紅松光合特性及其更新對(duì)光照響應(yīng)研究進(jìn)展

姜樹忠

（遼寧省森林經(jīng)營研究所，遼寧 丹東 118002）

紅松Pinus koriensis主要分布在黑龍江、吉林和遼寧三省，其頂極群落為闊葉紅松林，是東北地區(qū)珍貴的用材樹種，是國家II 級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，也是區(qū)域環(huán)境保護(hù)和生態(tài)服務(wù)功能的基礎(chǔ)[1-2]，生長(zhǎng)于海拔150～1 800 m 的地區(qū)，天然林多分布于我國東北的小興安嶺、長(zhǎng)白山，而人工林在遼寧省、吉林省和黑龍江省均有分布，國外僅存在于俄羅斯的阿穆爾、日本的本州、朝鮮的部分區(qū)域，具有明顯的區(qū)位特征[3]。

有研究表明，紅松屬于喜陽性樹種，只有在一定的光照條件下，才能形成針混交林的頂極群落，但是幼苗階段，必須保持一定的遮陰環(huán)境才能自然更新，并且隨著林木年齡的增長(zhǎng)，紅松林的光照需求量也逐漸增加，也有許多學(xué)者對(duì)紅松幼苗光合作用與光照的響應(yīng)和光照對(duì)林木更新的影響進(jìn)行了研究[4-5]。Zhu 等[4]對(duì)紅松林下幼苗更新對(duì)光照的響應(yīng)進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)遮光40% 的幼苗生長(zhǎng)最快，且幼苗光合作用具有一定的可塑性；金鑫等[5]利用遮陰控制試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)紅松幼苗具有一定的耐陰性，適當(dāng)?shù)谋邮a有益于幼苗的生長(zhǎng)。此外光照對(duì)林木更新與生長(zhǎng)發(fā)育也產(chǎn)生很大的影響，表現(xiàn)出一定的空間分布格局和遺傳多樣性[6-7]?；艉甑萚8]對(duì)不同冠層部位和不同葉齡的紅松光合作用進(jìn)行了分析，表明冠層部位和葉齡顯著影響最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)等；Yan 等[9]對(duì)紅松林冠內(nèi)不同年齡針葉中的氮（N）、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）和δ13C的濃度進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)1 年生針葉NSC 含量和單位面積N 含量較大，光合作用的光照強(qiáng)度和水分條件影響針葉淀粉和C 的積累。

目前對(duì)紅松光合作用及光合特性的分析主要集中于紅松生長(zhǎng)旺盛期或短期時(shí)間尺度，但是在空間尺度或者長(zhǎng)期連續(xù)的時(shí)間尺度上的分析較少。同時(shí)，對(duì)于紅松更新與光照的響應(yīng)主要集中于幼苗期，但是在紅松整個(gè)生長(zhǎng)過程中其與光照的定量化分析較少。因此，針對(duì)這些問題，本文綜述了紅松林光合特性與光照對(duì)紅松光合作用、紅松自然更新及其生長(zhǎng)發(fā)育的影響，重點(diǎn)介紹了紅松光合作用與林木更新對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)，以期為紅松的光合生理生態(tài)特征及人工栽培提供借鑒，為東北區(qū)域紅松針闊混交林中紅松幼苗的存活、生長(zhǎng)及其自然演替提供參考。

1 紅松光合作用特性

紅松林的光合作用主要指紅松利用光能同化二氧化碳、水等無機(jī)物質(zhì)，產(chǎn)生淀粉、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)，并在此過程中釋放氧氣[10]。紅松林光合參數(shù)通常采用便攜式光合測(cè)定儀進(jìn)行觀測(cè)，主要包括光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度等指標(biāo)[11-12]。最后，利用非直角雙曲線模型擬合光合響應(yīng)曲線[13]。研究表明[11，14-18]，紅松凈光合速率為1.42～12.3 μmol·m-2·s-1，暗 呼 吸 速 率 為0.10～3.10 μmol·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)為700～1550 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為20～261 μmol·m-2·s-1，氣孔導(dǎo)度為0.05～0.19 mmol·m-2·s-1，蒸 騰 速 率 一 般 為0.60～1.64 mmol·m-2·s-1，而 胞 間 二 氧 化 碳 濃 度 為152.98～300.75 μmol·mol-1。

紅松林幼苗更新與其光合作用有很大的關(guān)系，在紅松林天然更新和幼苗造林中普遍考慮幼苗的需光、耐陰性[19]。紅松耐陰、需光特性具有很大的不確定性。有學(xué)者指出影響紅松林演替的主導(dǎo)因子是光照[20]，有分析得出紅松具有一定的耐陰性[21]，也有學(xué)者認(rèn)為紅松屬于陽性或半陰半陽樹種[20]。但是普遍研究結(jié)論：紅松在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)光照的需求不同，幼苗期能夠承受一定的陰暗環(huán)境，光照需求量較??；生長(zhǎng)到幼齡林時(shí)期，光照需求量增加，還具有一定耐陰性；成熟林后，紅松在光照強(qiáng)度較大的環(huán)境下才能快速生長(zhǎng)[22-24]。

2 光照對(duì)紅松光合作用的影響

2.1 時(shí)間尺度上的光響應(yīng)

紅松的光合作用對(duì)光照在時(shí)間尺度上存在短時(shí)響應(yīng)和長(zhǎng)時(shí)響應(yīng)。在以日為尺度的短期光照變化過程中，紅松針葉凈光合速率呈單峰型增長(zhǎng)模式，最高點(diǎn)出現(xiàn)在10:00~14:00，無光合“午休”現(xiàn)象[14]。受到光照強(qiáng)度的影響[25]，紅松幼苗日均凈光合 速 率 大 約 是9.7 μmol·m-2·s-1，日 均 蒸 騰 速 率 為0.9 mmol·m-2·s-1。在太陽朝升夕落的過程中，發(fā)生極其顯著變化的主要是光照強(qiáng)度。

以季節(jié)為尺度的長(zhǎng)期光照響應(yīng)中，紅松凈光合速率也呈單峰增長(zhǎng)模式，表現(xiàn)為先逐漸增大，9-10月達(dá)到最大值約為11.03 μmol·m-2·s-1，之后緩慢降低[26]，表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性，說明在一年四季中，溫度變化比光照強(qiáng)度對(duì)紅松光合作用的影響更大。在紅松生長(zhǎng)季內(nèi)，當(dāng)年生針葉光合能力和色素含量顯著增加[26]。2014 年黃珍等[26]以長(zhǎng)白山闊葉紅松林幼樹的針葉為研究對(duì)象，利用光合儀和光譜儀測(cè)定了6 月、7 月、9 月紅松針葉的光合和光譜，發(fā)現(xiàn)6-9 月紅松針葉最大凈光合速率和氣孔導(dǎo)度逐漸增大，當(dāng)年生、1 年生和2 年生針葉的光合參數(shù)在不同月份有顯著差異，而3 年生針葉差異性不顯著，表明葉齡和季節(jié)會(huì)顯著影響紅松的光合作用。

2.2 空間尺度上的光響應(yīng)

紅松林光合作用在空間尺度上的光響應(yīng)主要體現(xiàn)在林分結(jié)構(gòu)、林木透光性和林間空隙度的大小，表現(xiàn)出一定的“中心性”。紅松林間空隙大小通過改變林內(nèi)微環(huán)境而對(duì)紅松光合作用產(chǎn)生影響，隨著林間空隙的增大光合有效輻射逐漸增大，具有顯著的方向性：南面>西面>東面>北面，這與光照有明顯的關(guān)系[27]。紅松的凈光合速率，隨著空隙增大呈先增加后降低的單峰曲線變化模式[27]。

已有研究表明，紅松幼樹的光合速率，在林隙中心區(qū)最強(qiáng)，向邊緣方向逐漸遞減，變化范圍在22.5%~92.7%；中、小林隙能夠顯著提高紅松幼樹光合作用，且中林隙提升最明顯高達(dá)20.0%~60.7%；從林隙中心到林隙邊緣，紅松幼樹光飽和點(diǎn)、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度呈降低趨勢(shì)，而光補(bǔ)償點(diǎn)和葉綠素含量增高[11]。苗杰等[28]通過不同采伐強(qiáng)度控制林間空隙，分析了不同透光條件下紅松當(dāng)前的高生長(zhǎng)量，發(fā)現(xiàn)紅松幼樹高生長(zhǎng)與透光強(qiáng)度顯著正相關(guān)[29]，這說明光照有利于紅松的光合積累作用。王卓等[30]分析了長(zhǎng)白山不同尺度林窗下闊葉紅松林的光照強(qiáng)度，表明隨著林窗面積增大，紅松光合有效輻射和凈光合速率都是先增大后減小，當(dāng)林窗面積達(dá)267 m2時(shí)，光合有效輻射和凈光合速率都達(dá)到最大值。

正是基于紅松光合作用對(duì)空間尺度上的光響應(yīng)，次生林分是紅松自然更新的理想生境。由于次生林的落葉特性，一年中能夠提供紅松更新的適宜光環(huán)境。生長(zhǎng)季時(shí)，次生林可以提供適宜幼苗更新的遮陰環(huán)境；非生長(zhǎng)季時(shí)，次生林提供紅松所需的強(qiáng)光條件。

3 光照對(duì)紅松自然更新與生長(zhǎng)發(fā)育的影響

3.1 光照對(duì)紅松林及其冠下幼樹的影響

紅松更新和生長(zhǎng)發(fā)育過程中，隨著紅松年齡的增加，光的需求量也逐漸增加[31]。所以在紅松幼苗階段需要一定的遮陰條件，而紅松成熟林階段則需要偏陽條件。如果沒有一定的適宜光照條件，紅松只會(huì)停留在幼苗階段，表現(xiàn)為幼苗“偏陰性”和成熟紅松“偏陽性”。

闊葉紅松林頂極群落包含有不同演替階段的斑塊數(shù)量，一般保持在一個(gè)恒定的水平。紅松闊葉林演替主要有2 種形式：第一是大范圍或者皆伐后全部透光，演替初期為闊葉林，之后產(chǎn)生紅松幼苗，最后發(fā)展為紅松針闊葉混交林；第二是紅松頂極群落中，小范圍紅松樹木發(fā)生風(fēng)倒或者枯死，從而產(chǎn)生大小不一的林隙，紅松幼樹開始更新產(chǎn)生不同年齡的斑塊樹木，發(fā)生闊葉樹種和紅松樹木的交替更新[19]。

孫一榮等[14]利用便攜式光合測(cè)定儀分析了不同光環(huán)境對(duì)紅松幼苗光合作用的影響發(fā)現(xiàn)，隨著紅松幼樹年齡的增加，其需光性也逐漸增加；3 年生和5年生幼苗在30%~60% 光照條件下生長(zhǎng)較好，而7年生紅松全光條件下光合作用較強(qiáng)。孫金偉等[32]分析了紅松葉片幼樹與成樹之間暗呼吸及其光抑制的差異性，發(fā)現(xiàn)幼樹葉片暗呼吸高于成樹；而幼樹葉片的暗呼吸、光抑制程度低于成樹，這也說明了紅松幼樹需要遮陰條件，而成樹則需光性更大。Liu等[33]利用衛(wèi)星遙感影像監(jiān)測(cè)我國長(zhǎng)白山森林動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)紅松闊葉林由許多相似的斑塊組成，各個(gè)斑塊保持恒定從而達(dá)到頂極群落。徐瑋澤等[34]研究發(fā)現(xiàn)在35 年的紅松針闊混交林中，幾乎沒有紅松幼苗更新。苗杰等[28]發(fā)現(xiàn)在次生林內(nèi)有紅松幼苗更新。以上研究說明紅松更新初期需要一定的庇蔭環(huán)境，到達(dá)更新中期需要增強(qiáng)光照以滿足幼樹向中齡林轉(zhuǎn)化，達(dá)到頂極群落時(shí)紅松林基本處于全光狀態(tài)。

3.2 光照對(duì)紅松生長(zhǎng)發(fā)育的影響

紅松對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)中，產(chǎn)生了形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性和生理生態(tài)的適應(yīng)性。其中，生理的適應(yīng)性表現(xiàn)為短期的光合生理、葉綠素含量、胡蘿卜素、氣孔導(dǎo)度等，隨著光環(huán)境的變化而改變；形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)主要反映在紅松針葉結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)發(fā)育的變化中。目前，已經(jīng)有許多學(xué)者分析了紅松更新及其生長(zhǎng)發(fā)育與光照的關(guān)系。

紅松光合生理對(duì)光照的適應(yīng)性，紅松幼苗時(shí)隨著光照強(qiáng)度的增加，葉綠素含量有所降低光合作用減弱，同時(shí)葉綠素含量最多的是70% 遮光，而90%遮光葉綠素含量較低，甚至小于50% 遮光，說明紅松幼苗屬于偏陰性而非全陰性[35]；紅松成樹時(shí)隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，葉綠素、胡蘿卜素、可溶性糖呈現(xiàn)出先增加后降低趨勢(shì)，而細(xì)胞膜透性、丙二醛含量呈現(xiàn)出先降低后增加趨勢(shì)，當(dāng)光照增強(qiáng)時(shí)紅松光合作用逐漸增大，但是光照強(qiáng)度過大時(shí)光合色素開始降低，從而影響光合作用，這也說明紅松成樹屬于偏陽性需光樹種[27]。紅松形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)光照的適應(yīng)性，紅松的葉性狀能夠?qū)猸h(huán)境產(chǎn)生敏銳的響應(yīng)，隨著光照強(qiáng)度的增加，紅松幼樹的葉面積往往會(huì)增加，針葉數(shù)量反而減少，從而導(dǎo)致比葉面積提高，葉面積指數(shù)反而降低[36]。

有關(guān)研究表明，光照對(duì)紅松的存活、生長(zhǎng)和發(fā)育具有極顯著的相關(guān)性。姚國清等[37]認(rèn)為紅松的生長(zhǎng)與光照的關(guān)系十分密切，10 年生以前的紅松幼苗在庇蔭條件下比全光條件下生長(zhǎng)迅速，但是光照較低時(shí)，也會(huì)嚴(yán)重影響紅松幼苗生長(zhǎng)，長(zhǎng)勢(shì)衰退、植株死亡。呂躍東等[38]發(fā)現(xiàn)隨著透光強(qiáng)度的增加，紅松人工林群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單化，林分生產(chǎn)力呈增加趨勢(shì)，而林分蓄積量以中等透光強(qiáng)度最大。胡理樂等[39]認(rèn)為紅林下更新時(shí)，如果無法保證一定的透光性，紅松生長(zhǎng)量將會(huì)十分緩慢。

4 小結(jié)與展望

東北林區(qū)占全國森林總面積的1/3，為區(qū)域生態(tài)服務(wù)功能和林副產(chǎn)品的可持續(xù)利用提供保障。但是作為地帶性頂極植被群落的闊葉紅松林，近幾十年來的不合理利用、亂砍濫伐，產(chǎn)生了大面積的天然次生林生態(tài)系統(tǒng)，但是次生林的生態(tài)結(jié)構(gòu)、服務(wù)功能、生態(tài)安全等遠(yuǎn)低于頂極群落的闊葉紅松林[40]。所以進(jìn)行天然次生林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，保障林下紅松幼苗更新，鞏固現(xiàn)有森林生態(tài)結(jié)構(gòu)，加快向頂極群落演替，增強(qiáng)森林系統(tǒng)生態(tài)功能，現(xiàn)已成為東北區(qū)域森林發(fā)展的主要目標(biāo)之一。

在影響紅松光合作用和幼苗更新的主要環(huán)境因子中，光照是一個(gè)至關(guān)重要的因子。紅松光合作用及其幼苗更新與光照具有極顯著的相關(guān)性。在時(shí)間尺度上紅松凈光合速率也呈單峰增長(zhǎng)模式，在空間尺度上紅松光合作用受到林分結(jié)構(gòu)、林木透光性、林間空隙度的影響。同時(shí)，光照也會(huì)對(duì)紅松的存活、生長(zhǎng)與發(fā)育產(chǎn)生影響，紅松幼苗階段需要一定的遮陰條件，但是當(dāng)過度遮陰時(shí)只能保障紅松幼苗存活而生長(zhǎng)緩慢；隨著紅松幼苗的成長(zhǎng)其耐陰性逐漸減弱，需光性逐漸增強(qiáng)。因此，紅松幼苗階段，需保證林下適當(dāng)遮陰，即非全遮陰也非暴露過大；幼樹階段時(shí)，特別是隨著樹木的增長(zhǎng)需逐漸增大透光性；當(dāng)成樹階段時(shí)，基本無需進(jìn)行撫育全光條件下就能維持正常生長(zhǎng)。

目前對(duì)于紅松光合生理特性和光環(huán)境的適應(yīng)研究較多，常常集中于人工控制光照條件，應(yīng)用室內(nèi)模擬自然的方法，研究結(jié)果與實(shí)際野外情況有一定差距。同時(shí)，在實(shí)際林分內(nèi)，紅松林分的物種組成和空間結(jié)構(gòu)差異性，也會(huì)對(duì)紅松光合作用與林木生存發(fā)育、更新演替產(chǎn)生影響?；诖藢?duì)于今后相關(guān)研究提出以下幾點(diǎn)思考：

（1）加強(qiáng)紅松幼樹、成年林分和自然更新狀態(tài)下，植被光合作用生理生態(tài)研究。目前對(duì)于紅松光合作用的研究，主要集中在幼苗期，而幼樹和成年樹的研究較少，室內(nèi)培養(yǎng)研究較多，而自然更新狀態(tài)下研究較少。因此，需要加強(qiáng)幼樹和成年樹木光合生理作用的機(jī)理、機(jī)制研究，加強(qiáng)自然更新狀態(tài)下不同演替階段紅松自然條件的光合生態(tài)研究。

（2）進(jìn)一步量化分析紅松林不同生長(zhǎng)階段所需具體的光照強(qiáng)度。目前已知紅松林幼苗期需要遮陰，而成樹則需要全光，但是光照強(qiáng)度也有一定的限制作用。紅松整個(gè)生長(zhǎng)過程中，所需要的具體光照強(qiáng)度，仍然存在很大不確定性，其研究也極為匱乏。所以，需要從地理因素、小區(qū)域生境因素和紅松自身生理生態(tài)因素，綜合量化分析紅松自然生長(zhǎng)過程中的需光量。

（3）積極開展紅松整個(gè)生長(zhǎng)過程中生存策略與光環(huán)境耦合的驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究。在紅松的自然更新和生長(zhǎng)發(fā)育過程中，除了受到光照的影響，還受到空氣濕度、區(qū)域降水、地形環(huán)境等影響，這些因素共同決定紅松的生存策略。紅松整個(gè)生長(zhǎng)過程中，表現(xiàn)出不同的生存策略，特別是天然紅松闊葉混交林中，紅松生存策略表現(xiàn)更加突出。紅松幼苗的“偏陰性”和成樹的“偏陽性”都是一種生存策略，且與光環(huán)境密切相關(guān)。因此，需要加強(qiáng)紅松生存策略與光環(huán)境的耦合分析探尋其驅(qū)動(dòng)機(jī)制。