狼蛛科蜘蛛的研究進(jìn)展

易杰群，劉 敏，肖 榕，武 韓，劉鍵柏，李繼虎，朱家云，付 迪，張逸飛，成印潔，盧穎林，安玉興*

(1.廣東省科學(xué)院 南繁種業(yè)研究所/植物健康與逆境治理研究室，廣東 廣州 510316； 2.貴州大學(xué) 昆蟲研究所/貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴州 貴陽 550025)

0 引言

狼蛛科(Lycosidae)隸屬節(jié)肢動物門(Arthropoda)螯肢亞門(Chelicerata)蛛形綱(Arachnida)蜘蛛目(Araneae)，全世界已有記述的狼蛛科蜘蛛有124屬2 428種[1]，是蜘蛛目的第4大科。狼蛛科蜘蛛廣泛分布于世界各地，能靈活地游獵于地面和水面，是一類游獵型蜘蛛[2]。作為重要的捕食天敵之一，狼蛛科蜘蛛在生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用。國外已有較多關(guān)于狼蛛科蜘蛛的相關(guān)研究報道，主要涉及分類學(xué)、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)等[3-5]。國內(nèi)關(guān)于狼蛛科的研究始于1978年，宋大祥等[6]首次報道了狼蛛科蜘蛛的形態(tài)特征及生物學(xué)特性，其中較為詳細(xì)地記載了擬環(huán)紋狼蛛(Lycosapseudoannulata)和擬水狼蛛(Piratasubpiraticus)的生態(tài)習(xí)性。此后，王洪全等[7-8]先后報道了擬環(huán)紋狼蛛相互殘食現(xiàn)象、生活習(xí)性和生活周期等。2000年以來，國內(nèi)陸續(xù)報道了狼蛛科蜘蛛的分布，并對其雌雄蛛的形態(tài)特征進(jìn)行了詳細(xì)的描述[9-10]。同時，狼蛛毒素的價值也受到廣泛關(guān)注。為此，從狼蛛科蜘蛛的分類學(xué)、生物學(xué)和資源保護(hù)與開發(fā)利用方面進(jìn)行概述，以期為同類及相關(guān)研究提供參考。

1 狼蛛科的分類學(xué)

國外學(xué)者最早于19世紀(jì)30年代開始進(jìn)行狼蛛科的分類學(xué)研究，隨后，狼蛛科的分類學(xué)迅速發(fā)展，國外學(xué)者總結(jié)了更為詳細(xì)的分類系統(tǒng)。PETRUNKEVITCH[11]將狼蛛科確定為5個亞科。隨著研究的深入，出現(xiàn)了許多新的分類階元。LEHTINEN等[12]于1979年建立新的狼蛛科亞科，即脈狼蛛亞科(Venoniinae)和佐卡蛛亞科(Zoicinae)。狼蛛生殖器的形態(tài)和結(jié)構(gòu)是其早期分類研究的重要依據(jù)，ZYUZIN[13]根據(jù)各地雄蛛觸肢器結(jié)構(gòu)的差異建立了狼蛛科7亞科分類系統(tǒng)。FRAMENAU[14]對澳大利亞狼蛛雄性觸肢器結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，以此提出建立1個新亞科Artoriinae，觸肢器結(jié)構(gòu)的細(xì)微差異成為分類學(xué)家劃分屬種、亞科的重要依據(jù)。近年來，SANKARAN等[15]提出建立狼蛛科1個新屬Oviagen. nov.。AZARKINA等[16]報道，古北區(qū)狼蛛科1個新屬Halocosagen. nov.。以上研究為我國狼蛛科分類學(xué)研究提供了參考。

我國早期因文獻(xiàn)資料和技術(shù)不足等原因?qū)χ┲氲难芯砍晒^少，狼蛛科的研究起步晚，20世紀(jì)70年代末，宋大祥等[6]為我國狼蛛科的分類學(xué)研究拉開了序幕，顏亨梅等[2,17-18]也為我國狼蛛科分類學(xué)研究作出了較大貢獻(xiàn)。虞留明[17]于1986年記述了中國狼蛛科蜘蛛12屬112種，并認(rèn)為采用傳統(tǒng)3亞科分類系統(tǒng)水狼蛛屬(Pirata)應(yīng)歸入馬蛛亞科(Hippasinae)。何繼滿等[19]運(yùn)用分支分析法研究我國11屬狼蛛的18個特征認(rèn)為，狼蛛亞科的潮狼蛛屬、獾蛛屬和熊蛛屬應(yīng)自成亞科，故新增潮浪蛛亞科(Hygrolycosinae)和熊蛛亞科(Arctosinae)，并將狼蛛科劃分為5亞科。尹長民等[18]記述我國狼蛛科蜘蛛13屬135種。SONG等[20]報道了我國狼蛛科蜘蛛15屬198種。2000年以來，國內(nèi)陸續(xù)報道狼蛛科的分布。胡金林[21]記載了青藏高原狼蛛7屬52種。潘菲等[10,22]分別記述了分布于我國西雙版納的10屬23種狼蛛和云南高黎貢山的10屬62種狼蛛。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，狼蛛科的分類學(xué)研究涉及DNA條形碼、分子標(biāo)記技術(shù)、染色體組型分析等多種系統(tǒng)分類方法。晏毓晨[23]首次采用DNA測序技術(shù)對我國狼蛛科常見26種狼蛛的線粒體16sRNA部分序列研究發(fā)現(xiàn)，部分分子系統(tǒng)樹分析結(jié)果與傳統(tǒng)形態(tài)分類系統(tǒng)存在分歧。分子系統(tǒng)樹顯示水狼蛛屬(Pirata)和馬蛛屬(Hippasa)應(yīng)由不同分支進(jìn)化而來。傳統(tǒng)形態(tài)分類系統(tǒng)則認(rèn)為，馬蛛屬和水狼蛛屬應(yīng)歸屬同一亞科。王斌等[24]利用RAPD技術(shù)對江西馬頭山自然保護(hù)區(qū)5種狼蛛科蜘蛛的遺傳多樣性研究結(jié)果表明，5種狼蛛的種內(nèi)遺傳多樣性較低，但種間遺傳多樣性較豐富，且外部形態(tài)相似的狼蛛種間遺傳距離較近，親緣關(guān)系也較近。BARRETT等[25]研究表明，基于COI基因的DNA條形碼技術(shù)在蛛形綱物種鑒定中的有效性。此后，DNA條形碼技術(shù)作為一種輔助蜘蛛物種鑒定新技術(shù)受到重視。劉娜[26]報道了DNA條形碼技術(shù)在多數(shù)狼蛛科蜘蛛類群中的可行性。李志月[9]采用DNA條形碼技術(shù)對河北小五臺山狼蛛科蜘蛛的分類地位進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究。李娜[27]研究發(fā)現(xiàn)，狼蛛精巢形態(tài)以及其減數(shù)分裂過程中的染色體形態(tài)和行為在屬間差異顯著，可作為較穩(wěn)定的種屬間鑒別特征。NASEEM等[28]研究認(rèn)為，DNA條形碼技術(shù)有助于將狼蛛標(biāo)本準(zhǔn)確地分配到正確的分類單元，在鑒別一些形態(tài)學(xué)特征不明確的幼蛛時，采用DNA條形碼技術(shù)進(jìn)行分類，其結(jié)果更加可靠。

2 狼蛛的生物學(xué)特征

狼蛛科蜘蛛適應(yīng)性強(qiáng)，能棲息于草叢、田邊、石下、山林、海濱和沙漠等各種生態(tài)環(huán)境[29]，其捕食量大、范圍廣，常以飛虱、葉蟬和稻螟等為食，且喜好捕食活獵物，特殊情況下也有個別種類取食死的獵物。多數(shù)狼蛛不以結(jié)網(wǎng)捕食，與其他蜘蛛一樣利用螯牙注射毒液，麻痹獵物；雌性狼蛛壽命較長，可存活數(shù)年，而雄蛛壽命較短，很少超過1年[30-31]。

2.1 捕食行為

蜘蛛尤其是狼蛛的行為學(xué)研究受到廣泛關(guān)注，獵物密度、環(huán)境溫度、濕度和光照等因素均對狼蛛的捕食作用產(chǎn)生影響。擬環(huán)紋豹蛛的捕食率隨著獵物密度的增大而增加，其能根據(jù)獵物密度的增長調(diào)整對獵物的捕食功能，符合II型功能反應(yīng)[32]。天敵自身密度對捕食量的影響比獵物密度對捕食量的影響更大，且害蟲間存在的交互效應(yīng)也對狼蛛的捕食作用產(chǎn)生不同程度的影響[33]。譚昭君等[34]研究發(fā)現(xiàn)，狼蛛的捕食率隨光照強(qiáng)度的增加而下降，處于黑暗條件下的狼蛛視覺敏感性增強(qiáng)，有利于更好地適應(yīng)弱光環(huán)境。溫度對狼蛛捕食率的影響最大，26℃時狼蛛最活躍，捕食率最高。丁宇[35]研究發(fā)現(xiàn)，擬環(huán)紋豹蛛體內(nèi)存在多種內(nèi)共生菌，且內(nèi)共生菌與獵物體內(nèi)的共生菌均能對其捕食量產(chǎn)生影響。狼蛛能對來自獵物的化學(xué)信號做出反應(yīng)，并偏好于最近獵物的相關(guān)信號[36]，該化學(xué)信號在天敵與獵物間的信息傳遞中起著重要的作用。天敵尋找獵物不僅需要依靠化學(xué)信息，還要憑借視覺、觸覺、聽覺和嗅覺的作用。擬環(huán)紋豹蛛的聽覺、化學(xué)感受器、嗅覺在其尋覓和定位獵物時的作用，隨著聲源間距和獵物體液氣味端距離的增加，其對氣味以及聲音的敏感程度均會下降，對獵物體液氣味的反應(yīng)比體表氣味更為敏感。汪波等[37-39]報道，在一定距離下，擬環(huán)紋豹蛛可以依靠聽覺定位獵物，且雌蛛對獵物的振翅聲音比雄蛛更敏感。狼蛛還擁有與其他蜘蛛一樣的同類相食行為，該行為可能發(fā)生在交配期及其交配前后，且饑餓的狼蛛比飽腹的狼蛛捕食同類物種的比率更高，雌蛛選擇吃掉雄蛛的時期是動態(tài)的，取決于雄性作為配偶和食物的相對價值[40-41]。

2.2 繁殖行為

狼蛛科蜘蛛的繁殖在其行為學(xué)研究中占據(jù)重要地位。王洪全等[8]報道了擬水狼蛛的求偶交配和產(chǎn)卵育幼行為等生物學(xué)特性，初步描述了擬水狼蛛的求偶和交配過程，但并未提及雄蛛識別雌蛛的方式。陳軍等[42-43]研究發(fā)現(xiàn)，雌蛛蛛絲上具有被之前其他雄蛛占據(jù)過的化學(xué)信息，雄蛛利用觸肢上的化學(xué)感受器感知該信息，可以識別其是否已交配，并判斷該雌蛛的位置，當(dāng)雌蛛與雄蛛相遇便表現(xiàn)出求偶行為。除化學(xué)信息外，影響狼蛛求偶和交配行為的因素很多。JIAO等[44]研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境溫度對星豹蛛(P.astrigera)求偶和交配行為有顯著影響，隨著溫度的升高，雄性星豹蛛的求偶潛伏期、求偶持續(xù)時間和交配持續(xù)時間逐漸下降。嚴(yán)倩[45]研究表明，擬環(huán)紋豹蛛求偶強(qiáng)度隨日齡增大而增強(qiáng)，且求偶強(qiáng)度越高其交配成功率越高。在一個交配系統(tǒng)中，雌蛛與已連續(xù)交配精子可能耗盡的雄蛛交配會承擔(dān)一定的風(fēng)險，雄性交配史對隨后交配成功的雌蛛有顯著的負(fù)面影響，但對求偶持續(xù)時間和求偶強(qiáng)度影響不大[46]。獨特的攜幼行為是狼蛛?yún)^(qū)別于其他蜘蛛的重要特征，但攜幼行為對簡突水狼蛛(P.haploapophysis)幼蛛體重增長、發(fā)育歷期及產(chǎn)卵率、死亡率、產(chǎn)卵袋數(shù)等無顯著影響[47]。吳啟佳[48]發(fā)現(xiàn)，星豹蛛雌蛛的配偶選擇能提高其后代的遺傳效果，且星豹蛛雌蛛能夠準(zhǔn)確識別幼蛛是否為自己的后代，通過攜幼提高后代的適應(yīng)度。狼蛛年齡和卵囊是否丟失對狼蛛母體行為和活動能力均有影響，狼蛛卵囊的存在不會限制母蛛的運(yùn)動，其活動水平與從未交配過的雌蛛相似，但卵囊的丟失會改變母蛛的行為和活動能力，部分母蛛能重新找回并連接上丟失的卵囊[49]。

2.3 生長發(fā)育對環(huán)境的響應(yīng)

環(huán)境對狼蛛科蜘蛛的生長發(fā)育具有較大的影響。XIAO等[50]報道，擬環(huán)紋豹蛛在溫度脅迫下的轉(zhuǎn)錄組反應(yīng)和差異表達(dá)的核糖體蛋白基因有利于適應(yīng)溫度脅迫，該結(jié)果有助于理解蜘蛛響應(yīng)溫度脅迫的生理生化機(jī)制。HEIN等[51]研究發(fā)現(xiàn)，具有廣闊生態(tài)位和廣泛地理分布的狼蛛較易適應(yīng)寒冷環(huán)境的溫度變化。李薩麗等[52]研究發(fā)現(xiàn)，重金屬源農(nóng)藥污染也是影響狼蛛生長發(fā)育的重要因素之一，環(huán)境中的重金屬鉛和鉻能抑制星豹蛛成蛛體內(nèi)谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶的活性，但星豹蛛能通過激活過氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性來增強(qiáng)機(jī)體的解毒能力，實現(xiàn)自身保護(hù)。BEDNAREK等[53]報道，污染越嚴(yán)重的地區(qū)，熱應(yīng)激反應(yīng)中Hsp70的水平越低。卓俊哲[54]對鎘脅迫及低溫下的擬水狼蛛進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果表明，長期鎘脅迫對擬水狼蛛幼、成蛛的越冬產(chǎn)生不利影響。

3 狼蛛資源的保護(hù)與開發(fā)利用

3.1 資源保護(hù)

狼蛛科蜘蛛多樣性豐富度高，存在著多種多樣的生活史和生態(tài)偏好，是生態(tài)系統(tǒng)中一類關(guān)鍵的捕食性天敵，其活動能力及適應(yīng)性強(qiáng)，對城市變化反應(yīng)快速，是重要的環(huán)境指示類群[55]。狼蛛科的擬環(huán)紋狼蛛和擬水狼蛛等能有效控制飛虱和葉蟬等稻作害蟲，但現(xiàn)階段的害蟲防治仍以化學(xué)農(nóng)藥為主，生物防治為輔，狼蛛及各類害蟲天敵與作物處于同一生態(tài)體系中，過量使用化學(xué)農(nóng)藥，頻繁的農(nóng)事活動等均會對其造成影響，甚至帶來毀滅性災(zāi)害[56]。姚成志等[57-58]研究表明，常見的稻田農(nóng)藥對擬水狼蛛棲境選擇有負(fù)面影響，阿維菌素和丁草胺等農(nóng)藥對擬水狼蛛具有顯著的驅(qū)避作用，即使是在田間推薦劑量的使用下，擬水狼蛛對獵物的攻擊頻次、捕食量及其活躍時長均顯著降低。因此，科學(xué)合理的選用農(nóng)藥，控制其使用劑量，是保護(hù)和改善蜘蛛生存環(huán)境的重要環(huán)節(jié)。為避免影響農(nóng)田系統(tǒng)中的狼蛛，可采取一些保護(hù)措施，在稻田周圍栽種一些適宜蜘蛛棲息的經(jīng)濟(jì)作物，如豆科植物，為狼蛛創(chuàng)造良好的生長繁殖環(huán)境；還可堆放雜草或草把，幫助狼蛛棲息、隱蔽和越冬，也可提高土壤中有機(jī)質(zhì)含量；在農(nóng)藥選擇時，要盡可能選擇高效安全的農(nóng)藥品種，選擇適宜的施用濃度，減少使用次數(shù)，掌握使用方法，禁止使用毒死蜱和阿維菌素等對狼蛛產(chǎn)生毒害的農(nóng)藥[59]。

3.2 資源開發(fā)與利用

許多蜘蛛能利用織網(wǎng)和分泌毒液捕食害蟲和防御天敵。昆蟲作為蜘蛛的天然獵物，毒液中含有針對昆蟲的生物活性成分。LIU等[60]認(rèn)為，蜘蛛毒液含有新的昆蟲選擇性化合物，有助于開發(fā)新的和安全的殺蟲劑。TAHIR等[61]對蘇門答臘豹蛛(P.sumatrana)和伯蘭豹蛛(P.birmanica)的毒液提取鑒定結(jié)果表明，狼蛛粗毒液和蛋白質(zhì)組分都具有殺蟲活性。近年來，在許多蜘蛛毒液中發(fā)現(xiàn)具有鎮(zhèn)痛作用的活性肽[62]。蜘蛛毒素成分的提純分化研究已取得不少成果，許多蜘蛛毒素成分中含有高度穩(wěn)定和抗蛋白水解的二硫鍵多肽，具有獨特的生物活性和穩(wěn)定性，使得蜘蛛毒素多肽成為具有開發(fā)價值的藥物[63]。國內(nèi)關(guān)于狼蛛科蜘蛛蛛毒開發(fā)利用的研究報道不多，目前，文獻(xiàn)記載較多的僅有穴居狼蛛(L.singoriensis)的毒素開發(fā)利用。穴居狼蛛毒液多肽具有極大的生物學(xué)多樣性，張勇群等[64]從穴居狼蛛粗毒中提取出一種細(xì)胞裂解肽，能夠抑制癌細(xì)胞增殖，誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，殺死多種癌細(xì)胞，對于開發(fā)治療子宮頸癌、肝癌和肺癌等實體瘤的藥物有著較好的應(yīng)用前景。唐興等[65]研究發(fā)現(xiàn)，與穴居狼蛛親緣性較近的中華狼蛛(L.sinesis)毒腺cDNA文庫篩選到的毒素與穴居狼蛛抗腫瘤肽LSTX-A1的前體序列高度相似，推斷中華狼蛛也具有與穴居狼蛛類似的抗腫瘤活性。蘇格[66]從格氏狼蛛(L.Grahami)毒素轉(zhuǎn)錄組中發(fā)現(xiàn)一種多肽毒素LGTX-F2，該毒素有助于探究癲癇、缺血性腦中風(fēng)等疾病生理病理機(jī)制，進(jìn)一步加深對外周疼痛的了解。

4 展望

目前，國內(nèi)外研究者已從多角度對狼蛛科進(jìn)行研究，主要涉及狼蛛科的分類學(xué)、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)等。狼蛛作為害蟲的重要捕食性天敵，是影響害蟲種群動態(tài)的重要因子，在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中有著廣闊的應(yīng)用前景。在狼蛛的生態(tài)學(xué)研究中，關(guān)于共生菌是否能在狼蛛科蜘蛛中普遍存在、其同類相食在營養(yǎng)生態(tài)中的作用以及作為害蟲天敵在生物控制上的潛在用途還有待進(jìn)一步探究。近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，狼蛛毒素的開發(fā)利用已受到廣泛關(guān)注。目前，已發(fā)現(xiàn)狼蛛科狼蛛屬蜘蛛是我國蛛毒開發(fā)利用的重要資源，其毒素中具有能使癌細(xì)胞凋亡的抗癌活性肽，對于開發(fā)治療癌癥等實體瘤的藥物有著較好的應(yīng)用前景。研究已從多種蜘蛛中提取出殺蟲肽，但受國內(nèi)技術(shù)和文獻(xiàn)的限制，涉及狼蛛科蜘蛛毒素資源開發(fā)利用的研究較少，今后可深入研究狼蛛毒素殺蟲肽在農(nóng)林生防中的應(yīng)用，有利于更好地發(fā)揮其天敵作用。相信在未來分子生物學(xué)技術(shù)高速發(fā)展下，狼蛛科蜘蛛資源的開發(fā)與利用研究定會取得新的突破。