小肽的營養(yǎng)理論與研究進(jìn)展

郭春暉，劉文，李紅宇，王德香，黃萌，阿曉輝，宋雪瑩，邵廣

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)分院，黑龍江齊齊哈爾 161005）

最初的蛋白質(zhì)營養(yǎng)理論認(rèn)為，蛋白質(zhì)經(jīng)過酶解或水解成氨基酸才可被動物機(jī)體吸收利用。但動物營養(yǎng)學(xué)家認(rèn)為，最理想的氨基酸模式是在保證動物自身氨基酸平衡的基礎(chǔ)上，降低攝入體內(nèi)的蛋白質(zhì)水平，進(jìn)而提高動物的生產(chǎn)性能，增加經(jīng)濟(jì)效益，表明了蛋白質(zhì)的營養(yǎng)理論不僅是氨基酸的理論。

兩個及以上的氨基酸之間以肽鍵相連，形成的氨基酸鏈或氨基酸串即稱為肽。肽是介于蛋白質(zhì)與氨基酸之間的一種物質(zhì)，分子量小于蛋白質(zhì)，大于氨基酸。小肽一般由2～3個氨基酸組成，2～10個氨基酸組合為寡肽，10～50個氨基酸組合為多肽，50個氨基酸以上組合成為蛋白質(zhì)。有研究指出，蛋白質(zhì)分解成小肽可被機(jī)體完整吸收[1]，小肽作為蛋白質(zhì)代謝吸收的另一種方式開始被人們接受。小肽的營養(yǎng)價值現(xiàn)已通過大量試驗得到驗證，在蛋白質(zhì)營養(yǎng)理論中起到重要作用。

1 小肽的分類及制備工藝

1.1 分類

小肽根據(jù)所具有的功能可分為兩大類：營養(yǎng)性小肽和功能性小肽。營養(yǎng)性小肽也可稱為結(jié)構(gòu)性小肽，是存在于飼料中的肽和蛋白質(zhì)在動物消化道內(nèi)，被蛋白酶分解后所形成的肽；營養(yǎng)性小肽被進(jìn)一步分解為氨基酸，被機(jī)體吸收后用于結(jié)構(gòu)蛋白的氮架構(gòu)成。

功能性小肽也可稱為生物活性肽，是具有特定生物學(xué)功能的肽，由機(jī)體細(xì)胞直接分泌，可在局部或全身發(fā)揮特定的調(diào)節(jié)作用，如免疫肽、抗氧化肽、抗菌肽、表皮生長因子、激素肽等。此外，某些來自飼料中的肽以及蛋白質(zhì)在動物消化道內(nèi)被蛋白酶分解后所形成的特殊肽段也具有功能肽的作用[2]。

1.2 制備工藝

小肽的制備工藝可分為3種：

（1）從生物體攝取自身體內(nèi)含有的肽類物質(zhì)，如谷胱甘肽（GSH）、大環(huán)肽類。

（2）蛋白質(zhì)經(jīng)過水解過程得到的肽類物質(zhì)，其方法包括：酸水解法、堿水解法和酶水解法。

（3）通過合成方法的制備各種小肽，合成法一般包括基因合成法和化學(xué)合成法，合成產(chǎn)物大多是生物活性肽。

2 小肽的吸收機(jī)制

在某些情況下，飼料中的蛋白質(zhì)可被直接吸收，如初生的犢牛、羔羊、仔豬可通過腸黏膜上皮的胞飲作用完整地吸收初乳中的免疫球蛋白，使機(jī)體迅速獲得被動免疫能力，但是這種吸收能力會在出生后24～36 h消失。部分成年動物因某種原因?qū)е履c黏膜結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，也可吸收天然蛋白質(zhì)（如乳蛋白），進(jìn)而引起過敏反應(yīng)。飼料中的蛋白質(zhì)在消化道內(nèi)最終被分解為游離氨基酸和小肽，并于小腸內(nèi)（主要是十二指腸）被吸收。游離氨基酸的吸收是一種依賴載體的主動轉(zhuǎn)運過程，通過不同的鈉離子（Na+）泵或非Na+泵系統(tǒng)轉(zhuǎn)運。目前已確定小腸壁存在4種轉(zhuǎn)運氨基酸的特殊載體，分別轉(zhuǎn)運中性、酸性、堿性氨基酸和亞氨基酸（中性氨基酸中的羥脯氨酸和脯氨酸），但對上述載體轉(zhuǎn)運不同氨基酸的具體過程研究尚少。

2.1 單胃動物對小肽的吸收機(jī)制

單胃動物主要靠腸系膜吸收小肽，目前小肽的吸收方式包括3種：

（1）依靠氫離子（H+）或鈣離子（Ca2+）主動轉(zhuǎn)運吸收。此轉(zhuǎn)運過程需要消耗機(jī)體能量，常見于小腸黏膜吸收。

（2）依靠H+或Na+的轉(zhuǎn)運系統(tǒng)。此轉(zhuǎn)運系統(tǒng)對pH值具有依賴性，由質(zhì)子的電化學(xué)梯度產(chǎn)生的能量可應(yīng)用于小肽的轉(zhuǎn)運，由質(zhì)子向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運過程中產(chǎn)生的能量驅(qū)動。小肽進(jìn)入細(xì)胞的轉(zhuǎn)運過程為易化擴(kuò)散，此過程中pH值下降，激活細(xì)胞膜上的H+/Na+交換通道，釋放H+，細(xì)胞內(nèi)pH值由此恢復(fù)至原水平[3]。

（3）GSH轉(zhuǎn)運系統(tǒng)。GSH轉(zhuǎn)運系統(tǒng)主要在小腸黏膜進(jìn)行，其跨膜轉(zhuǎn)運與Na+、K+、鋰離子（Li+）、Ca2+、錳離子（Mn2+）的濃度梯度有關(guān)，與H+的濃度無關(guān)。由于GSH在生物膜內(nèi)具有抗氧化的作用，因而GSH轉(zhuǎn)運系統(tǒng)可能具有特殊的生理意義[4-6]。

2.2 反芻動物對小肽的吸收機(jī)制

小肽在反芻動物體內(nèi)主要分為非腸系膜系統(tǒng)和腸系膜系統(tǒng)兩種吸收方式，以非腸系膜系統(tǒng)為主[7-8]。一般情況下，小肽在非腸系膜系統(tǒng)的吸收部位為瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃、皺胃和十二指腸等，主要部位為瓣胃；在腸系膜系統(tǒng)的吸收部位為空腸、結(jié)腸、回腸、盲腸等。反芻動物對小肽的吸收機(jī)制包括主要依靠H+濃度或Ca2+濃度轉(zhuǎn)運[9-12]以及需要消耗能的主動運輸和GSH跨膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng)。反芻動物復(fù)胃前半部分中小肽的吸收通過被動擴(kuò)散完成，是小肽的最主要吸收方式。

3 小肽在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 小肽在單胃動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

張玉宏等[13]在豬日糧中添加120～300 mg/kg功能性誘食小肽，結(jié)果顯示，與對照組相比，試驗組各階段的平均日采食量、平均日增重均有所提高，以第一階段和15～30 kg階段生長性能效果最好，試驗組豬的平均日增重分別提高了13.71%、10.36%；整個飼養(yǎng)周期內(nèi)試驗組豬的平均日采食量和平均日增重分別提高6.70%和6.20%；研究表明，功能小肽可使豬小腸絨毛膜刷狀緣酶的活性上升，增強(qiáng)小腸吸收能力。武艷軍[14]發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加酶解血球小肽可降低仔豬的腹瀉率，提高平均日增重，且仔豬血清總蛋白（TP）、免疫球蛋白G（IgG）等的含量均顯著提高。劉麟等[15]研究表明，育肥階段日糧添加0.2%的小肽復(fù)合劑能夠提高育肥豬的平均日增重和采食量，提高育肥豬群的成活率，降低發(fā)病率和腹瀉率，顯著改善肉質(zhì)性狀，并提高了育肥豬的經(jīng)濟(jì)效益。趙必遷[16]研究發(fā)現(xiàn)，在產(chǎn)蛋后期蛋雞的基礎(chǔ)日糧中添加0.5%的小肽制劑并降低代謝能和粗蛋白的含量，能夠大幅度提升雞蛋蛋殼等級質(zhì)量，并在一定程度上降低了暗斑蛋比例。

3.2 小肽在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

在反芻動物生產(chǎn)過程中，小肽不但可以提高蛋白質(zhì)和脂肪的吸收率，還能夠提高礦物質(zhì)的吸收率，增強(qiáng)機(jī)體免疫力，提高反芻動物的生長性能。王恬等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛日糧中添加適當(dāng)含量的小肽營養(yǎng)素可提高產(chǎn)奶量，提升乳脂率和乳蛋白率，且以添加0.1%～0.3%小肽營養(yǎng)素的效益最高。司丙文等[18]研究發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，在日糧中添加復(fù)合小肽的奶牛的產(chǎn)奶量提高了3.21 kg/d，機(jī)體免疫力增強(qiáng)，乳體細(xì)胞數(shù)降低，血清中的免疫球蛋白A（IgA）和免疫球蛋白M（IgM）含量顯著提高，有機(jī)物和酸性洗滌纖維的表觀消化率也顯著升高。付琳等[19]研究發(fā)現(xiàn)，小肽在乳蛋白合成過程中起到了重要的調(diào)控作用，可緩解乳蛋白合成量速度下降；大量小肽的存在使小肽轉(zhuǎn)運載體2型（PepT2）避免部分氨基酸轉(zhuǎn)運載體間的競爭，間接提高乳腺對其他游離氨基酸的吸收。

童雄等[20]研究發(fā)現(xiàn)，添加內(nèi)源酶激活劑對產(chǎn)奶量無提升作用，可以泌乳后期奶牛的乳蛋白率和乳脂率，降低乳中尿素氮含量，降低體細(xì)胞數(shù)，提高奶牛飼料消化率，但效果均未達(dá)到顯著水平。有研究發(fā)現(xiàn)，在泌乳前期奶牛日糧中添加10 g小肽可改善奶牛的健康狀況；在泌乳后期奶牛日糧中添加10 g復(fù)合小肽可提升泌乳能力，減緩產(chǎn)奶量下降速度，提高乳品質(zhì)[21-22]。符磊[23]試驗發(fā)現(xiàn)，日糧中添加小肽可優(yōu)化奶牛攝入體內(nèi)的蛋白質(zhì)，進(jìn)而提高其消化率。周苗苗等[24]發(fā)現(xiàn)，不同組合的二肽可影響奶牛乳蛋白的合成和小肽的攝取，疏水性氨基酸組成的小肽更能夠促進(jìn)乳腺αs1酪蛋白基因的表達(dá)。曾玨等[25]發(fā)現(xiàn)，在發(fā)酵雜粕型日糧中添加適量的小肽可提高肉牛的飼料消化率，改善肝臟功能，增加機(jī)體代謝能，進(jìn)而提高肉牛的平均日增重。

3.3 小肽在水產(chǎn)動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

餌料中添加適量的寡肽添加劑可提高鯉魚、草魚、鯽魚、鯢、大黃魚等魚類及南美白對蝦的餌料吸收利用率，降低養(yǎng)殖成本，提高水產(chǎn)動物的生長性能。潘良坤等[26]研究表明，添加小肽可顯著提高團(tuán)頭魴平均日增重，與對照組相比蛋白質(zhì)效率提高了6.67%。敬庭森等[27]研究表明，餌料中添加大豆小肽蛋白替代部分魚粉可使黃顙魚生長性能有所提高，其中替代比例為33%的試驗組除增重率顯著高于對照組外，特定生長率（SGR）、肥滿度（CF）和臟體比（VSI）差異均不顯著。易婉婷等[28]研究表明，在餌料中添加1%的酵母水解物與小肽，對黑鱸幼魚生長性能不產(chǎn)生顯著影響，但可以促進(jìn)腸道健康、提升魚的免疫力。

4 影響小肽吸收利用的因素

動物對小肽的吸收效果取決于動物品種、年齡、生理階段、腸道位置和機(jī)體健康水平[29]。小肽不但可提高小腸中氨基肽酶活性，也可提高氨基酸載體和肽酶的活性。動物處于疾病狀態(tài)時，氨基酸、肽類和蛋白質(zhì)的吸收利用效率均下降。肽鏈的長度、肽的異構(gòu)體構(gòu)型及酸堿度也是影響小肽吸收的效率的因素。此外，日糧中添加保護(hù)劑可適當(dāng)促進(jìn)小肽的吸收。有研究表明，在日糧中加入保護(hù)劑乙酸鈉后，湖羊瘤胃中肽的濃度提高近20%；添加離子載體飼喂山羊，山羊的瘤胃中肽的濃度提高了20%，氮的總體消化率顯著提高[30]。必需氨基酸含量高且平衡的優(yōu)質(zhì)日糧中的蛋白質(zhì)更易水解成數(shù)量多、分子量小的肽，更易吸收，優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)對動物生理功能具有調(diào)節(jié)作用[31-33]。

單胃和反芻動物因?qū)π‰牡奈詹课徊煌?，吸收比例也不同，其轉(zhuǎn)運系統(tǒng)也存在差異。目前，反芻動物胃腸道的小肽功能性調(diào)節(jié)機(jī)制已受到廣泛關(guān)注，特別是生長激素等調(diào)節(jié)因子在生長階段和泌乳階段所起到的重要作用。小肽具有無殘留、無抗藥性以及無污染等優(yōu)點，將在未來的飼料市場占有重要位置。小肽制劑產(chǎn)品現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)，因國內(nèi)蛋白源飼料價格高漲，飼料成本增加，小肽制品因提高飼料轉(zhuǎn)化率和調(diào)節(jié)機(jī)體功能的優(yōu)點受到重視。在反芻動物生產(chǎn)中，小肽可提高奶牛的產(chǎn)奶量、降低體細(xì)胞數(shù)、改善機(jī)體功能等，小肽的營養(yǎng)理論已經(jīng)充分得到認(rèn)可。但由于市場上的小肽制劑質(zhì)量參差不齊，篩選小肽制劑種類及用量成為養(yǎng)殖者的重要工作之一。

5 結(jié)論

目前，小肽的營養(yǎng)理論研究已取得一定進(jìn)展，小肽對動物的必要性也得到了認(rèn)可。隨著相關(guān)應(yīng)用和研究不斷發(fā)展，未來小肽在飼料行業(yè)中將起到舉足輕重的作用，小肽制劑的推廣應(yīng)用對節(jié)省優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)資源、促進(jìn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展具有一定意義。