃幼苗對(duì)氮素的同化和吸收，阻礙根系生長(zhǎng)，影響對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，導(dǎo)致植株矮小瘦弱、葉片變小和葉色變淡。同時(shí)，缺氮引起核桃葉片光合色素含量下降，造成葉綠體的吸光能力減弱，影響光合電子傳遞速率和光能利用效率，尤其在長(zhǎng)時(shí)間光能捕獲量不足的情況下，核桃難以通過(guò)調(diào)整自身光合機(jī)制來(lái)改善光系統(tǒng)對(duì)光能的傳遞和利用效率，無(wú)法實(shí)現(xiàn)吸收光能的利用最大化，進(jìn)而限制葉片光合速率，影響植株生長(zhǎng)。
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