周叢生物在稻田生態(tài)系統(tǒng)中的作用研究進(jìn)展

申 祺， 馬凌云， 黃裕普， 朱紫檀， 張曉寧， 鐘順成， 孫 馳

（遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧 盤(pán)錦 124010）

周叢生物是由微生物聚集體及其交織的非生物物質(zhì)（如鐵錳氧化物）組成的集合體[1]，普遍存在于水生生態(tài)系統(tǒng)[2]和稻田土壤表面[3]。 周叢生物通過(guò)對(duì)初級(jí)生產(chǎn)和食物鏈的影響[4]，驅(qū)動(dòng)著水體和土壤中許多元素的生物地球化學(xué)循環(huán)[5]；同時(shí)，周叢生物本身也需要攝取營(yíng)養(yǎng)和獲取生長(zhǎng)空間，其生長(zhǎng)繁殖可能與水稻競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分和空間[3]。 目前，周叢生物對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng)的影響方面涉及到氮素循環(huán)[6]、面源污水中氮磷去除[7]、重金屬累積[8]、氨揮發(fā)[9]及水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[3]等。 大部分研究認(rèn)為周叢生物的生長(zhǎng)可促進(jìn)氮元素的生物轉(zhuǎn)化與循環(huán)[6]、削減污染水體中氮磷污染負(fù)荷[7]、控制水環(huán)境中重金屬的遷移和毒性[8]、減緩因氨揮發(fā)造成的氮肥損失問(wèn)題[9]，提高水稻作物的產(chǎn)量[3]。 只有張啟明等[6]文章分析了藻類在稻田生態(tài)系統(tǒng)中的作用， 還未有周叢生物對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng)作用的總結(jié)與分析。 本文圍繞近年來(lái)周叢生物對(duì)稻田生態(tài)環(huán)境和水稻生長(zhǎng)的影響，分別從周叢生物對(duì)水-土界面理化性質(zhì)的影響、周叢生物對(duì)重金屬的影響、周叢生物對(duì)氨揮發(fā)的影響和周叢生物對(duì)水稻生長(zhǎng)關(guān)鍵期的影響等4 個(gè)方面進(jìn)行綜述并在周叢生物的研究和應(yīng)用上提出未來(lái)展望， 旨在進(jìn)一步闡明周叢生物在稻田生態(tài)系統(tǒng)中的作用， 為有效管理田間廣泛存在的周叢生物和優(yōu)化水稻生長(zhǎng)提供理論依據(jù)。

1 周叢生物對(duì)水-土界面理化性質(zhì)的影響

1.1 周叢生物對(duì)pH 的影響

周叢生物影響土壤的理化性質(zhì)，尤其是pH[10]。周叢生物中的藻類進(jìn)行光合作用還在一定程度上增加水體中的pH[6]。

1.2 周叢生物對(duì)碳元素的影響

Rao 等[11]和Das 等[12]的研究報(bào)道藍(lán)綠藻向土壤中輸入有機(jī)碳， 進(jìn)而成為作物生長(zhǎng)所需碳元素的重要來(lái)源。 同時(shí)， 微生物群落之間因其相互競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)碳源的利用強(qiáng)度也不同[13]。

1.3 周叢生物對(duì)氮磷元素的影響

周叢生物對(duì)氮、 磷等的遷移和轉(zhuǎn)化起調(diào)控作用[14]，它利用表面微孔結(jié)構(gòu)作為吸附位點(diǎn)，吸收水體中氮和磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸至空腔內(nèi)存儲(chǔ)固持[15]使其生長(zhǎng)，而當(dāng)其死亡后，又釋放回土壤中。

周叢生物中的藻類在氮素循環(huán)中起關(guān)鍵作用， 周叢生物可以在一定程度上減少土壤中和水體中的氮素濃度[9]。 有研究表明，藻類生長(zhǎng)不僅會(huì)吸收利用氮素促進(jìn)自身生長(zhǎng)[16]，還會(huì)通過(guò)固氮方式增加稻田土壤中植物的可利用氮含量[17]。Pereira 等研究發(fā)現(xiàn)許多藍(lán)細(xì)菌能夠提高農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的氮利用率[18]，進(jìn)而提高了養(yǎng)分利用效率。 周叢生物能通過(guò)吸收、反硝化、氨揮發(fā)和吹脫的途徑[7]有效去除水相中的氮污染物[19]。 另一方面周叢生物會(huì)通過(guò)增加水體pH 甚至促進(jìn)尿素的水解，提高水體中的氮濃度[9]。

有研究指出周叢生物的生長(zhǎng)凋落過(guò)程可調(diào)控稻田中磷元素的吸收和釋放[2]。 Lu 等[20]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)周叢生物能夠通過(guò)吸收和吸附作用同時(shí)從水-土界面富集磷。 張啟明等[6]發(fā)現(xiàn)藻體分解能提高表層土壤中生物有效磷的含量， 提高磷的有效性[21]，同時(shí)，在分解過(guò)程中會(huì)生成各種形式的化合物， 化合物通過(guò)其螯合功能， 將其中的磷釋放出來(lái)，為植物所利用。 周叢生物通過(guò)分泌酶（如磷酸酶）將有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)形態(tài)[22]，然后釋放到水體中，可能造成水體富營(yíng)養(yǎng)化。

1.4 周叢生物對(duì)土壤物理性狀的影響

藻類的存在改善了土壤的物理性狀。 研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)綠藻在生長(zhǎng)期間能夠向胞外分泌化合物[23]，發(fā)揮藻體細(xì)絲的交織作用以及通過(guò)藻體生物量增加的有機(jī)碳一同將土壤顆粒膠結(jié)起來(lái)， 從而促進(jìn)了土壤團(tuán)聚體形成或土壤穩(wěn)定。

2 周叢生物對(duì)重金屬的影響

研究結(jié)果表明， 周叢生物可以有效吸附、富集、去除Cu、Cd、Pb、Mn 等重金屬離子[24-25]。其中pH 和胞外聚合物 （Extracellular polymeric substances，EPS）中活性基團(tuán)會(huì)影響周叢生物對(duì)重金屬的吸附作用[26]；周叢生物造成重金屬在體內(nèi)累積[8]；周叢生物含有的化學(xué)基團(tuán)能通過(guò)離子交換或絡(luò)合的方式與重金屬離子結(jié)合，去除液體介質(zhì)中的重金屬離子[27]。此外研究還發(fā)現(xiàn)，周叢生物物種（藻類[28]或細(xì)菌）多樣性與其對(duì)重金屬的耐受性[29]呈正相關(guān)。

3 周叢生物對(duì)稻田氨揮發(fā)的影響

施用氮肥對(duì)水稻增產(chǎn)起到了關(guān)鍵的作用，但施用到農(nóng)田中的肥料約有10%～29%會(huì)以氨氣揮發(fā)的形式流失[30]，造成大量的氮肥流失[31]。 趙婧宇等[9]研究指出周叢生物生物量與氨揮發(fā)呈正相關(guān)，并且通過(guò)添加除草劑特丁凈（C10H19N5S）調(diào)控周叢生物生長(zhǎng)（改變周叢生物的生物量及其微生物組成） 能夠有效降低基肥和田面水中氮素含量以及分蘗肥期間稻田土壤氨揮發(fā)， 從而減緩因氨揮發(fā)造成的氮肥損失問(wèn)題。

4 周叢生物對(duì)水稻生長(zhǎng)關(guān)鍵期（萌發(fā)和幼苗期）的影響

4.1 周叢生物促進(jìn)水稻種子萌發(fā)

孫瑞等[3]和Lu 等[32]的研究都發(fā)現(xiàn)稻田土壤表面周叢生物促進(jìn)了水稻種子萌發(fā)， 提高了水稻種子內(nèi)α-淀粉的酶活性[33]，其可能是通過(guò)改變表層土壤和種子周?chē)奈h(huán)境（如水熱條件[10]和pH[34]等）和釋放低濃度化感物質(zhì)（如吲哚乙酸IAA 等[33]）起作用的。

4.2 周叢生物促進(jìn)水稻幼苗生長(zhǎng)

研究表明， 周叢生物的存在極大地促進(jìn)了水稻的生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高[35-36]。 Whitton 等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻土中摻入藍(lán)藻可以提高水稻產(chǎn)量；孫瑞等[3]的研究表明土壤表面周叢生物促進(jìn)了水稻幼苗的生長(zhǎng) （幼苗根系長(zhǎng)度和生物量）；Shukla 等[36]和Singh 等[37]的研究也發(fā)現(xiàn)藻類可以促進(jìn)根和莖的生長(zhǎng)，增加水稻籽粒干重和籽粒蛋白質(zhì)含量，這可能是周叢生物發(fā)揮了其“集體功能”的協(xié)同作用，使表層土壤養(yǎng)分的有效性和幼苗對(duì)養(yǎng)分的利用率得到提高導(dǎo)致的[3]。 此外，不同載體培養(yǎng)出的周叢生物對(duì)水稻生長(zhǎng)影響的研究結(jié)論有所差異，孫瑞等[3]發(fā)現(xiàn)三種稻田土壤（延邊黑土、鷹潭紅壤土和鎮(zhèn)江稻田土）作為底物培養(yǎng)的周叢生物促進(jìn)了水稻的生長(zhǎng)，但Lu 等[32]卻發(fā)現(xiàn)以生物秸稈和生物炭材料為載體富集的周叢生物對(duì)植物生長(zhǎng)是不利的。

5 未來(lái)展望

諸多研究顯示， 周叢生物對(duì)水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的遷移轉(zhuǎn)化和污染物（包含氮磷和重金屬）的消納、土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和土壤肥力的提高以及水稻生長(zhǎng)的促進(jìn)等都具有直接或間接的影響， 并且具有巨大的應(yīng)用潛力。然而，目前對(duì)周叢生物的研究應(yīng)用尚處于初級(jí)階段。因此，需要在稻田土壤表面的周叢生物、資源循環(huán)利用、工藝技術(shù)、基礎(chǔ)理論等方面進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)研究：①關(guān)于周叢生物的研究多集中于水生生態(tài)系統(tǒng)， 或者石頭和木材等“硬性”表面，生長(zhǎng)于稻田土壤等“軟性”表面的報(bào)道較少，因此，應(yīng)該對(duì)稻田土壤表面的周叢生物進(jìn)一步研究[3]。 ②周叢生物對(duì)水-土界面的生物地球化學(xué)循環(huán)起重要作用[7]。 然而，缺乏對(duì)其作用機(jī)制的深入研究。因此，應(yīng)加強(qiáng)周叢生物對(duì)資源循環(huán)利用的研究。③周叢生物的存在可以在一定程度上起緩沖水質(zhì)的作用， 并且將自然生物膜技術(shù)耦合到相關(guān)生態(tài)工程中可以提高處理農(nóng)業(yè)面源污水（高負(fù)荷）的能力[7]，因此可將周叢生物與生態(tài)溝渠-垂直人工濕地工藝相組合， 以探索一種適合處理面源污水和易于推廣的新工藝技術(shù)[38]。④周叢生物促進(jìn)水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)， 但關(guān)于周叢生物對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響方面仍有一些基礎(chǔ)問(wèn)題亟待解決。例如：周叢生物是怎樣通過(guò)化感作用影響水稻種子萌發(fā)的[3]；不同載體培養(yǎng)的周叢生物對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響是否有差異[3]；探究周叢生物對(duì)水稻生長(zhǎng)關(guān)鍵期以外時(shí)期的影響。