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    主要家畜生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)基因研究進(jìn)展

    2022-11-19 03:41:38王大會(huì)黃殷琦安清明宋興亞雷初朝黃永震
    湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年1期
    關(guān)鍵詞:外顯子綿羊多態(tài)性

    王大會(huì),黃殷琦,安清明,宋興亞,雷初朝,陳 宏,黃永震

    (1.銅仁學(xué)院農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院,貴州 銅仁 554300;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

    生長(zhǎng)是指?jìng)€(gè)體由小到大,體重逐漸增加的現(xiàn)象;發(fā)育是指分化出不同的組織器官,從而產(chǎn)生不同的結(jié)構(gòu)與功能,二者緊密相關(guān)。隨著現(xiàn)代畜牧業(yè)的高速發(fā)展,動(dòng)物的市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益十分可觀,而動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育又直接關(guān)系到其經(jīng)濟(jì)利用程度。本文通過對(duì)與牛、羊、豬等三類家畜生長(zhǎng)發(fā)育性狀有關(guān)的基因研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,并對(duì)其未來的研究和應(yīng)用進(jìn)行展望,為了解調(diào)節(jié)家畜生長(zhǎng)發(fā)育的相關(guān)基因、提高家畜優(yōu)勢(shì)育種水平提供參考。

    1 牛生長(zhǎng)發(fā)育性狀相關(guān)的基因

    1.1 生長(zhǎng)激素(GH)基因

    生長(zhǎng)激素(GH)是由腦垂體中生長(zhǎng)激素細(xì)胞合成并釋放的一種肽類激素,可促進(jìn)脊椎動(dòng)物骨骼的生長(zhǎng)與分化,對(duì)糖類、脂肪、蛋白質(zhì)也有著重要的調(diào)節(jié)作用。GH基因在調(diào)節(jié)牛的生長(zhǎng)發(fā)育方面有著重要意義。張艷麗等[1]利用分子生物學(xué)技術(shù),檢測(cè)了旱勝牛GH基因的多態(tài)性位點(diǎn),結(jié)果顯示GH基因第2 外顯子和第5 外顯子均存在多態(tài)性,且不同基因型與各個(gè)生長(zhǎng)階段體重、體尺及肉用指數(shù)具有顯著相關(guān)性(P<0.05),早期選種時(shí)以 BB 型和 CD 型最高。在此之前,也有諸如此類的論證。胡怡菲等[2]利用PCR-RFLP 方法檢測(cè)了秦川牛GH基因第5 外顯子的遺傳多態(tài)性,探究2 個(gè)位點(diǎn)(GH-P1、GH-P2)不同基因型與體尺性狀的相關(guān)性,結(jié)果表明,雜合基因型個(gè)體(ABCD)的體尺性狀均顯著高于其他基因型組合(P<0.05),體斜長(zhǎng)、胸深、腰角寬、尻長(zhǎng)和尻高等指標(biāo)均有相應(yīng)的增加。高雪等[3]也對(duì)3 個(gè)品種219 頭牛進(jìn)行多態(tài)性檢測(cè),初步確定GH基因第5 外顯子上GH-P3 和 3′非翻譯區(qū) GH-P4 位點(diǎn)的組合 ABBB 基因型為肉牛生長(zhǎng)發(fā)育最佳組合基因型,其在體尺數(shù)據(jù)方面也均顯著高于其他組合(P<0.05)。由此可見,GH基因的多態(tài)性位點(diǎn)與牛生長(zhǎng)發(fā)育性狀有著緊密的聯(lián)系,通過對(duì)牛GH基因的選擇調(diào)控,會(huì)帶來重要的經(jīng)濟(jì)效益。

    1.2 垂體特異性轉(zhuǎn)錄因子1(POU1F1)基因

    POU 家族是具有高度保守的DNA 結(jié)合結(jié)構(gòu)域的一類反轉(zhuǎn)錄因子,POU1F1是其重要的家族成員,能夠調(diào)控GH、TSH等基因的表達(dá),從而間接影響動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育,在哺乳動(dòng)物胚胎生長(zhǎng)分化過程中也起到重要作用。

    20 世紀(jì)末,Woollard 等[4]首次發(fā)現(xiàn)牛POU1F1基因第6 外顯子HinfⅠ酶切位點(diǎn)多態(tài)性。1997 年,Renaville 等[5]以意大利荷斯坦公牛為研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)POU1F1基因B 等位基因?qū)Ξa(chǎn)乳量等經(jīng)濟(jì)性狀有較好的影響。2005 年,劉波等[6]對(duì)秦川牛的POU1F1基因的第6 外顯子進(jìn)行檢測(cè),分析不同基因型與體重、體尺性狀之間的相關(guān)性,結(jié)果表明AB、BB 型個(gè)體在胸圍、十字部高等指標(biāo)顯著高于AA 型(P<0.05)。劉磊等[7]運(yùn)用 PCR-RFLP 技術(shù),對(duì)新疆褐牛POU1F1基因第6 外顯子HinfⅠ酶切位點(diǎn)多態(tài)性進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)該基因與新疆褐牛早期性狀有一定相關(guān)性,B 等位基因?yàn)閮?yōu)勢(shì)基因,在斷奶重、平均日增重、3~6 月齡體尺指標(biāo)等方面都顯著優(yōu)于A 等位基因(P<0.05)。綜上所述,為得到更優(yōu)秀的個(gè)體,POU1F1可作為候選基因進(jìn)行品種選育。

    1.3 肌肉生長(zhǎng)抑制因子(MSTN)

    肌肉生長(zhǎng)抑制因子是TGF-β 超家族的成員之一,MSTN基因主要起到調(diào)控胚胎發(fā)育、維持組織穩(wěn)態(tài)的作用,且其是骨骼肌生長(zhǎng)的負(fù)調(diào)控因子。

    所謂雙肌性狀,是由于MSTN基因的突變或缺失使蛋白質(zhì)活性降低或喪失造成。比利時(shí)蘭牛的MSTN基因第3外顯子上丟失了11 bp片段;而意大利皮埃蒙特牛是因?yàn)镸STN基因第3外顯子上一處的G突變?yōu)锳[8,9],二者均有雙肌現(xiàn)象。Gill等[10]通過探究安格斯父本肉牛MSTN基因上片段的缺失與經(jīng)濟(jì)形狀相關(guān)性,發(fā)現(xiàn)MSTN基因的突變與胴體重、臀部肉重等生長(zhǎng)指標(biāo)呈顯著相關(guān)(P<0.05)。由此看出,MSTN基因也是影響生長(zhǎng)發(fā)育性狀及肉質(zhì)性狀的重要因素。

    1.4 生肌調(diào)節(jié)因子家族基因(MRFs)

    生肌調(diào)節(jié)因子家族基因(MRFs)包含4 種不同的肌肉特異性基因,分別定位于肉牛不同的染色體上。研究發(fā)現(xiàn),MRFs具有促進(jìn)肌肉纖維形成的潛在功能,對(duì)調(diào)控動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化起到關(guān)鍵作用[11]。

    Myf-5是生肌調(diào)節(jié)5 號(hào)因子,在肌肉的生長(zhǎng)發(fā)育過程中,Myf-5基因的表達(dá)量對(duì)肌纖維形成的數(shù)量和大小有一定的影響。Robakowska-hyzorek 等[12]以雜交牛為試驗(yàn)對(duì)象,研究發(fā)現(xiàn)了牛背部的瘦肉重和脂肪重與Myf-5在背最長(zhǎng)肌中的表達(dá)量有一定關(guān)系。MyoD是MRFs的重要成員之一,與生長(zhǎng)發(fā)育形狀緊密相關(guān)。田璐等[13]檢測(cè)了MyoD基因的多態(tài)性位點(diǎn),并發(fā)現(xiàn)其基因的表達(dá)與牛胴體重、凈肉重等肉質(zhì)生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)性狀有顯著性關(guān)系。

    1.5 脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白基因(Adipocyte fatty acid binding-protein gene,A-FABP)

    脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白基因是脂肪酸結(jié)合蛋白家族(FABPs)的重要成員之一,在牛上定位于14 號(hào)染色體上,對(duì)應(yīng)的mRNA 長(zhǎng)度為625 bp。該基因主要在動(dòng)物脂肪細(xì)胞中表達(dá),參與調(diào)控甘油三酯的形成和脂肪的分解。劉艷妍等[14]對(duì)A-FABP基因區(qū)段進(jìn)行多態(tài)性檢測(cè),并以秦川牛為試驗(yàn)動(dòng)物測(cè)定分析其基因型,結(jié)果表明A-FABP與許多生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)性狀(如屠宰率、肌內(nèi)脂肪含量等)都具有顯著性關(guān)系。因此初步推測(cè)A-FABP是牛生長(zhǎng)發(fā)育的主效基因或候選基因。

    2 羊生長(zhǎng)發(fā)育性狀相關(guān)的基因

    2.1 綿羊多胎基因(FecB)

    多胎性狀是肉用綿羊不斷追求和改進(jìn)的重要性狀之一,F(xiàn)ecB基因是有關(guān)綿羊的多胎性狀中最早被研究的基因。

    1980 年,Davis 發(fā)現(xiàn)并提出在布魯拉系美利奴羊中存在FecB基因。Mishra 等[15]用存在FecB基因的2 個(gè)品種的牛進(jìn)行雜交,發(fā)現(xiàn)F1 中有較多個(gè)體存在B+基因型的FecB基因,其中至少50%可以繁殖出具有多胎性狀的羔羊,且攜帶B+基因型的個(gè)體其斷奶重較++基因型個(gè)體高出20.9%。崔緒奎等[16]利用杜泊羊和小尾寒羊進(jìn)行雜交,發(fā)現(xiàn)B+基因型母羔體重、體尺指標(biāo)都極顯著高于++基因型母羔(P<0.01)。柳楠等[17]利用小尾寒羊和兩種羊進(jìn)行雜交,在雜交品種中均檢測(cè)到BMPR-IB的突變,多態(tài)性效果顯著,推測(cè)FecB基因可作為培育肉用綿羊的有效候選基因。綜上所述,F(xiàn)ecB基因?qū)ρ蛏L(zhǎng)發(fā)育有一定的影響。

    2.2 綿羊雙肌臀基因(CLPG)

    CLPG基因被發(fā)現(xiàn)于美國(guó)的Moffat 羊群中的1只陶賽特公綿羊,是影響綿羊生長(zhǎng)性狀的主要基因。CLPG基因定位于綿羊的18 常染色體上,是由于其上的一處堿基突變而產(chǎn)生。以獨(dú)特的“父本極性超顯性”傳遞給后代,即父本獲得該基因的雜合子后,后代表現(xiàn)出雙肌臀性狀。其遺傳效應(yīng)涉及肉用綿羊、毛用綿羊等多個(gè)品種[18]。CLPG基因可使羊的某些部位,尤其是腰部和腿部的肌肉過度發(fā)育而顯著增大[19],使肌肉含量增高而脂肪含量降低,從而提高肉用綿羊的瘦肉率[20]。由于CLPG基因可能會(huì)導(dǎo)致肌肉過度發(fā)育,則其肌內(nèi)脂肪減少,使肌肉嫩度降低而變得堅(jiān)硬,從而影響肉質(zhì)的口感[21,22]。

    2.3 心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白基因(Heart fatty acid binding protein,H-FABP)

    作為脂肪酸結(jié)合蛋白家族的重要成員,HFABP 富含于心臟中,是一種可參與轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝脂肪酸的功能胞漿蛋白。目前,多種家畜的H-FABP基因已被克隆和定位,并將其和肌內(nèi)脂肪含量(IMF)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析。在哺乳動(dòng)物中,H-FABP已被證明可作為 IMF 影響的候選基因[23]。

    近年來,H-FABP與羊肌肉脂肪含量的研究甚多,Huang 等[24]對(duì)公哈薩克羊研究發(fā)現(xiàn),H-FABP與IMF 極顯著相關(guān)(P<0.01);郝稱莉等[25]研究發(fā)現(xiàn),湖羊在 0~3 月齡,其體內(nèi)H-FABP與 IMF 呈強(qiáng)正相關(guān)(P<0.01)。由此可見,H-FABP對(duì)羊體內(nèi)脂肪含量具有正向調(diào)控作用,從而影響肉用羊的生長(zhǎng)發(fā)育。

    2.4 脂蛋白脂酶基因(Lipoprotein lipase,LPL)

    脂蛋白脂酶是一種由多種細(xì)胞合成和分泌的糖蛋白,定位于羊的8 號(hào)染色體上。LPL基因通過催化甘油三脂的分解供組織氧化分解供能,以此參與動(dòng)物脂肪的沉積,影響脂肪代謝。喬永等[26]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),哈薩克羊中LPL基因的表達(dá)量與羊的日齡呈負(fù)相關(guān)。姚焰礎(chǔ)[27]發(fā)現(xiàn),在體重較小的羊體內(nèi),LPL基因的表達(dá)量也較??;而隨著后續(xù)不斷的生長(zhǎng)發(fā)育,LPL基因的表達(dá)也有明顯提高(P<0.05)。因此,可推測(cè),LPL基因的表達(dá)量對(duì)動(dòng)物體內(nèi)脂肪代謝的強(qiáng)度有一定影響。

    3 豬生長(zhǎng)發(fā)育性狀相關(guān)基因

    3.1 胰島素生長(zhǎng)因子2 基因(IGF-Ⅱ)

    胰島素生長(zhǎng)因子(IGFs)是多功能細(xì)胞生殖調(diào)控因子,目前已發(fā)現(xiàn)兩種低分子多肽IGF -I 和IGF-Ⅱ。單鏈弱堿性蛋白IGF-Ⅱ含有67 個(gè)氨基酸,分子質(zhì)量為7 471 Da。

    IGF-Ⅱ是促進(jìn)細(xì)胞、胚胎、組織生長(zhǎng)分化的關(guān)鍵因素,其對(duì)豬的生長(zhǎng)發(fā)育也有著重要的影響。張冰[28]利用 PCR-SSCP 技術(shù)對(duì) 223 頭陸川豬和 81 頭大白豬進(jìn)行SNP 檢測(cè)并加以分析,發(fā)現(xiàn)IGF-Ⅱ基因外顯子2 座位的基因型效應(yīng)對(duì)陸川豬和陸川豬的初生重和平均日增重均有顯著影響(P<0.05)。閆德超[29]研究發(fā)現(xiàn)IGF-Ⅱ基因第三內(nèi)含子上的多態(tài)性位點(diǎn)與初生重、背膘厚、達(dá)100 kg 體重日齡等生長(zhǎng)發(fā)育性狀顯著相關(guān)(P<0.05)。由此可見,IGF-Ⅱ可作為影響豬生長(zhǎng)發(fā)育的主基因的候選基因。

    3.2 瘦素及其受體基因(Leptin)

    瘦素(Leptin)是一種脂肪細(xì)胞分泌因子,參與調(diào)控豬的脂肪沉積與代謝過程,定位于豬的6 號(hào)染色體上。龍火生[30]研究結(jié)果表明,Leptin基因在瘦肉型豬的脂肪組織中的表達(dá)量低于脂肪型豬,其在瘦肉型豬的血清中的表達(dá)量也較脂肪型豬低。Rammay[31]用Leptin對(duì)豬的脂肪細(xì)胞進(jìn)行處理,結(jié)果表明,經(jīng)處理后脂肪細(xì)胞脂解程度升高而脂肪酸合成下降。Leptin還被發(fā)現(xiàn)可能對(duì)骨骼肌細(xì)胞有調(diào)控作用[32]。因此Leptin基因被認(rèn)為對(duì)動(dòng)物肉質(zhì)生長(zhǎng)發(fā)育有一定影響,并逐漸成為研究的熱點(diǎn)。

    3.3 脂肪酸合成酶基因(Fatty acid synthase,F(xiàn)ASN)

    脂肪酸合成酶是一種多酶復(fù)合體,具有在細(xì)胞質(zhì)中催化脂肪酸合成的功能。FASN主要是通過調(diào)控脂肪的生成進(jìn)而調(diào)控動(dòng)物肉質(zhì)的生長(zhǎng)發(fā)育。Grzes 等[33]選用 4 個(gè)商用品種的豬進(jìn)行多態(tài)性檢測(cè),并與其豬肉脂肪酸組成進(jìn)行分析。結(jié)果表明,F(xiàn)ASN基因是與豬脂肪沉積相關(guān)的候選基因。Choi 等[34]對(duì)200 頭杜洛克豬進(jìn)行屠宰和分析,探討其肉質(zhì)性狀與FASN基因多態(tài)性的關(guān)系。FASN基因經(jīng)酶切分型后可得 CC、CA 和 AA 型,其中 AA 型促進(jìn)了肉質(zhì)大理石花紋、不飽和脂肪酸含量等指標(biāo)的提高。因此FASN基因也被看作是在動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育過程中參與調(diào)控肉質(zhì)脂肪和脂肪酸組成的重要候選基因。

    3.4 肥胖相關(guān)基因(Fat mass and obesity associated gene,F(xiàn)TO)

    肥胖相關(guān)基因是一種調(diào)節(jié)脂肪細(xì)胞沉積進(jìn)而調(diào)控肌內(nèi)脂肪(IMF)沉積的基因,定位于豬的6 號(hào)染色體上。FTO通過參與豬脂肪細(xì)胞的增殖分化來影響脂肪的形成。Chen 等[35]通過干擾FTO基因,抑制其表達(dá),發(fā)現(xiàn)豬肌內(nèi)前體脂肪細(xì)胞的增殖受到了抑制,表明FTO基因可正向調(diào)控豬脂肪細(xì)胞的增殖分化。Fu 等[36]發(fā)現(xiàn)FTO基因在背肌中的表達(dá)量顯著高于其他組織。Zhang 等[37]發(fā)現(xiàn)FTO基因的表達(dá)與豬的多個(gè)肉質(zhì)性狀呈顯著相關(guān)。因此,F(xiàn)TO基因參與豬生長(zhǎng)發(fā)育及其肌肉、脂肪的形成,其或可成為改善豬肉質(zhì)的潛在候選基因。

    4 發(fā)展與問題

    目前,動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育已逐漸成為畜牧業(yè)研究的熱點(diǎn),動(dòng)物體內(nèi)一些基因的多態(tài)性位點(diǎn)的研究已有很多論述,對(duì)家養(yǎng)動(dòng)物的培育和選育有著強(qiáng)有力的理論支持,將其應(yīng)用于動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)等方面,會(huì)增加動(dòng)物的市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益。這些基因中的一些基因被應(yīng)用在醫(yī)療等方面,如IGF-Ⅰ可用于治療侏儒癥患者;MC4R可用于治療肥胖癥等,為治療疾病提供了新的方法。

    研究影響動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的基因,不僅會(huì)提高動(dòng)物的經(jīng)濟(jì)效益,還會(huì)使人類獲得更好的生活質(zhì)量。但是在研究過程中也存在一些問題,如雙肌效應(yīng)雖然會(huì)增大肌肉含量,但也會(huì)提高流產(chǎn)的概率;對(duì)POU1F1基因的調(diào)節(jié)機(jī)理尚不十分清楚,還需要更進(jìn)一步研究其內(nèi)在的分子機(jī)制。

    綜上所述,與家畜生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的基因仍在不斷研究中,改進(jìn)或解決上述類似的問題將會(huì)促使人類在動(dòng)物遺傳育種領(lǐng)域取得更多的進(jìn)步。

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