低溫弱光對大棚黃瓜生長發(fā)育影響的研究進(jìn)展

薛鑫，孫信成，李琪，張忠武，胡超，蔣萬，楊連勇，康杰，黃琳

（湖南常德市農(nóng)林科學(xué)研究院，415000）

黃瓜（CucumissativusL.）為葫蘆科甜瓜屬一年生蔓生或攀緣草本植物，黃瓜野生種起源于喜馬拉雅山南麓的熱帶雨林地區(qū)，經(jīng)過長期馴化栽培，現(xiàn)廣泛種植于溫帶和熱帶地區(qū)。我國是黃瓜生產(chǎn)大國，資料顯示，2020年我國黃瓜栽培面積為127萬hm2，約占世界的56.4%，年產(chǎn)量7 336萬t左右[1]；我國南北方均能栽培黃瓜，栽培品種類型以華南型、華北型和小型黃瓜為主。黃瓜屬于冷敏感植物，花果期在夏季，為中國各地夏季主要蔬菜之一，也是我國北方溫室或大棚進(jìn)行蔬菜越冬生產(chǎn)的最主要種類之一[2]。由于目前設(shè)施環(huán)境調(diào)控能力較差，在日光溫室和大棚中進(jìn)行黃瓜生產(chǎn)，存在遭受低溫弱光逆境為害的情況，使得黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)下降，商品性降低，影響經(jīng)濟(jì)效益和菜農(nóng)的積極性。

1 黃瓜溫光需求特征

1.1 對溫度的要求

黃瓜屬于喜溫性蔬菜，不耐寒冷。種子發(fā)芽適宜溫度為25~30℃，花粉萌發(fā)的適宜溫度為30~35℃[3]。光合作用的適宜溫度為白天25~32℃、夜晚15~18℃。黃瓜的根際溫度要求為20~25℃，當(dāng)?shù)販氐陀?2℃時，黃瓜根部的生理活動會受到阻礙；當(dāng)?shù)陀?℃時，嚴(yán)重影響黃瓜的生長發(fā)育甚至造成死亡；當(dāng)?shù)販爻^38℃時，根系開始腐爛直至死亡。黃瓜正常生長發(fā)育的溫度為10~35℃，最適宜的溫度為25~32℃。當(dāng)溫度低于5℃時，會產(chǎn)生冷害；低于0℃時，會產(chǎn)生凍害，造成植株死亡；超過35℃時，光合產(chǎn)量和呼吸消耗處于平衡狀態(tài)，當(dāng)溫度超過40℃時植株停止生長。黃瓜生育期需要一定的晝夜溫差，以晝夜溫差維持在10℃左右為宜。

1.2 對光照的要求

①光照長短 通常華北型品種對日照的長短要求不嚴(yán)格，華南型品種對短日照較為敏感，在8~10 h的短日照條件下，有利于性器官與雌花的分化與形成[4]。

②光照強(qiáng)度 正常光照天氣條件下，黃瓜的光飽和點(diǎn)為5.5萬lx，即1 800μmol·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)與溫度、CO2含量有一定關(guān)系，當(dāng)溫度高、CO2含量高時，黃瓜的光飽和點(diǎn)會相應(yīng)提高；光補(bǔ)償點(diǎn)為1 500 lx，即45.7μmol·m-2·s-1；黃瓜最適宜的光照強(qiáng)度為4萬~6萬lx，即770~1 150μmol·m-2·s-1。

③光質(zhì) 光質(zhì)對黃瓜的生長發(fā)育影響較大。600~700 nm的紅光或遠(yuǎn)紅光波長帶可以增強(qiáng)黃瓜的光合作用，400~500 nm的紫光波長帶能提高黃瓜的光合效率。

2 低溫脅迫對黃瓜生長發(fā)育的影響

2.1 低溫脅迫對黃瓜種子萌發(fā)的影響

黃瓜低溫發(fā)芽能力與葉面積、干物質(zhì)量等性狀相關(guān)性顯著，也與黃瓜品種特性有關(guān)，耐冷性強(qiáng)的黃瓜品種的低溫發(fā)芽能力顯著高于不耐冷的品種。Rab等[5]和Neto等[6]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下，黃瓜胚根的相對生長速率增加，種子內(nèi)電解質(zhì)滲漏率會升高。吳燕等[7]研究發(fā)現(xiàn)，在11~15℃時的黃瓜種子發(fā)芽能力存在顯著差異，可以作為不同生態(tài)型黃瓜品種發(fā)芽能力的溫度評價，種子低溫發(fā)芽能力的差異具有遺傳性。低溫脅迫下，黃瓜種子的發(fā)芽率降低，發(fā)芽時間延長。王紅飛等[8]以15℃為低溫脅迫溫度，研究黃瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚根長度、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量等指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)不同黃瓜品種或材料的芽期抗低溫能力差異顯著，但90%黃瓜種子在15℃低溫下發(fā)芽降低，種子活力降低。

2.2 低溫脅迫對黃瓜膜穩(wěn)定性的影響

MDA、POD、SOD、CAT等在植物抗逆境中有著重要的作用。李猛等[9]發(fā)現(xiàn)，植物遭受低溫逆境時，隨著溫度的下降，SOD、POD酶活性先增加后下降，在4℃左右達(dá)到峰值；在-2℃時SOD酶活性比正常葉片降低4%，在1℃時POD酶活性比正常環(huán)境下降低14%，在1℃時CAT酶活性比正常環(huán)境下降低27.3%；MDA含量隨著溫度降低而增加，低于4℃時會顯著增加，增幅較快。李彩霞等[10]研究指出，隨著遭受低溫逆境時間的延長，SOD、POD、CAT酶活性先增加后下降，在3 d左右時達(dá)到峰值；低溫脅迫6 d后的SOD酶活性比正常環(huán)境下增強(qiáng)2%，而POD酶活性與正常環(huán)境下無顯著差異；低溫脅迫9 d后的SOD酶活性比正常環(huán)境下降低9%，POD酶活性比正常環(huán)境下降低6.3%，CAT酶活性比正常環(huán)境下降低45.8%；MDA含量隨著低溫脅迫時間的增加而增加。黃瓜葉片相對電導(dǎo)率會受到低溫脅迫的影響，隨著低溫脅迫時長的增加，電導(dǎo)率增加，達(dá)到一個臨界時長后，增幅加大。

2.3 低溫脅迫對黃瓜光合作用的影響

光合作用包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)2個過程，溫度主要影響光合作用的暗反應(yīng)。低溫脅迫下，黃瓜的的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）均下降，增強(qiáng)對弱光的利用率，但是對強(qiáng)光的利用率下降，總光合效率下降；低溫脅迫下光合效率的降低是由非氣孔因素（葉肉細(xì)胞的光合活性降低）導(dǎo)致的。顧少涵等[11]發(fā)現(xiàn)，黃瓜葉片的凈光合速率（Pn）還與品種有關(guān)，耐低溫能力強(qiáng)的黃瓜品種在低溫脅迫下的凈光合速率顯著高于低溫敏感型品種。

低溫脅迫下，黃瓜葉片葉綠素會降解，合成能力減弱，葉片的葉綠素總量、葉綠素a含量和葉綠素b含量均降低。隨著低溫脅迫溫度的下降，葉片葉綠素總量、葉綠素a含量和葉綠素b含量均下降，葉綠素b的降解速率低于葉綠素a，有利于提高捕光色素復(fù)合體含量，提高葉綠體捕獲光能的能力。畢煥改等[12]研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜凈光合速率（Pn）、葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）、羧化效率（CE）隨著低溫脅迫溫度的下降而下降，當(dāng)溫度低于7℃時，下降速率顯著加快。隨著低溫脅迫溫度的下降，胞間CO2濃度（Ci）先降低后上升，在4℃時達(dá)到最小值，而氣孔限制值（Ls）則相反。黃瓜凈光合速率（Pn）、葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）隨著低溫脅迫時長的增加，均顯著下降；而氣孔限制值（Ls）則相反，先增加后降低，在6 d時長時達(dá)到峰值，9 d時比正常環(huán)境下降低24.5%[13]。

2.4 低溫脅迫對黃瓜生長特性的影響

低溫脅迫下，不同黃瓜品種間的生長特性表現(xiàn)有差異。董春娟等[14]研究發(fā)現(xiàn)，白天溫度低于16℃、夜間溫度低于6℃時，黃瓜根系活力會顯著下降，比正常條件下降低30%~60%；低溫對根系的影響會小于對莖葉的影響，即黃瓜根系抗低溫的能力強(qiáng)于莖葉。低溫脅迫下，黃瓜植株內(nèi)的可溶性蛋白含量會增加，研究發(fā)現(xiàn)，可溶性蛋白含量會隨植物抗寒性的增強(qiáng)而增加，且耐低溫性強(qiáng)的黃瓜品種的可溶性蛋白含量顯著高于低溫敏感型的黃瓜品種[15]。

葉片的相對含水量與低溫脅迫的時間相關(guān)，低溫脅迫的時間越長，葉片的相對含水量越低，其中自由水的含量先降低后增加，而結(jié)合水的含量先增加后降低，兩者在時長6 d時達(dá)到谷值或峰值。低溫脅迫的時長達(dá)9 d時，結(jié)合水與自由水的比值低于脅迫前的30%[16]。葉片脯氨酸含量的變化可以說明植株抵抗低溫逆境的能力，在4℃低溫脅迫下，黃瓜葉片會積累較多的脯氨酸，比正常葉片高56%，以增強(qiáng)葉片的滲透調(diào)節(jié)能力，從而提高植株抗低溫傷害的能力[17，18]。

3 弱光脅迫對黃瓜生長發(fā)育的影響

3.1 弱光脅迫對黃瓜膜穩(wěn)定性的影響

細(xì)胞膜脂的過氧化程度和清除自由基的膜保護(hù)酶均代表了植物抵抗逆境反應(yīng)的強(qiáng)弱，膜脂過氧化過程會產(chǎn)生丙二醛（MDA），清除自由基的膜保護(hù)酶包括SOD、CAT、POD等。弱光脅迫下，植株葉片細(xì)胞膜的完整性會遭到破壞，細(xì)胞滲透性增大，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲；不同黃瓜品種抵抗弱光逆境的能力有所差異[19，20]。弱光逆境條件下，黃瓜體內(nèi)的MDA、CAT、POD等含量增加，且耐弱光黃瓜品種的MDA、CAT、POD等含量增幅顯著高于不耐弱光的黃瓜品種。王興銀等[21]研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫黃瓜葉片后，葉片的SOD活性會下降。

弱光脅迫下，黃瓜體內(nèi)的脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會增加，可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會顯著下降，來抵抗弱光逆境條件，與辣椒[22，23]、草莓、番茄[24，25]等的研究結(jié)果一致。黃瓜葉片中飽和脂肪酸含量會上升，降低了膜脂相變溫度，抑制細(xì)胞膜的流動性，使膜的穩(wěn)定性增加。

3.2 弱光脅迫對黃瓜光合作用的影響

弱光脅迫下，黃瓜葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、CO2飽和點(diǎn)等均下降，胞間CO2濃度和CO2補(bǔ)償點(diǎn)增加。弱光脅迫增強(qiáng)了黃瓜葉綠體對2，6-二氯靛酚的還原能力，提高捕光色素復(fù)合體（LHCP）的含量和光合磷酸化活性。弱光脅迫會降低黃瓜Rubisco酶含量和FBP磷酸酯酶、SBP磷酸酯酶的活性，阻礙CO2電子傳遞鏈，從而抑制黃瓜對光能的吸收[26]。

黃瓜在弱光條件下，葉綠素總含量、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均增加，葉綠素a/b會下降，即弱光條件下黃瓜幼苗通過增加葉綠素b含量，以提高捕光色素中天線色素的量，從而提高吸收利用光能的能力。在弱光（40~90μmol·m-2·s-1）脅迫下，黃瓜的葉綠素含量會上升，葉面積增加；但在弱光（30μmol·m-2·s-1）脅迫下，黃瓜葉綠素含量則降低。有研究表明，10℃是影響黃瓜光合系統(tǒng)的臨界溫度，10℃以上，隨著溫度的上升，光抑制減弱；10℃以下，隨著溫度的降低，光抑制增強(qiáng)[27]。

3.3 弱光脅迫對黃瓜生長特性的影響

弱光逆境下，黃瓜果實(shí)和葉片中的類胡蘿卜素含量變化不同，葉片中類胡蘿卜素含量增加，而果實(shí)中則降低。前人通過遮光法對黃瓜弱光脅迫開展研究，發(fā)現(xiàn)黃瓜株高、莖節(jié)間長、葉面積等均顯著增加，分枝數(shù)、葉鮮質(zhì)量、植株干質(zhì)量、坐果率和單果質(zhì)量等顯著減少；且不同黃瓜品種間存在差異，耐弱光的黃瓜品種形態(tài)指標(biāo)顯著優(yōu)于不耐弱光的黃瓜品種。弱光脅迫下，光合作用降低，光合產(chǎn)物的合成及分配降低，導(dǎo)致黃瓜果實(shí)中的同化物和有機(jī)物積累減少，黃瓜的色澤變差，小果率增加，產(chǎn)量和品質(zhì)變差。Kuo等[28]認(rèn)為，大棚黃瓜的產(chǎn)量直接取決于接受的太陽能和總光照時長，且和光強(qiáng)呈正相關(guān)，即光強(qiáng)每下降1%，黃瓜的產(chǎn)量降低1%。

弱光脅迫下，黃瓜ATP和光合轉(zhuǎn)運(yùn)速度降低，同化物向莖中的分配比例增加，從而減少了黃瓜葉片光合產(chǎn)物的輸出及向果實(shí)中的分配比例，使得黃瓜的花芽數(shù)減少，黃瓜果實(shí)的可溶性固形物含量和果實(shí)硬度均下降，成熟期推遲。

4 低溫弱光復(fù)合脅迫對黃瓜生長發(fā)育的影響

4.1 低溫弱光復(fù)合脅迫對黃瓜膜穩(wěn)定性的影響

黃瓜大部分品種在低溫弱光逆境下，SOD、POD和CAT活性增強(qiáng)，CAT和SOD活性隨時間的增加而降低，MDA含量和POD活性卻顯著升高，也有少部分品種出現(xiàn)CAT活性升高、MDA含量下降的現(xiàn)象。黃瓜膜穩(wěn)定性相關(guān)的SOD活性、MDA含量對低溫的敏感性強(qiáng)于弱光，在低溫和弱光同時出現(xiàn)時，對細(xì)胞膜的傷害中，低溫比弱光的影響更顯著[29]。

4.2 低溫弱光復(fù)合脅迫對黃瓜光合作用的影響

艾希珍等[26]研究表明，短期低溫弱光逆境條件下，黃瓜葉片的色素含量降低、光合功能明顯降低，但給予合適的溫光條件后，3 d內(nèi)可恢復(fù)正常。長期處于低溫弱光逆境條件后，即使給予合適的溫光條件黃瓜也難以恢復(fù)正常生長，因?yàn)殚L期低溫弱光會影響黃瓜光合作用的暗反應(yīng)過程，使碳同化酶活性降低，光合作用降低，即使溫光條件適宜，暗反應(yīng)所需的部分酶也需要重新合成或難以合成。在低溫（白天20℃、夜間12℃）和弱光（90μmol·m-2·s-1）復(fù)合逆境下，黃瓜葉面積和干物質(zhì)積累顯著降低。陳青君等[27]研究了黃瓜對低溫弱光反應(yīng)的生理特征，發(fā)現(xiàn)在低溫弱光復(fù)合脅迫時，黃瓜葉綠素含量變化因低溫強(qiáng)度不同而存在差異，會隨著光強(qiáng)的增加而降低或增加。

4.3 低溫弱光復(fù)合脅迫對黃瓜生長特性的影響

在低溫弱光逆境條件下，黃瓜幼苗生長會受到抑制，生長速度緩慢，株高、莖粗、葉面積等農(nóng)藝性狀均顯著差于正常條件。王永健等[30]研究發(fā)現(xiàn)，低溫弱光復(fù)合逆境導(dǎo)致黃瓜生長發(fā)育緩慢、葉片顏色變黃、瓜條生長停滯、化瓜和畸形瓜明顯增加，產(chǎn)量和品質(zhì)降低，抗逆性減弱，嚴(yán)重時會造成絕產(chǎn)。在低溫弱光逆境條件下，黃瓜的根系活力會隨著時間的增加而降低[31，32]。

在低溫（白天12℃、夜間5℃）和弱光復(fù)合逆境下，黃瓜植株生長基本停止[33]。黃瓜光抑制作用與溫度和光照均有關(guān)，當(dāng)溫度高于12℃時，黃瓜光抑制的主要影響因子為光照；當(dāng)溫度低于12℃時，光抑制的主要影響因子為溫度，且溫度越低，對光抑制的作用越強(qiáng)[34，35]。在低溫弱光逆境條件下，黃瓜葉片的氣孔密度和氣孔開張度均會下降，葉片的厚度和葉片中柵欄組織、海綿組織厚度也會降低，這是因?yàn)榈蜏厝豕饷{迫下，光系統(tǒng)Ⅱ的電子受體QA氧化還原和PS光抑制有關(guān)，還影響光系統(tǒng)I的電子傳遞過程。

5 討論

低溫弱光逆境條件下，黃瓜為抵抗低溫弱光脅迫，體內(nèi)的可溶性蛋白、脯氨酸、內(nèi)源ABA激素等含量會顯著增加；細(xì)胞的形態(tài)和功能發(fā)生變化，導(dǎo)致基因差異表達(dá)。因此，筆者認(rèn)為增強(qiáng)大棚黃瓜抵抗低溫弱光的措施，一是研究黃瓜耐低溫和耐弱光的關(guān)鍵基因，通過現(xiàn)代分子育種技術(shù)，選育出耐低溫、抗弱光的黃瓜新品種；二是提高黃瓜自身的氮素代謝水平，增強(qiáng)黃瓜體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物質(zhì)的活性；三是將黃瓜的低溫弱光影響機(jī)理與大棚栽培管理技術(shù)結(jié)合，通過強(qiáng)化栽培技術(shù)，減少低溫弱光對黃瓜生長發(fā)育的影響。