棗銹病研究進(jìn)展及防控策略

回虹燕，陳孟媛，張 昊，劉 博*

（1.延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院；2.陜西省黃土高原資源植物研究與利用省市共建重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 延安 716000）

棗（Zizyhpus jujubeMill.）是鼠李科（Rhamnaceae）棗屬（Ziz yhpus）木本植物，屬于中國(guó)特有的果樹(shù)種質(zhì)資源［1］。棗樹(shù)具有適應(yīng)性強(qiáng)、栽培管理方便和低勞動(dòng)力投入，果品收益大等特點(diǎn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)紅棗產(chǎn)量從2012年的544.09×105t增長(zhǎng)至2019年的746.4×105t，2020—2021年由于受到疫情以及紅棗價(jià)格低迷的影響，預(yù)計(jì)國(guó)內(nèi)紅棗產(chǎn)量將略有回落［2］。新疆、陜西、山東、河北和山西等地為中國(guó)棗樹(shù)的主要種植區(qū)域，這些省份每年的棗果產(chǎn)量約占全國(guó)棗果產(chǎn)量的80%左右［3］。棗果營(yíng)養(yǎng)豐富，是集藥、食、補(bǔ)三大功能為一體的果品。目前棗果已被制成各種產(chǎn)品，如干棗、蜜棗、棗脯、棗酒、大棗可樂(lè)、濃縮大棗汁、棗醋等，深受國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者的青睞［4］?！皸椛P”是棗樹(shù)的主要疾病之一，全國(guó)各地棗產(chǎn)區(qū)都有發(fā)生，危害嚴(yán)重。該病可導(dǎo)致棗果產(chǎn)量降低、品相變差，棗樹(shù)患病后，會(huì)有早期落葉的癥狀，從而影響來(lái)年的棗果口感和產(chǎn)出量，嚴(yán)重制約著國(guó)內(nèi)棗產(chǎn)業(yè)的良好發(fā)展［5］。文章圍繞棗銹病的癥狀、發(fā)生與危害、病原、病害循環(huán)及發(fā)病因素以及綜合防控技術(shù)進(jìn)行綜述。

1 棗銹病的癥狀、發(fā)生及危害

棗銹病的病癥主要表現(xiàn)為在棗葉片和棗果實(shí)上，起初在感病葉片背面可見(jiàn)多邊形的淡綠色斑點(diǎn)，經(jīng)發(fā)展斑點(diǎn)由淡綠色逐漸變?yōu)榛疑?，兼有向上凸起的黃褐色斑塊形成，病斑上有褐色孢子密集分布，此為棗銹病菌的夏孢子堆。夏孢子堆形狀不規(guī)則，有大有?。?］，多分布于葉片邊緣四周和葉脈上，后期孢子堆破裂，散出黃色孢子，即為夏孢子。與夏孢子相對(duì)應(yīng)的葉片正面會(huì)出現(xiàn)斑點(diǎn)，呈淡綠色，整個(gè)葉表面由病害侵染初期形成的花葉狀病害逐漸發(fā)展為無(wú)光澤的灰褐色病斑，最后嚴(yán)重時(shí)葉片干枯提早掉落［7］。早落葉癥狀先是從樹(shù)冠下部結(jié)構(gòu)開(kāi)始，逐漸發(fā)展，向上蔓延，其落葉上的夏孢子堆旁可產(chǎn)生略微隆起但未突破葉表的黑褐色冬孢子堆［8］。

棗銹病田間發(fā)病規(guī)律：棗銹病屬于流行性的真菌病害，通過(guò)氣流傳播進(jìn)行侵染發(fā)病。該病可在田間多次再侵染，7月下旬開(kāi)始發(fā)病，若遇秋季多云多雨天氣，則該病極有可能大爆發(fā)，而8—9月份期間的高溫多濕季節(jié)是其發(fā)病高峰期［9］。

陰濕多雨的年份，在中國(guó)的主要棗產(chǎn)區(qū)，棗銹病極易發(fā)生大流行，危害嚴(yán)重時(shí)，葉片大量枯死凋落，棗果皺縮嚴(yán)重，果實(shí)失去經(jīng)濟(jì)價(jià)值［10］。據(jù)報(bào)道，在一般情況下年發(fā)病率，病葉占比10%~31%，病株發(fā)病率占比30%~61%，而在流行年份病株率可達(dá)90%以上，足以見(jiàn)該病的發(fā)生會(huì)給棗樹(shù)帶來(lái)毀滅性的損失［11］。

陜西省作為全國(guó)五大紅棗主產(chǎn)區(qū)之一，有著得天獨(dú)厚的自然條件，種植地臨黃河沿線，日照充足，早晚溫差大，糖分積累豐富，可居五大產(chǎn)區(qū)之首。同時(shí)，棗果果實(shí)碩大，口感極佳，“狗頭棗”聲名遠(yuǎn)揚(yáng)。但臨近紅棗收獲的秋季，氣候因素卻造成了適得其反的效果，雨水充足，但連雨天氣，使雨水量過(guò)大，導(dǎo)致裂果率增加，且雨水噴濺，增加了病害侵染幾率。氣候潮濕，為棗銹病的發(fā)生發(fā)展提供有利條件。每隔數(shù)年都會(huì)因連續(xù)陰雨天氣造成病害的大爆發(fā)。

2 棗銹病的病原

棗銹病病原菌［Phako psora ziz i phin-vulgaris（P.Henn）Diet］為擔(dān)子菌綱、銹菌目、柵銹菌科、層銹菌屬，棗層銹菌，是一種活體專性寄生菌。在其整個(gè)生活史中，目前只發(fā)現(xiàn)了夏孢子堆和冬孢子堆2個(gè)階段。夏孢子堆可單生也可群生，直徑介于1~6μm之間，初期生于表皮之下，后期逐漸突破表皮。夏孢子淡黃色至黃褐色，近球形或橢圓形，密生短刺，長(zhǎng)14~26μm，寬12~20μm。落地病葉有一定幾率形成直徑2~5μm黑色圓形的散生冬孢子堆，冬孢子堆不突破表皮。冬孢子2~4層，單孢，呈形狀不規(guī)則的栗褐色，表面平滑，頂端壁厚，下端壁稍薄，冬孢子長(zhǎng)8~20μm，寬6~12μm［12］。

2.1 病害循環(huán)

目前，關(guān)于棗銹菌越冬方式并非完全明確，一些學(xué)者認(rèn)為棗銹菌主要以病葉上的夏孢子堆越冬［9，13-14］，但有些學(xué)者則認(rèn)為棗銹菌是以在落葉上的冬孢子越冬［15］。此外，劉寶輕［16］在多年生的棗樹(shù)芽中發(fā)現(xiàn)有真菌菌絲存在，認(rèn)為棗銹菌菌絲也可能是棗銹病的初侵染源。齊秋鎖等［14］研究了棗銹菌越冬夏孢子的萌發(fā)生理特征，發(fā)現(xiàn)越冬夏孢子在3℃~30℃環(huán)境下均可萌發(fā)，最適萌發(fā)溫度為24℃。棗層銹菌寄生植株葉片后，遇6—7月份陰雨潮濕的天氣，可在葉片上形成大量的菌絲體，當(dāng)其生長(zhǎng)繁殖形成夏孢子堆后，散出的夏孢子便可從葉片氣孔入侵，開(kāi)始萌發(fā)，潛育期約為10天左右，發(fā)病后繼續(xù)產(chǎn)生新的夏孢子，它們借風(fēng)雨傳播，不斷輾轉(zhuǎn)侵染、繁殖［11，17］，7月末至8月初開(kāi)始出現(xiàn)癥狀，8月中下旬時(shí)受害植株會(huì)出現(xiàn)少量落葉，9月初進(jìn)入發(fā)病盛期，葉片大量脫落，在9月末至10月初出現(xiàn)冬孢子［18］。棗銹病的發(fā)生在樹(shù)冠由下至上發(fā)展蔓延，并且嫩葉比老葉更易感?。?9］。

2.2 發(fā)病因素

2.2.1 氣候條件

棗銹病的病害指數(shù)和流行趨勢(shì)與降雨量、田間濕度和溫度密切相關(guān)。雨季較早來(lái)臨，并且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，降雨次數(shù)較多的情況下，會(huì)加大田間空氣濕度，病害發(fā)生早且重。據(jù)孟樹(shù)標(biāo)［11］研究認(rèn)為，棗銹病發(fā)生的嚴(yán)重程度與5月、6月和7月份的露天和霧天次數(shù)正相關(guān)，且和8月份的降雨量和降雨頻率呈正相關(guān)。初侵染和再侵染頻率的高低由露、霧天次數(shù)決定，棗銹病發(fā)生流行速度則由降雨量和降雨頻率決定，二者共同決定著當(dāng)年病害流行的程度。鄢洪海等［20］認(rèn)為2004年山東濱州地區(qū)棗銹病之所以大流行，是由于當(dāng)年該地區(qū)降雨早，頻率高，經(jīng)常連陰天，導(dǎo)致空氣相對(duì)濕度大，為病害流行提供了極佳的環(huán)境條件。莊麗娟［21］認(rèn)為北方主要棗產(chǎn)區(qū)在6—9月份銹病發(fā)生嚴(yán)重，也是由于該期間較多陰雨天氣，給棗銹病的侵染和傳播提供了合適的條件。

2.2.2 田間菌源

如當(dāng)年棗銹病發(fā)生較晚，忽略了對(duì)病害的防治，則造成田間棗銹病菌菌源量的大量積累。另外，在冬季進(jìn)行田間清理和樹(shù)體修剪時(shí)，田間病殘?bào)w清理不到位以及修剪后的帶病枝條未帶出果園，也會(huì)造成菌源的大量積累。這些菌源翌年如遇適宜的生長(zhǎng)繁殖條件，將導(dǎo)致病害的大流行。

2.2.3 田間栽培管理措施

俞飛飛等［22］研究表明，棗銹病發(fā)生嚴(yán)重程度與栽培密度、果園排水等有密切關(guān)系。一般樹(shù)冠樹(shù)葉茂密、相互遮擋、濕度大且透光通風(fēng)性差的密植園，棗銹病發(fā)病率較高，反之，則棗銹病發(fā)病明顯減輕。鄢洪海等［20］認(rèn)為導(dǎo)致山東濱州地區(qū)冬棗銹病發(fā)生的原因，也是由于該地區(qū)棗樹(shù)種植密度大、通風(fēng)透光性差所引起的。棗園只施用大量氮肥，追求固氮增加產(chǎn)量，而促進(jìn)植物綜合生長(zhǎng)的有機(jī)肥用量少，土壤板結(jié)以及修剪不及時(shí)等造成植株抗逆性差，也會(huì)使病害發(fā)生嚴(yán)重［11］。此外，田間果樹(shù)間作也會(huì)影響棗銹病的發(fā)生程度［6，11］，棗園內(nèi)間種玉米、高粱等高稈作物相比間種花生、大豆等低稈作物病害發(fā)生嚴(yán)重，主要也是由于田間透氣性差、高溫高濕導(dǎo)致的［11］。

2.2.4 品種

我國(guó)種植棗樹(shù)品種很多，不同品種間對(duì)銹病的抵抗程度也不盡相同。俞飛飛等［22］對(duì)QQ不同棗樹(shù)品種抗銹病進(jìn)行劃分，認(rèn)為河南新鄭九月青、河北贊皇大棗、京棗、安徽小棗等抗病性較強(qiáng)；滄州金絲小棗、新鄭灰棗、河南靈寶大棗等抗病性次之；而以陜西團(tuán)棗、新鄭雞心棗等對(duì)銹病抗病性最差。齊秋鎖等［14］認(rèn)為不同品種棗樹(shù)抗銹病存在差異，是由于不同品種棗樹(shù)葉片的酸堿度和外滲物對(duì)夏孢子的萌發(fā)和侵入有不同影響。此外，由于棗銹病是一種流行性病害，大面積的種植同一易感病品種，將會(huì)導(dǎo)致病害的大流行。

3 棗銹病的防控策略

棗銹病的發(fā)生與氣候條件、田間菌源情況、田間栽培管理以及種植品種抗性等密切相關(guān)，進(jìn)行病害防治時(shí)要采取“預(yù)防為主，綜合防治”的植保策略，密切監(jiān)測(cè)病菌菌源積累、氣候條件以及品種抗病性變化，因地制宜，科學(xué)防治［23］。生產(chǎn)中以化學(xué)和農(nóng)業(yè)防治為主，同時(shí)要結(jié)合病害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、抗病品種選育以及生物防治的研究和應(yīng)用。

3.1 做好病害的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)工作

病菌孢子捕捉法是目前生產(chǎn)上常用的病害流行預(yù)報(bào)方法，在每年的6月初至7月末，將孢子捕捉器懸掛在棗園一定位置，可以監(jiān)測(cè)夏孢子數(shù)量［11］。具體做法是：在銹病常發(fā)的棗園，按東、西、南、北、中5個(gè)不同方位選取5~10株棗樹(shù)，按方位各取一個(gè)枝條，將涂有凡士林或甘油類黏合劑的載玻片面朝外用繩固定并懸掛在棗林間，每3 d鏡檢一次，發(fā)現(xiàn)銹菌孢子后，結(jié)合7月份降雨測(cè)報(bào)，立刻發(fā)布具有指導(dǎo)病害防治的預(yù)報(bào)［23］。徐忠鑾等［24］研究指出，若當(dāng)年5—7月份露、霧次數(shù)超過(guò)30次，8月份降雨次數(shù)超過(guò)7次且雨量在90 mm以上，銹病發(fā)生嚴(yán)重，因此，可將5—7月份露、霧次數(shù)、8月份雨次和雨量作為發(fā)病輕重的預(yù)報(bào)指標(biāo)，重點(diǎn)監(jiān)測(cè)該階段的氣候條件。一些學(xué)者在棗銹病預(yù)測(cè)模型方面進(jìn)行了研究。曹克強(qiáng)等［25］建立了棗銹病中期預(yù)測(cè)模型，根據(jù)該模型可提前一個(gè)月預(yù)測(cè)棗銹病的發(fā)生程度。李向軍等［26］建立了以病葉率推算病情指數(shù)的模型，應(yīng)用于生產(chǎn)，并針對(duì)棗銹病流行特點(diǎn)，提出了銹病防治應(yīng)以預(yù)防和在病害初期防治為主的防治策略。

3.2 農(nóng)業(yè)防治

3.2.1 選擇抗病品種

不斷地施用化學(xué)農(nóng)藥會(huì)降低棗樹(shù)本身的抗病性，而想要從根本上解決棗樹(shù)病害侵染，就需要從初始的棗樹(shù)抗病品種上入手，不同品種棗樹(shù)抗銹病程度差異顯著，根據(jù)不同地區(qū)種植條件（氣候條件和土壤條件）選擇對(duì)應(yīng)的抗病樹(shù)種。如在陜北產(chǎn)棗區(qū)，棗樹(shù)品種對(duì)銹病的抗病性依次為木棗＞團(tuán)棗＞芽棗［27］；在甘肅省寧縣棗區(qū)，品種抗病性依次為晉棗＞夏棗＞冬棗［22］。

3.2.2 加強(qiáng)田間管理

棗樹(shù)不耐陰，想要植株茁壯生長(zhǎng)，高效產(chǎn)果，首先必須滿足其對(duì)光照的需求。對(duì)于植株較為龐大、晚熟晚育的品種，如金絲小棗在種植時(shí)行距≥5 m、株距≥3 m，而對(duì)于早熟早育的品種，如冬棗行距≥4 m、株距≥3 m［21］。通過(guò)合理密植，防止樹(shù)體相互遮擋可顯著減輕棗銹病的發(fā)生。新建棗園，需要規(guī)劃種植，避免遮擋，適時(shí)修剪枝條，調(diào)整樹(shù)體形狀，改善樹(shù)體通透條件。在7—8月份雨季應(yīng)加強(qiáng)棗園的排水工作，降低栽種環(huán)境濕度。在棗樹(shù)生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期要經(jīng)常中耕，尤其在補(bǔ)充水分后要及時(shí)中耕松土，保持土壤疏松、清除新生雜草，避免水分和營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)。要及時(shí)清掃和焚燒棗樹(shù)掉落物，如樹(shù)葉和枝條，以減少越冬孢子數(shù)量。

3.2.3 增施有機(jī)肥，提高樹(shù)體抗病性。

秋季對(duì)于棗樹(shù)樹(shù)體維護(hù)，應(yīng)采用環(huán)狀溝或放射溝的方式施入優(yōu)質(zhì)有機(jī)肥，幼樹(shù)施用量為每株施用55 kg，結(jié)果期樹(shù)每株施120~160 kg。為提高樹(shù)體有機(jī)物和無(wú)機(jī)物的積累，增加坐果率，可在生長(zhǎng)期內(nèi)噴施2~3次0.5%濃度的碳酰胺溶液或0.3%濃度的KH2PO4溶液［21］。

3.3 化學(xué)防治

目前，化學(xué)防治仍是防治棗樹(shù)銹病最直接有效且利用率最高的措施。劉京濤等［28］研究表明，80%大生M-45可濕性粉劑400~600倍液，可有效預(yù)防和控制冬棗銹病的初侵染和再侵染，同時(shí)為防止抗藥性產(chǎn)生，可將大生M-45與粉銹寧交替輪換使用。閆學(xué)軍［29］研究認(rèn)為，粉銹寧可有效防治棗銹病，防治率高達(dá)100%。史恒翠等［30］研究指出波爾多液也可有效防治棗銹病，而菌銹敵、防銹靈、粉銹寧組合對(duì)棗銹病菌也有較好防效，三者與波爾多液配合使用效果更佳。也可在6月末至7月初每隔10 d噴灑一次波爾多液（1∶2∶200），對(duì)于棗銹病的防治效果顯著。王兆富等［31］研究表明，25%粉銹寧可顯著防治銹病，施藥區(qū)紅棗的株產(chǎn)量由8 kg提高到36 kg，增長(zhǎng)35%。

3.4 生物防治

關(guān)于棗銹病生物防治研究報(bào)道較少，Li等［32］對(duì)HarpinXoo蛋白防治冬棗銹病的潛力進(jìn)行了研究，指出HarpinXoo可顯著防治棗銹病，其防病機(jī)理主要是提高樹(shù)體的系統(tǒng)抗病性，從而為棗銹病的生物防治提出了一種新的策略。

4 展望

棗銹病是棗樹(shù)生產(chǎn)上的一種重要病害，危害嚴(yán)重時(shí)會(huì)給中國(guó)棗產(chǎn)業(yè)帶來(lái)不可估量的經(jīng)濟(jì)損失。目前針對(duì)棗銹病的研究主要集中在病害的發(fā)生條件、流行規(guī)律以及化學(xué)藥劑用量組合配比的篩選等方面，也有一些學(xué)者開(kāi)始以生物防治的方法對(duì)其加以研究，但對(duì)于該病的致病機(jī)理、病菌與寄主互作機(jī)制尤其是分子生物學(xué)角度的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，棗銹病的分子鑒定以及明確病菌與寄主的互作機(jī)制以及病菌致病分子機(jī)理，可為從初侵染代謝通路的角度防治棗銹病提供分子基礎(chǔ)，為抗銹病棗樹(shù)的優(yōu)良單株選育提供理論依據(jù)，從而實(shí)現(xiàn)棗樹(shù)銹病源頭上的綜合防控。