干旱地區(qū)適生樹種復(fù)羽葉欒樹的生物學(xué)特性及其應(yīng)用

李孿娟，劉 坷，何 莉，江偉民，曹麗敏*

（1.衡陽師范學(xué)院南岳學(xué)院，湖南 衡陽 421008；2.南岳山區(qū)生物資源保護(hù)與利用湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 衡陽 421008）

復(fù)羽葉欒樹（Koelreuteria bipinnataFranch.）是無患子科（Sapindaceae）欒樹屬（Koelreuteria）植物，主要分布于湖南、湖北、云南、貴州、四川、廣西、廣東等地區(qū)。復(fù)羽葉欒樹生長快、樹形高大，頂生圓錐花序較艷麗，秋季滿樹黃花，國慶節(jié)前后其蒴果的膜質(zhì)果皮膨大，顏色鮮紅如花朵成串掛在枝頂，有較強(qiáng)的抗煙塵能力和適應(yīng)性，是一種優(yōu)良的園林綠化及觀賞樹種[1]。其木材可制家具，種子油工業(yè)用。根入藥，有消腫、止痛、活血、驅(qū)蛔之功，亦治風(fēng)熱咳嗽，花能清肝明目，清熱止咳，又為黃色染料，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。此外，復(fù)羽葉欒樹對干旱具有一定的適應(yīng)性、對土壤重金屬污染也具有良好的修復(fù)能力，種子產(chǎn)量高，種仁的含油量相比起很多的油料植物也毫不遜色[2]。在土壤污染的生態(tài)治理、石漠化地區(qū)的生態(tài)修復(fù)方面具有非常大的潛力。

1 復(fù)羽葉欒樹的一般生物學(xué)特性

復(fù)羽葉欒樹為落葉喬木，高可達(dá)20 m。葉平展，為典型的二回羽狀復(fù)葉，長45-70 cm；小葉9～17片，互生，很少對生，紙質(zhì)或近革質(zhì)，斜卵形；小葉柄長約3 mm或近無柄。圓錐花序大型頂生，顏色艷麗；花萼5裂達(dá)中部，裂片闊卵狀三角形或長圓形；花瓣4枚，長圓狀披針形；雄蕊8枚，花絲被白色長柔毛，花藥有短疏毛；子房三棱狀長圓形，被柔毛。果為蒴果，橢圓形或近球形，具3棱，淡紫紅色，老熟時(shí)褐色；種子近球形，黑色或褐色?；ㄆ?-9月，果期8-10月[1]。

已有研究發(fā)現(xiàn)，該樹適合種植在氣候溫暖濕潤的地區(qū)，生長速度快，喜光照，稍耐半陰。樹根入土深，抗風(fēng)能力強(qiáng)。對土壤要求不高，可耐鹽漬性土，能耐干旱和短期水澇。對粉塵污染、SO2、臭氧均有較強(qiáng)的抗性[3]。復(fù)羽葉欒樹還能分泌植物殺菌素，其抑菌率（＞80%）比金銀花、香樟、紫藤、紫荊等高[4]。復(fù)羽葉欒樹非常適合作為行道樹，在適合作為行道樹的樹種中排名前十[5]。作為一種主要生長于長江以南的樹種，復(fù)羽葉欒樹可以很好地適應(yīng)廣州等地區(qū)的氣候，尤其是其具有深根性，臺風(fēng)天氣不會(huì)對其造成太大的破壞，適合作為沿海城市的道路樹種。

種植復(fù)羽葉欒樹也需要注意種植的合理性，光合作用是考量的一大因素[6]，在培育復(fù)羽葉欒樹樹苗時(shí)，因其具有頑強(qiáng)的生命力，可采用的培育基質(zhì)有很多種[7]，成熟的復(fù)羽葉欒樹1 a可以產(chǎn)出大量的種子，但是種子的活性高低以及后期的種子保藏是需要注意的問題[8]，復(fù)羽葉欒樹的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，光飽和點(diǎn)較高，對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)[9]。復(fù)羽葉欒樹因喜光、喜溫濕性氣候、能耐干旱、適應(yīng)性強(qiáng)，可作為石灰?guī)r地區(qū)的適生樹種[2]，還能抗污染、抗病菌及凈化空氣等，為理想的景觀綠化樹種，也可作為工業(yè)污染區(qū)的指示樹種[10]。

2 復(fù)羽葉欒樹對干旱脅迫的適應(yīng)性

我國很多地區(qū)土地石漠化嚴(yán)重，關(guān)于石漠化的研究較多，但研究重點(diǎn)多側(cè)重于如何改善土壤石漠化的現(xiàn)狀以及進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)[11]，對適應(yīng)石漠化地區(qū)生長的植物如復(fù)羽葉欒樹等的研究不多，尚未見有關(guān)利用復(fù)羽葉欒樹來改善石漠化的研究報(bào)道。

復(fù)羽葉欒樹的種子具有內(nèi)外種皮，外種皮偏黑褐色，革質(zhì)偏硬。黃鍵等[12]采用雙層濾紙培養(yǎng)皿法研究復(fù)羽葉欒樹種子的萌發(fā)特性，發(fā)現(xiàn)內(nèi)外種皮都去除的情況下，種子的發(fā)芽率高達(dá)100%；只夾破外種皮時(shí)種子的發(fā)芽率為62.4%；不去除種皮時(shí)種子發(fā)芽率只有20.7%。說明種皮的物理性質(zhì)是影響種子萌發(fā)的主要因素，原因在于種皮的存在限制了水分的供給，或在幼胚恢復(fù)生長時(shí)具有機(jī)械的約束作用，同時(shí)種皮的不透氣性影響了種子萌發(fā)對氧的需求，進(jìn)而影響了復(fù)羽葉欒樹種子的萌發(fā)。水分條件的不同對復(fù)羽葉欒樹幼苗的含水量以及光合作用產(chǎn)生影響，一些學(xué)者研究了復(fù)羽葉欒樹對干旱的適應(yīng)性。蔡喜悅等[2]研究了外源鈣處理對不同干旱脅迫條件下植物幼苗相對含水量、光合特性的影響。結(jié)果表明：經(jīng)外源鈣處理，有利于從整體上緩解干旱環(huán)境對復(fù)羽葉欒樹幼苗的影響，保證植物在逆境中正常生長。林艷華等[13]采用盆栽控制實(shí)驗(yàn)研究了復(fù)羽葉欒樹幼苗對干旱脅迫下異質(zhì)生境的生長和光合響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)復(fù)羽葉欒樹能通過提高水分利用效率和降低對根系資源的投資來提高凈光合速率以適應(yīng)異質(zhì)生境。蔡喜悅等[2]采用雙因素析因法探究干旱脅迫下外源鈣對石灰?guī)r地區(qū)復(fù)羽葉欒樹種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)了不同鈣離子濃度以及不同干旱條件下，種子的萌發(fā)有明顯不同，還發(fā)現(xiàn)在干旱條件下，添加適宜的鈣離子能解除干旱脅迫對自身的影響，說明復(fù)羽葉欒樹對干旱脅迫以及鈣脅迫具有一定的適應(yīng)性，能在石漠化地區(qū)生長良好。沐建華[14]調(diào)查發(fā)現(xiàn)復(fù)羽葉欒樹的樹種是石漠化生態(tài)恢復(fù)的優(yōu)良先鋒樹種，可在石漠化治理中發(fā)揮先驅(qū)角色效應(yīng)。

3 復(fù)羽葉欒樹對Cd、Pb污染的修復(fù)潛力

隨著工業(yè)化的發(fā)展，土壤受到污染越來越嚴(yán)重，危害到人類的生命健康，特別是工業(yè)化程度較高的地區(qū)，重金屬污染更加嚴(yán)重[15]，一些學(xué)者致力于研究如何緩解土壤受到重金屬危害的危機(jī)，修復(fù)土壤重金屬污染可大致分為物理化學(xué)修復(fù)以及生物修復(fù)[16]，生物修復(fù)技術(shù)中植物修復(fù)是土壤重金屬修復(fù)的重要方法之一[17]。研究發(fā)現(xiàn)草本植物蘆竹與木本植物構(gòu)樹等一起種植，其富集重金屬離子修復(fù)土壤污染的能力比蘆竹單獨(dú)種植要高[18]。

植物對重金屬的吸收和累積不僅與樹種自身的生物學(xué)特性有關(guān)，還與土壤性質(zhì)（土壤類型、土壤酸堿度、土壤氧化還原電位和土壤有機(jī)質(zhì)等）、重金屬的存在形態(tài)、生長環(huán)境以及不同重金屬污染物互相作用有關(guān)。植物對重金屬的吸收累積能力也與品種、種源不同有關(guān)。王君[19]研究發(fā)現(xiàn)，不同種源地的麻櫟對Cd、Pb污染的耐性和吸收富集能力不同。楊肖娥等[20]研究證實(shí)在土壤中添加大量Cd后，礦山型東南景天生長正常，地上部和根系Cd含量隨土壤Cd濃度的增加而增加，而非礦山生態(tài)型東南景天的生長受到抑制，地上部和根部生物量顯著降低。某些植物葉片也可以吸收大氣中的Pb，并將其積累于植物體內(nèi)。如生菜葉片張開的氣孔內(nèi)存在含Pb顆粒。研究發(fā)現(xiàn)香樟、君遷子、麻櫟、銀杏的葉片可吸收大氣中的Pb[21]。由此可見，植物對重金屬的吸收和積累與植物自身的生物學(xué)特性有關(guān)，另外不同物種不同重金屬之間的交互作用也有很大差異[22]。

復(fù)羽葉欒樹是一種速生樹種，能通過吸收鈣離子解除干旱脅迫來適應(yīng)生長，由此可以推測，復(fù)羽葉欒樹有可能通過吸收或富集重金屬離子來修復(fù)土壤污染。目前關(guān)于復(fù)羽葉欒樹修復(fù)重金屬復(fù)合污染土壤的研究報(bào)道不多，有學(xué)者研究了復(fù)羽葉欒樹對Cd、Pb污染的吸收富集能力，調(diào)查了其同屬植物欒樹在礦區(qū)廢棄地的生長下重金屬的含量和分布。復(fù)羽葉欒樹及欒樹在錳礦區(qū)生長良好，存活率高達(dá)95.6%，并且對Cd、Pb具有較好的耐性和吸收富集能力。研究表明，復(fù)羽葉欒樹對重金屬Cd、Pb污染土壤具有較大的修復(fù)潛力。

4 復(fù)羽葉欒樹種仁脂肪酸和氨基酸組成

生物柴油是一種清潔的能源，是以生物質(zhì)資源植物的果實(shí)、種子、植物導(dǎo)管乳汁、動(dòng)物脂肪油和廢棄的食用油等作為原料，通過以單不飽和十八碳脂肪酸，即油酸為主要成分的甘油脂分解而獲得[23]，植物里富含油脂等有機(jī)物大多在植物的種子或果實(shí)內(nèi)，無患子科植物掌葉木的種仁中就富含油脂和蛋白質(zhì)[24]。研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)羽葉欒樹種仁的粗脂肪含量為11.4%，種仁油中含有15種脂肪酸，主要為花生一烯酸（45.4%）、油酸（23.7%）、亞油酸（9.2%）、棕櫚酸（6.1%）、芥酸（5.6%），不飽和脂肪酸含量達(dá)87.20%，其中C16～C22的脂肪酸為脂肪酸總量的98.38%，亞麻酸含量為1.9%，且不含十八碳四烯酸，比較適合作為生物柴油的原料。此外，復(fù)羽葉欒樹種仁粗蛋白質(zhì)含量為26.2%，種仁蛋白中氨基酸含量為19.29%；在種仁蛋白中至少有16種氨基酸，其中必需氨基酸含量占氨基酸總量的33.59%，藥效氨基酸占70%。研究結(jié)果表明，復(fù)羽葉欒樹種仁既可作為生產(chǎn)生物柴油、藥物和化妝品的原料，也是良好的蛋白質(zhì)和食用油資源，具有廣闊的開發(fā)前景。

5 復(fù)羽葉欒樹的應(yīng)用前景

5.1 在園林綠化方面的應(yīng)用

復(fù)羽葉欒樹樹形高大、花序燦爛、蒴果艷麗，且抗污染、抗病菌、可凈化空氣等，在園林綠化方面的應(yīng)用廣泛，在南方地區(qū)很多城市用其作為行道樹，用以美化道路環(huán)境。復(fù)羽葉欒樹與香樟、廣玉蘭、桂花和杜英等常綠樹種搭配，相互映襯，可以形成絢麗多彩的綠化景觀效果；與銀杏、水杉、金錢松和鵝掌楸等落葉植物配置，能形成色彩豐富的秋季景觀。

5.2 在土壤重金屬污染及石漠化治理方面的應(yīng)用前景

復(fù)羽葉欒樹的干旱以及鈣脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，對土壤中的重金屬也具有較強(qiáng)的吸收富集能力，而且生長速度快，可望成為干旱地區(qū)以及石漠化地區(qū)生態(tài)修復(fù)的一種優(yōu)良樹種。但目前，尚未見復(fù)羽葉欒樹在治理土壤石漠化、改善土壤重金屬污染方面的推廣應(yīng)用，需在相關(guān)方面加大宣傳和推廣力度。

5.3 在藥用保健方面的應(yīng)用前景

復(fù)羽葉欒樹的根和花都能入藥，具有消腫止痛、清肝明目、清熱止咳等藥效。種仁蛋白中至少有16種氨基酸，其中藥效氨基酸占氨基酸總量的70%，具有較高的藥用保健價(jià)值。目前，復(fù)羽葉欒樹在藥用保健方面鮮見應(yīng)用，其藥用保健潛力有待進(jìn)一步開發(fā)。

5.4 在生物柴油方面的應(yīng)用前景

復(fù)羽葉欒樹種子含油量較高，種仁油中，C16～C22的脂肪酸為脂肪酸總量的98.38%，比較適合作為生物柴油的原料。但迄今為止，尚未見復(fù)羽葉欒樹在相關(guān)領(lǐng)域的應(yīng)用。復(fù)羽葉欒樹種子的產(chǎn)量很高，除了少數(shù)被用作園林育種之外，絕大多數(shù)是任其自生自滅，沒有充分利用起來，實(shí)在是一種浪費(fèi)。如能充分發(fā)揮復(fù)羽葉欒樹的生物柴油原料的作用，將避免其種子資源的浪費(fèi)。

總之，復(fù)羽葉欒樹在園林、土壤污染治理、石漠化生態(tài)修復(fù)、藥用保健、生物柴油等方面具有比較廣闊的應(yīng)用前景，可在繼續(xù)發(fā)揮復(fù)羽葉欒樹的園林綠化作用的基礎(chǔ)上，在干旱以及石漠化地區(qū)大力推廣規(guī)?；耘鄰?fù)羽葉欒樹，并推廣復(fù)羽葉欒樹的相關(guān)利用知識，實(shí)現(xiàn)對其種子等部位的可持續(xù)開發(fā)利用，將復(fù)羽葉欒樹的園林觀賞價(jià)值、生態(tài)修復(fù)價(jià)值以及經(jīng)濟(jì)價(jià)值有機(jī)結(jié)合起來，促進(jìn)地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展。