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    兩種甘蔗螟蟲的危害及其防治研究進展

    2022-11-25 17:54:35張烜溥詹樂劉育瑩胡玉偉艾輝
    中國糖料 2022年2期
    關(guān)鍵詞:螟蟲嗅覺甘蔗

    張烜溥,詹樂,劉育瑩,胡玉偉,艾輝

    (1.華中師范大學生命科學學院,武漢 430079;2.廣東省生物工程研究所/廣州甘蔗糖業(yè)研究所,廣州 510316)

    關(guān)鍵字:甘蔗;條螟;二點螟;生物防治;綠色;綜合防控;嗅覺蛋白

    0 引言

    條螟[Proceras venosatum(Walker)]和二點螟[Chilo infuscatellus(Snellen)]是甘蔗田危害較為嚴重的兩種主要鉆蛀性害蟲,其常與大螟、黃螟和紅尾白螟等螟蟲混合發(fā)生為害,持續(xù)周期長,繁衍代數(shù)多,且世代重疊現(xiàn)象嚴重,常造成甘蔗糖分下降,品質(zhì)降低,產(chǎn)量也損失嚴重[1]。研究表明,蔗區(qū)不同,甘蔗品種及所處的生長期不同,蔗螟的種群結(jié)構(gòu)及為害程度也不盡相同,因此,針對不同蔗區(qū)因時、因地制宜對甘蔗螟蟲采取適當?shù)姆乐未胧┯葹殛P(guān)鍵[2]。隨著研究的深入與廣泛,更多的防控技術(shù)措施值得借鑒。本文主要針對上述兩種螟蟲的危害情況以及相應的預測預報和防治方法進行了總結(jié),并結(jié)合甘蔗螟蟲信息素綠色防控及其嗅覺識別的分子機理進行綜述,旨在為甘蔗螟蟲的綜合防控研究提供基礎(chǔ)性參考資料。

    1 條螟與二點螟的發(fā)生及危害

    1.1 條螟

    條螟屬鱗翅目螟蛾科雜食性害蟲,也稱甘蔗條螟、高粱條螟,其主要寄主植物包括甘蔗、高粱、玉米及粟等,也有報道在蘇中地區(qū)發(fā)現(xiàn)它的新寄主,如柿子、番茄、大豆和甘薯等[3]。條螟具有兼性滯育特性,發(fā)生代數(shù)及高峰期與不同蔗區(qū)的環(huán)境條件相關(guān),越冬和越夏是其在系統(tǒng)演化過程中形成的重要生物學特征[4]。在廣東蔗區(qū),條螟每年一般發(fā)生4~5個世代,具有顯著的規(guī)律性,以出現(xiàn)在6月中旬至8月中旬的第2代成蟲和發(fā)生于8月中旬至10月中旬的第3代成蟲最盛,近年來兩代條螟發(fā)生呈現(xiàn)世代重疊趨勢[5]。許漢亮等采用逐步回歸分析的方法得出不同代條螟的發(fā)生與不同月份的旬積溫、日照時數(shù)以及降雨量等氣候因子具有顯著關(guān)系,這與歐偉興等人對廣東雷州地區(qū)近10年的測報結(jié)果相近[6]。田間測報結(jié)果表明,暖冬會使來年條螟成蟲的始見期提前,而春季低溫陰雨或持續(xù)低溫干旱會推遲蛾峰[5]。

    不同齡期條螟對甘蔗不同時期造成的損害程度不同,一般剛孵化的蟻螟會尋找甘蔗心葉為害,造成花葉,越冬代和第l代幼蟲主要在甘蔗苗期為害生長點部位,造成枯心苗;第2 代和第3代幼蟲在甘蔗生長中后期蛀入蔗莖,損壞蔗莖組織形成螟害節(jié),產(chǎn)生風折蔗或枯梢蔗,造成甘蔗減產(chǎn)和品質(zhì)降低[6]。以廣西崇左蔗區(qū)為例,其2011 年因條螟造成的株害率已達23.43%,甘蔗中后期因條螟造成斷頭死尾減產(chǎn)5.94 t/hm2,為害造成的經(jīng)濟損失高達上億元[7]。此外,赤腐病菌會由螟蛀孔侵染引發(fā)蔗莖赤腐病,嚴重影響甘蔗品質(zhì)[8]。

    1.2 二點螟

    二點螟屬鱗翅目螟蛾科,又名粟灰螟,是甘蔗的主要鉆心蟲之一,分布范圍較廣,在我國長江以南主要為害甘蔗,長江以北主要為害粟及糜子、高粱和玉米等農(nóng)作物[9]。由于南北生境差異較大,二點螟生物學特性也表現(xiàn)出顯著差異,因此對于二點螟的防治必須要明晰其在當?shù)氐纳飳W特征和發(fā)生規(guī)律,綜合防控需因地制宜。甘蔗二點螟多以幼蟲休眠和滯育兩種方式越冬,在我國浙江鎮(zhèn)海和溫嶺等縣每年發(fā)生3~4 個世代,在湖北地區(qū)每年發(fā)生2~4個世代,在福建閩南蔗區(qū)每年則發(fā)生4個世代[10]。每一代二點螟的發(fā)生期較長,且時間上交叉重疊,其幼蟲能夠在甘蔗內(nèi)越冬,第二年對蔗苗產(chǎn)生危害,易造成枯心現(xiàn)象,進而對甘蔗的產(chǎn)量和糖分造成嚴重影響。在甘蔗莖苗生長過程中,二點螟第1代老熟幼蟲在蔗莖基部越冬,就近在蔗蔸或蔗莖內(nèi)化蛹。進入越冬階段的二點螟蟲齡越小,則意味著其能夠為害甘蔗主莖苗的時期越長,同時,甘蔗內(nèi)的越冬蟲量增多,會導致蔗區(qū)田間缺苗壟斷程度加深[11]。閩南主要蔗區(qū)越冬二點螟占據(jù)甘蔗螟蟲總數(shù)的60.33%,第1代甘蔗二點螟造成枯心率高達65%[10]。二點螟為害后易導致嚴重的缺株斷壟現(xiàn)象,而第2代初孵二點螟幼蟲主要分散于甘蔗葉鞘和心葉上,從蔗苗基部葉鞘內(nèi)側(cè)為害冬、春植蔗和遲砍宿根蔗,可造成5%~10%的枯心率[12]。隨著2 齡幼蟲蟲齡增長,其鉆蛀蔗苗基部,造成更多的枯心苗蔗株,此外還會促使甘蔗產(chǎn)生無效分蘗,使光合作用產(chǎn)生的營養(yǎng)物質(zhì)不能被高效利用,造成甘蔗內(nèi)糖分的大量缺失[11]。第3~4 代幼蟲主要為害蔗莖,造成甘蔗螟害節(jié),還會影響蔗莖伸長,也對甘蔗產(chǎn)量和糖分產(chǎn)生消極影響[12]。

    2 條螟與二點螟的綜合防治措施

    2.1 農(nóng)業(yè)防治

    2.1.1 選用無蟲抗蟲優(yōu)良品種

    選種時,應剔除病、蟲、弱株,選用無蟲口的壯健蔗莖做種苗??捎?%的石灰水浸泡蔗種1~2 d 消毒后再播種,這樣處理后的蔗種表面蟲卵能夠被大量殺死。選種不僅是控制蟲源的有效措施,而且還是一項有效的栽培措施。培育并栽種轉(zhuǎn)Bt基因的甘蔗株系,可以顯著縮減蔗螟幼蟲的取食面積,提高其致死率。研究表明,轉(zhuǎn)B17基因甘蔗對條螟的抗蟲性相比轉(zhuǎn)B14和B2植株更強[13]。

    2.1.2 及時清潔甘蔗種植生境

    在甘蔗苗期,組織蔗農(nóng)開展田間巡查,人工清除枯心的蔗苗、葉鞘與老葉,集中燒毀,并對土壤進行消毒,防止蟲源擴散。對于有水利條件的蔗田,可在春季增大灌溉力度,充足的水分在促進蔗苗生長的同時能夠一定程度上妨礙蔗螟幼蟲入侵,降低蔗苗枯心率[12]。蔗葉還田也是一種通過增加蔗田溫濕度利于蔗螟天敵繁衍從而減少蔗苗枯心率的手段[14]。收獲甘蔗時,小鋤低斬低收獲,收獲后及時清理枯枝敗莖,消除藏匿于其中越冬的蔗螟蟲源。研究表明,及時剝除枯葉的蔗田螟害程度較不及時剝除的輕,前者平均螟害節(jié)率為8.46%,后者則平均為18.82%[15]。及時去除無效分蘗還能夠改善甘蔗的生長環(huán)境,透風透光增大了甘蔗的光合速率。因此,及時剝除枯葉對于甘蔗螟蟲的防治以及其自身生長都具有重要意義。

    2.1.3 適時種植,合理輪作、間作或套種

    蔗田可以適當提早種植、施肥,目的是使甘蔗分蘗盡早發(fā)生以減少螟害導致的缺株。甘蔗宿根年份的時長與發(fā)生螟害的概率成正比。為避免甘蔗宿根年份太久,可實行甘蔗與其他作物如水稻、花生等輪作種植[16],與煙草、小麥和大豆間作種植也可一定程度上減輕螟蟲為害,與番茄、空心菜套種種植的枯心率僅1.6%[1]。油菜、甘蔗套種的栽培制度,能夠在改良土壤、提高復種指數(shù)的同時,保護蔗螟的天敵,對蔗田生態(tài)系統(tǒng)起到維穩(wěn)作用。研究表明一些植物如油菜,其內(nèi)含物對第1代二點螟有一定的趨避作用[17]。

    2.2 物理防治

    燈光誘捕是應用較為廣泛的一種物理防治手段,具有簡潔易行、綠色環(huán)保的特點。因為大多蔗螟具有一定的趨光性,所以此法對蔗螟具有普適性,只是不同種類蔗螟在不同波長光線的趨光率有所分別。利用光波長320~400 nm 的GP-LH18B型自動頻振燈誘捕條螟,其燈誘靈敏度為54.29%,平均誘蛾量為0.3頭,具有一定的成效,但是誘蛾量易受天氣影響,在雷雨大風等天氣會干擾蔗蛾的趨向,且甘蔗枝葉繁密也會遮擋燈光,使昆蟲視野受限,誘蛾效果也會顯著下降[18]。條螟趨光率最高的3 個波長為340、460 和498 nm,相應趨光率分別為23.1%、18.2%及18.1%,且雄蛾的趨光性明顯高于雌蛾,但交配后雄蛾的趨光率小于交配前,雌蛾則會失去趨光性[19]。實踐證明,20 W黑光燈對二點螟蛾子具有高吸引力,其會在燈下形成蛾峰,觀察蛾峰能夠檢測蔗田幼蟲發(fā)育進度預測以及發(fā)蛾始期和高峰預測的準確性,同時還能夠進行短期預測蔗螟孵卵時間,這對于指導大田防治,尤其是對于一代的預測和防治具有重要意義[20]。

    此外,利用物理輻射使昆蟲喪失育性也是一種防御蔗螟的技術(shù)手段,但相關(guān)報道及應用相對較少。在20世紀90年代曾利用60Co對甘蔗條螟進行處理,發(fā)現(xiàn)最佳輻射不育期是第5級蛹期,0.35 kGY 以上的輻射刺激5級蛹足以導致雄蛾完全不育,0.30 kGY以上劑量就會對成蟲交尾率及卵孵化率產(chǎn)生顯著影響[21]。

    2.3 化學防治

    施用化學農(nóng)藥是早期防治甘蔗螟蟲通用的方法,上世紀60年代經(jīng)常使用有機氯(如滴滴涕等)和有機磷(如敵百蟲等)農(nóng)藥,但由于這些農(nóng)藥生物毒性過強且殘留現(xiàn)象嚴重,對人畜健康具有潛在威脅,所以大多已被限用或禁用。20 世紀70 年代以來各蔗區(qū)的推廣試驗表明,高效低毒低風險農(nóng)藥產(chǎn)品具有較大的發(fā)展空間[22],如有機氮殺蟲劑殺螟丹(巴丹)除具有殺卵及內(nèi)吸作用外還有強烈的觸殺作用。在甘蔗苗期除了可選用效果好、毒性小的顆粒劑溝施[23],還可采用復配劑延緩蔗螟為害。但長期施用化學農(nóng)藥易造成螟蟲的抗藥性,導致藥效下降。一些新型農(nóng)藥如20%氯蟲苯甲酰胺懸浮劑和30%氯蟲苯甲酰胺·噻蟲嗪懸浮劑對蔗螟不同齡期的防治效果也很顯著[12]?;瘜W殺蟲劑結(jié)合栽培管理仍是我國甘蔗螟蟲防治的主要措施。

    使用農(nóng)藥進行化學防治時,需注意:(1)不同甘蔗螟蟲對不同農(nóng)藥的敏感性不同,應針對該區(qū)域蔗螟種類選擇適合的藥劑;并注意所使用農(nóng)藥自身的理化性質(zhì),施用濃度要合理,比如有機磷農(nóng)藥不可用于堿性土壤環(huán)境中的蔗田,否則會大大降低防治效果。(2)應采用更為科學的施藥方式,令其藥效充分發(fā)揮。通過土壤施藥,蔗株噴霧等有關(guān)方式,可提高藥劑防治螟蟲的效果,例如針對二點螟的防治,藥液要噴灑在心葉和心鞘內(nèi)側(cè)。注藥法也是一種施藥方式,可增強殺蟲效果,且減少了用藥量。對于螟害造成的枯心率不高的情況,采用灌藥挑治花葉的方法可及時遏制心葉為害的低齡期幼蟲。(3)注意幾次施藥之間的時間關(guān)系,應在充分理解螟蟲生活史特征的基礎(chǔ)上合理施藥。蔗螟幼蟲在越冬過程中會大量消耗自身儲備,對藥物的抵抗力也顯著下降,因此針對越冬后的一二代蔗螟施藥效果更佳。同時,農(nóng)藥施用時應當明確其自然消長規(guī)律,把握住蟲害高峰期[24]。(4)交替使用農(nóng)藥,盡量避免農(nóng)藥使用的單一化。若長期、反復施用農(nóng)藥如廣譜高效殺蟲劑,且不控制劑量和濃度,不僅會使得蔗螟抗藥性增強從而防治效果不佳,還會對蔗螟天敵造成較大傷害,導致其數(shù)量的減少[9]。蔗螟具有隱蔽的生活習慣,且甘蔗葉片存在遮擋庇護作用,應用農(nóng)藥殺除卵期螟蟲在實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中往往無法達到預期效果,因此,應當在施藥時保護其天敵,以減輕螟蟲的后期危害。

    2.4 生物防治

    2.4.1 天敵和寄生者防治

    天敵資源是左右害蟲種群數(shù)量消長的關(guān)鍵因素,有效的天敵通常具有極強的擴散繁殖能力和高度的專一性,且與害蟲的發(fā)生期較為吻合。研究表明,膜翅目赤眼蜂科、黑卵蜂科以及繭蜂科等的蜂類以及古巴蠅與不同蔗螟具有寄生關(guān)系,而大頭紅螞蟻是蔗螟的捕食性天敵。赤眼蜂屬于卵寄生蜂,是多種農(nóng)林害蟲的寄生性天敵,通過適時釋放赤眼蜂可以有效降低蟲蛀率,其分布遍及世界多國,被廣泛研究并應用于害蟲的生物防治領(lǐng)域[25-27]。赤眼蜂科的4 種蜂寄生于條螟卵,姬蜂科的廣黑點瘤姬蜂和繭蜂科的螟黃足絨繭蜂(Apanteles flavipes)寄生于條螟的幼蟲至蛹期[28]。自全國第一個赤眼蜂站于1958 年在廣東省順德縣建立后,廣西、福建和云南等蔗區(qū)也陸續(xù)采用赤眼蜂防治蔗螟,試驗發(fā)現(xiàn)桂中和桂南蔗區(qū)條螟卵寄生蜂優(yōu)勢種主要有螟黃赤眼蜂(Trichogramma chilonis)和黑卵蜂(Telenomussp.),在崇左市瀨湍鎮(zhèn)兩種寄生蜂對甘蔗條螟卵的寄生率較高,卵塊總寄生率和卵粒總寄生率分別達71.83%和62.36%[29]。古巴蠅是多種蔗螟的優(yōu)勢寄生者之一,可以通過感知蔗螟釋放的性外激素尋找寄主。適時釋放古巴蠅可以將不同類型蔗田的枯心率及螟害節(jié)率分別控制在5%和10%以內(nèi)[30]。紅螞蟻治螟效果也較為顯著,上世紀福建省就在多縣建立了紅螞蟻治螟示范點,可基本控制當年下半年和次年宿根蔗整個生長期的蔗螟為害,螟害節(jié)的防治比率達82%~98%,宿根蔗螟害枯心苗防治比率則高于73%[31]。

    2.4.2 微生物防治

    除天敵和寄生蜂外,一些微生物也在防螟治螟中發(fā)揮了重要作用,如綠僵菌和白僵菌等就是常用的兩種病原真菌,其孢子在接觸害蟲后,侵入蟲體進行大量增殖,其代謝產(chǎn)物能夠破壞昆蟲角質(zhì)層和細胞結(jié)構(gòu),最終致害蟲死亡[32]。其中,球孢白僵菌對害蟲具有致病力強、適用范圍廣等特點,制成的高孢粉對甘蔗條螟具有明顯的致病防控效果。隨著接種白僵菌孢子濃度的增加條螟幼蟲死亡率呈現(xiàn)增高的趨勢,且孢子濃度越高,侵染速度越快,致死率也越高[33]。在2 齡條螟幼蟲接種孢子濃度達1×1010個/mL 時,第9 天死亡率即可達到100%。綠僵菌也是一種分布范圍大、寄主廣譜性高的重要生防真菌,世界上約有200 多種昆蟲能被其感染致死。在室溫25~32℃條件下,使用孢子量為1×108個/mL 的菌劑侵染健康的3~4 齡條螟幼蟲,在兩種處理方式下JF813 與MA4 菌株分別表現(xiàn)出明顯的高致病能力,第15 d 時螟蟲致死率接近90%,且JF813 菌株的2次感染能力強于其他試驗菌株[34]。用顆粒體病毒GV和Bt防治二點螟也是印度生物防治的成功案例[27]。

    2.4.3 性誘劑防治

    目前利用性引誘劑來防治螟蟲的研究已較為普遍,其田間防控技術(shù)也日益成熟。誘捕時要選擇有代表性的連片2 hm2以上的蔗田,最好選蟲口基數(shù)高、收獲早的宿根蔗田。在誘捕田中設(shè)3個誘捕點,使用水盆誘捕器,各誘捕盆間隔100 m,盆中盛水80%為宜,兌少量洗衣粉,中央懸掛誘芯,誘芯距水面1~2 cm,每15 d更換1次,并記錄誘蛾數(shù)量[5]。使用性誘劑可實現(xiàn)從越冬代成蟲始見前至第3代成蟲結(jié)束期間田間條螟動態(tài)的實時監(jiān)測,其中誘蛾始盛日(誘蛾量達20%)、高峰日(誘蛾量達50%)和盛末日(誘蛾量達80%)是3個特殊的時間節(jié)點[35]。性誘法與燈誘法相比,在誘捕效率方面具有明顯的優(yōu)勢,平均每個誘捕裝置每天捕獲的條螟成蟲數(shù)量為性誘盆12.54頭、頻振燈7.33頭,性誘法誘蛾量比燈誘法高出71.08%[36]。

    性誘劑迷向法是在昆蟲交配的空間環(huán)境釋放大量昆蟲性外激素物質(zhì)、人工合成的類似物或者安裝含有性引誘劑的設(shè)備,與自然條件下昆蟲本身釋放的性外激素混淆,擾亂雌雄個體間的性信息傳遞,使雄性個體難以找到雌性,從而降低蟲口密度、交配率和繁殖率,起到防治螟蟲為害的作用[37]。應用性誘劑迷向法防治條螟在21 世紀初就已成為迷向法防治蔗螟中最成功的一種,大面積迷向法防治條螟試驗表明,施用性誘劑干擾收效顯著,迷向干擾率平均達95%以上;雌蛾交配率減少79.1%~85.9%;條螟造成的花葉率和枯梢率均有大幅下降[38]。甘蔗二點螟性外激素成分為順-11-十六碳烯醇(Z11-16:OH)[39],測試發(fā)現(xiàn)其對二點螟雄蛾具有較強吸引效應,田間二點螟雄蛾迷向率均達99%以上[40]。在運用迷向法防治螟蟲時,應考慮環(huán)境因素對其擴散效果的影響,一般來說,防治越冬后的螟蛾,受天氣條件影響,在氣溫較低時,迷向效果不佳。

    性誘劑誘殺法是指在田間安置一些誘捕器,這些誘捕器的誘芯釋放的性外激素比雌蛾釋放的濃度要高,更能吸引待交配的雄蛾進入誘捕器,并將其直接殺死,使部分雌蛾失去交配機會,從而人為改變自然界中條螟的性比,在除去成蟲的同時降低了雌蛾生育率,達到減輕甚至消除螟害的目的。起初針對性誘劑誘殺條螟的田間試驗沒有達到預期效果,但近年來林明江等人在對性誘劑誘殺防治甘蔗條螟田間使用技術(shù)的探索中確定了一種較優(yōu)的處理方式,即當誘殺盆的密度為0.67 hm2一盆時,花費的成本適中且誘殺效果較好,48 h后螟害株增長率為11.1%,遠小于對照組的38.6%,且相對防效達71.2%[41]。

    3 甘蔗螟蟲嗅覺識別及化學感受分子機理

    昆蟲在與自然環(huán)境協(xié)同進化的過程中建立起一套精密而又復雜的嗅覺感受機制,這套機制可以將外界的化學刺激轉(zhuǎn)化為電信號,介導昆蟲與外界環(huán)境以及同類或異類個體之間的信息交流,參與其覓偶、繁殖、寄生、取食和避敵等一系列生理活動[42]。在螟蟲嗅覺識別過程中,幾種嗅覺蛋白扮演著關(guān)鍵角色,包括氣味結(jié)合蛋白(OBPs)、化學感受蛋白(CSPs)、氣味受體(ORs)與氣味降解酶(ODEs)等,每一類蛋白都承擔著各自特定的嗅覺生理功能[43]。目前利用轉(zhuǎn)錄組測序和生物信息學分析篩選出昆蟲嗅覺基因后,借助PCR 技術(shù)擴增其cDNA 全長序列,原核表達并層析純化出嗅覺蛋白,再采用熒光競爭結(jié)合特性分析測定嗅覺功能蛋白與不同性信息素、寄主揮發(fā)物的結(jié)合作用,并反向利用于該昆蟲化學生態(tài)及田間誘捕試驗,即可為靶向干擾害蟲通訊以及篩選高效的趨避劑或引誘劑提供更多試驗依據(jù)[44]。

    OBPs 序列具有保守的半胱氨酸殘基,可進一步細劃分為信息素結(jié)合蛋白(PBPs)和普通氣味結(jié)合蛋白(GOBPs)。PBPs最初在鱗翅目昆蟲體內(nèi)被發(fā)現(xiàn),后來在雙翅目、膜翅目和半翅目等昆蟲中均有發(fā)現(xiàn),其能夠感受雌蟲釋放的性信息素組分,主要分布于毛型感器中,缺失會影響神經(jīng)元對其氣味配體的敏感性;GOBPs的主要作用是感受植物分泌的揮發(fā)性化學物質(zhì),接收環(huán)境信號,其大量分布于螟蟲的錐型感器中[42,45]。CSPs是一類在螟蟲體內(nèi)表達序列較OBPs 更小更保守的可溶性蛋白,由4 個半胱氨酸和兩個二硫鍵構(gòu)成,在螟蟲信息素運輸以及蛻皮、發(fā)育等過程中發(fā)揮作用[46]。ORs也是螟蟲嗅覺系統(tǒng)中的一個重要組分,決定了昆蟲對氣味的感受性和特異性[43]。利用熒光競爭結(jié)合實驗可篩選出不同種類PBPs與甘蔗螟蟲對應性信息素的結(jié)合特性。甘蔗條螟CvenPBPs 與多種信息素組分的結(jié)合能力都較強,其中CvenPBP1 和CvenPBP2 與性信息素的結(jié)合能力較CvenPBP3 更好,CvenPBPs 與醋酸酯類的結(jié)合能力較醇類更好;CvenPBP1 和CvenPBP2 對性信息素Z13-18:AC親和力十分顯著,而CvenPBP3與Z13-18:OH 的結(jié)合能力更強[44]。此外,二點螟的兩種性信息素組分Z11-16:OH、16:OH 與嗅覺蛋白CinfPBP1-3 均有較高的結(jié)合親和力,其中CinfPBP1-3 和Z11-16:OH 的結(jié)合能力相比于16:OH 更強,且蛋白CinfPBP1結(jié)合能力最強[47]。上述研究表明,嗅覺蛋白PBPs在甘蔗螟蟲感受和識別性信息素過程中發(fā)揮著重要作用。

    4 展望

    截至目前,兩種蔗螟的防治方法已經(jīng)發(fā)展出了很多種類,并取得了較好的應用成果,幫助各地蔗農(nóng)降低了經(jīng)濟損失。各種防治手段中以生物防治最受歡迎,在抑制螟蟲為害的同時最大限度地保護了蔗田的生態(tài)環(huán)境及生物資源。科研工作者也在生物治螟的領(lǐng)域不斷開拓創(chuàng)新,使其得到了長足的發(fā)展。實際生產(chǎn)過程中,多種綠色防治手段聯(lián)合施用往往比單種措施更有效力。研究表明,性信息素干擾與釋放赤眼蜂結(jié)合使用最佳,明顯優(yōu)于單獨使用兩者中的其中一種,不僅螟害株和枯梢株等的相對防效均達30%以上,各試驗區(qū)的捕食性天敵數(shù)及卵寄生率也高于常規(guī)防控組[48]。生物藥劑阿維菌素·Bt或蟲酰肼與含有性引誘劑的新型誘捕器的聯(lián)合應用是環(huán)保且理想化的防螟技術(shù)模式,其防控效果比單用新型誘捕器提高10~29 個百分點[22]。“生物導彈”技術(shù)則是作為寄生蜂與昆蟲病毒治螟的有機結(jié)合,使初孵蔗螟幼蟲患病,并通過二次感染誘導宿主種群發(fā)病,使目標害蟲大規(guī)模死亡?!吧飳棥碧幚韰^(qū)比化學農(nóng)藥處理區(qū)的甘蔗枯心率低,且與噴施阿維菌素成本相當?shù)那闆r下可以達到事半功倍的效果[49]。

    此外,采用無人機(UAV)飛防噴藥技術(shù)加以改進,可解決傳統(tǒng)人工噴藥防治存在的勞力需求量大、作業(yè)效率低和高稈作物甘蔗后期施藥困難等問題。從噴灑農(nóng)藥的UAV機型選擇、藥劑篩選、藥械融合、技術(shù)整合等設(shè)計集成綜合防控系統(tǒng),對于實現(xiàn)蔗螟的輕簡高效防控具有重要意義[22]。

    防治手段趨于綜合化和輕簡化的同時,對于害蟲嗅覺感受分子機理的研究也愈加深入,這也為蔗螟的精準化防控提供了更多理論支撐。OBPs、CSPs及ORs等作為嗅覺感受的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),參與接收環(huán)境中的次生代謝物質(zhì)或信息素,調(diào)控昆蟲對其做出判斷與回應,所以針對這些嗅覺感受蛋白的研究有很大意義。目前對于蚊類、天牛、蚜蟲等害蟲的嗅覺蛋白的時空表達模式以及功能分析已經(jīng)取得了階段性的進展,對甘蔗條螟、紅尾白螟以及稻縱卷葉螟的PBPs基因進行克隆表達和功能鑒定的研究也有所推進[44],探究昆蟲性信息素結(jié)合蛋白與性信息素結(jié)合能力的強弱以及結(jié)合的關(guān)鍵位點,旨在為螟蟲的生物防治提供更多科學依據(jù)??傊?,明晰蔗螟嗅覺感受的作用機制不僅為性誘法防治的優(yōu)化創(chuàng)造了可能性,也為有針對性地合成其它成分的生物制劑提供了實驗基礎(chǔ),具有廣闊的發(fā)展空間與顯著的應用價值。

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