新疆博爾塔拉蒙古自治州草原蝗蟲多樣性及群落結(jié)構(gòu)特征

李金星，靳 茜，管廷賢，李榮才，周多林，道爾洪·畢亞克，布仁代，張希永，任金龍*，趙 莉*

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)林有害生物監(jiān)測與安全防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052；2.新疆博爾塔拉蒙古自治州草原工作站，博樂 833400；3.博樂市草原工作站，博樂 833400；4.精河縣草原工作站，精河 833300；5.溫泉縣草原工作站，溫泉 833500）

我國有4×109hm2天然草地[1]，主要分布在東北平原、內(nèi)蒙古高原、黃土高原、青藏高原及新疆山地[2]，其中新疆是我國天然草地最為豐富的地區(qū)之一，約占國土面積的12%[3]。新疆天然草地不僅是中國天然草地的代表，也是中亞地區(qū)天然草地的典型代表[4]。博爾塔拉蒙古自治州（以下簡稱博州）位于新疆天山北坡，其天然草地面積可達(dá)1.67×106hm2[5]，占總面積的61.8%，分布著較多的草地類型，擁有豐富的草地資源。

蝗蟲在草原生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動方面具有重要作用，也是食物鏈與食物網(wǎng)中最不可或缺的重要組成部分?；认x多樣性和群落特征的解析對于揭示草原生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動，為蝗蟲動態(tài)監(jiān)控和蝗蟲治理及蝗區(qū)生態(tài)環(huán)境的改造提供理論支撐，以實(shí)現(xiàn)蝗害的有效控制及草地資源可持續(xù)利用[6]。同時(shí)，蝗蟲群落的特征及其多樣性還有助于解析蝗蟲的分布模式，進(jìn)而評估蝗蟲種類和種群的長期變化趨勢、人類活動的影響和全球變暖的趨勢[7]。我國對于不同草地類型蝗蟲群落多樣性的研究主要集中在蝗蟲多樣性和群落結(jié)構(gòu)，不同地域和草地的蝗蟲群落組成有所不同，如陜西荒漠的蝗蟲群落的多樣性最高，優(yōu)勢種為短星翅蝗Calliptamus abbreviatus[8]；在祁連山北麓，溫性草地以狹翅雛蝗Chorthippus dubius和寬須蟻蝗Myrmeleotettix palpalis為優(yōu)勢種，高山草地以狹翅雛蝗、白紋雛蝗C.albonemus和褐色雛蝗C.brunneus為優(yōu)勢種[9]；在內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原的溫性典型草原蝗蟲群落豐富度最高，同時(shí)毛足棒角蝗Dasyhippus barbipes、亞洲小車蝗Oedaleus asiaticus、寬翅曲背蝗Pararcyptera microptera microptera為優(yōu)勢種，溫性草甸草原類以短星翅蝗、小赤翅蝗Celesskalozubovi、黃脛小車蝗O.infernallis為優(yōu)勢種，河灘低地草甸類以大墊尖翅蝗Epacromius coerulipes和短翅直背蝗Euthystira brachyptera為優(yōu)勢種[10]。

目前博州的蝗蟲群落研究僅見溫泉縣的蝗蟲群落簡要報(bào)道[11]，博樂市、阿拉山口市和精河縣的蝗蟲多樣性和群落組成尚不明確?；认x群落的組成對自然景觀或生境的原貌興衰與變遷具有一定的指示作用[12]。因此，本研究于 2015―2018年間對新疆博州草原的蝗蟲進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，以明確博州草原蝗蟲種類以及不同草地的蝗蟲多樣性、群落組成和草地生態(tài)指示種，并通過Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和 Jaccard 相似性系數(shù)深入解析蝗蟲群落結(jié)構(gòu)特征，以期為博州草地蝗蟲預(yù)測預(yù)報(bào)和草原生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

博州位于新疆維吾爾自治區(qū)西北邊緣。博州地處歐亞大陸腹地，位于準(zhǔn)噶爾盆地西緣，北天山西部，三面環(huán)山；氣候?qū)儆诘湫偷拇箨懶灾袦貛Ц珊禋夂颍昃邓繛?0～500 mm；年均氣溫由東向西逐漸降低。

本次研究所用的樣地均為不受農(nóng)牧業(yè)活動影響的天然草地，依據(jù)許鵬[13]提出的中國草地資源分類系統(tǒng)標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查的樣地可歸為七個(gè)草地類：溫性荒漠類、溫性草原化荒漠類、溫性荒漠草原類、溫性草原類、溫性草甸草原類、山地草甸類和低地草甸類。對于不同草地類中的植被，依據(jù)《新疆草原植物圖鑒-博樂卷》和《新疆北部野生維管植物圖鑒》對草地中的植被進(jìn)行分類鑒定[14,15]，七類草地植被組成信息見表1。

表1 博州草地類及其植被組成Table 1 The plant composition and types of Bozhou grasslands

1.2 調(diào)查方法

利用網(wǎng)捕和樣框法對樣地進(jìn)行蝗蟲多樣性調(diào)查。網(wǎng)捕法：2015―2018年間6―8月，每月調(diào)查一次，每個(gè)樣地在東南西北四個(gè)方向各掃100復(fù)網(wǎng)，每網(wǎng)間隔2 m；樣框法：利用50 cm×50cm樣框：按“Z”形取樣，每走50步取一個(gè)樣方，每個(gè)樣地取50個(gè)樣框。將所采集的蝗蟲置于毒瓶毒殺后帶回實(shí)驗(yàn)室，依據(jù)《蝗蟲分類學(xué)》、《中國動物志昆蟲綱第三十二卷直翅目蝗總科槌角蝗科劍角蝗科》、《中國動物志昆蟲綱第四十三卷直翅目蝗總科斑腿蝗科》、《中國動物志昆蟲綱第四卷直翅目蝗總科癩蝗科瘤錐蝗科錐頭蝗科》、《中國動物志昆蟲綱第十卷直翅目蝗總科斑翅蝗科網(wǎng)翅蝗科》和相關(guān)文獻(xiàn)對標(biāo)本進(jìn)行分類鑒定[16-23]。

1.3 群落多樣性指數(shù)分析

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)對蝗蟲群落特征及進(jìn)行分析[24]，公式如下：

依據(jù)胡靖等[25]劃分標(biāo)準(zhǔn)將蝗蟲優(yōu)勢度劃分為三個(gè)等級：當(dāng)蝗蟲優(yōu)勢度≥10%，則該蝗為優(yōu)勢類群；當(dāng)蝗蟲優(yōu)勢度為1%～10%，則該蝗為常見類群；當(dāng)蝗蟲優(yōu)勢度為＜1%，則該蝗為稀有類群。蝗蟲垂直分布類型的劃分可分為單帶種和多帶種，單帶種是指生活于某一高度的地帶呈現(xiàn)出帶狀或條狀的分布；多帶種是指那些具有較寬的垂直分布范圍[26,27]。依據(jù) Jaccard相似性系數(shù)判定相似性等級，當(dāng)系數(shù)為 0～0.25 時(shí)則為極不相似；當(dāng)系數(shù)為 0.25～0.50 時(shí)則為中等不相似；當(dāng)系數(shù)為 0.50～0.75 時(shí)則為中等相似；當(dāng)系數(shù)為 0.75～1.00 時(shí)則為極相似。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有原始數(shù)據(jù)錄入Excel 2007中，并利用該軟件對不同草地類型中的蝗蟲群落多樣性指數(shù)和相似性系數(shù)進(jìn)行計(jì)算，用SPASS 22.0對蝗蟲群落特征進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 博州蝗蟲物種組成和分類多樣性

2015—2018年間系統(tǒng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)博州草原共分布65種蝗蟲，隸屬于6科30屬。在科級階元中，斑翅蝗科Oedipodidae和網(wǎng)翅蝗科Arcypteridae的屬和種數(shù)最多，分別為12屬30種和11屬24種（表2）；斑腿蝗科Catantopidae的屬和種數(shù)較少，僅為2屬5種，但所采集的數(shù)量眾多，約占采集總量的39%，主要為星翅蝗屬Calliptamus的黑腿星翅蝗C.barbarus barbarus、意大利蝗C.italicus和偽星翅蝗C.coelesyriensis（表2）。

由表 2可知，博州草原的優(yōu)勢蝗蟲種類（≥10%）有黑腿星翅蝗（20.08%）、小米紋蝗Notostaurus albicornis（14.94%）、黑條小車蝗O.decorus decorus（14.07%）和偽星翅蝗（10.48%）；常見種類（1%～10%）有西伯利亞蝗Gomphocerus sibiricus sibiricus（8.74%）、意大利蝗（6.73%）、寬須蟻蝗Myrmeleotettix palpalis（2.71%）、朱腿痂蝗Bryodema gebleri（2.55%）、石礫束頸蝗Sphingonotus maculates petraeus（1.46%）、紅斑翅蝗Oedipoda miniata（1.45%）、紅脛戟紋蝗Dociostaurus kraussi kraussi（1.35%）、小翅曲背蝗Pararcvptera micoptera micoptera（1.31%）、狹條戟紋蝗D.brevicollis（1.20%）和藍(lán)斑翅蝗Oe.caerulescens（1.13%），其余種均屬于稀有蝗類（＜1%）。

2.2 博州優(yōu)勢蝗蟲種類的垂直分布

由表2可知，65種蝗蟲中有16為種多帶種，49為種單帶種（表2）。從圖1可以看出，黑條小車蝗的分布范圍最廣（257～2382 m），且主要分布于800～2000 m；小米紋蝗、偽星翅蝗、黑腿星翅蝗、石礫束頸蝗、意大利蝗和朱腿痂蝗分布范圍次之（200～2300 m），但其主要分布海拔范圍不同，如意大利蝗、偽星翅蝗和小米紋蝗多分布于800～1800 m；黑腿星翅蝗則多分布于450～1500 m；石礫束頸蝗多分布于800～1200 m。小翅曲背蝗和西伯利亞蝗分布于1100～2300 m，且主要分布于2000～2200 m。費(fèi)氏草地蝗Stenobothrus fischeri fischeri和寬須蟻蝗分布于1000～2200 m。紅斑翅蝗多分布于750～1200 m。亞洲飛蝗Locusta migratoria migratoria和綠紋蝗Aiolopus thalassinus thalassinus的分布最為狹窄，僅分布于187～195 m。

圖1 博州優(yōu)勢蝗蟲種類海拔頻次分布Fig.1 Frequency distribution of the elevation of dominant locust species in Bozhou

表2 博州草原蝗蟲組成Table 2 The composition of grassland locusts in Bozhou

續(xù)表2

2.3 七種草地類中優(yōu)勢蝗蟲種類的物種組成和分布

由表 3可知，七種草地類中優(yōu)勢蝗蟲種類數(shù)由多到少分別為溫性荒漠（12種）、溫性荒漠草原（12種）、溫性草原（11種）、溫性草原化荒漠（9種）、溫性草甸草原（8種）、山地草甸（4種）、低地草甸（4種）。其中，意大利蝗和黑條小車蝗分布于五種草地，溫性荒漠、溫性草原化荒漠、溫性荒漠草原和溫性草原均有分布，意大利蝗還分布于山地草甸，黑條小車蝗分布于低地草甸；同理，偽星翅蝗和朱腿痂蝗則分布于四種草地，偽星翅蝗還分布于山地草甸，朱腿痂蝗分布于溫性草原；黑腿星翅蝗、寬須蟻蝗、藍(lán)斑翅蝗、小翅曲背蝗和西伯利亞蝗分布于三種草地，以上蝗蟲雖然分布范圍較廣，但分布的草地存在差異。雛蝗、牧草蝗、腫脈蝗、小米紋蝗、石礫束頸蝗、巖石束頸蝗和紅脛戟紋蝗雖然均分布于兩種草地中，但草地類型不同。在七種草地類型中，溫性荒漠的特有蝗蟲種類為簡蚍蝗、紅斑翅蝗、瘤背束頸蝗和紅翅瘤蝗；溫性草甸草原的特有蝗蟲種類有費(fèi)氏草地蝗、白邊雛蝗和草原異爪蝗；低地草甸的特有種類為亞洲飛蝗、小墊尖翅蝗和綠紋蝗（表3）。

表3 博州七種草地類優(yōu)勢蝗蟲種類組成Table 3 Composition of seven dominant locust species of grass types in Bozhou

2.4 七種草地類蝗蟲群落特征

蝗蟲群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在溫性荒漠、溫性草原化荒漠和溫性荒漠草原要顯著性高于低地草甸（P＜0.05）；Pielou均勻度指數(shù)在溫性草甸草原要高于溫性荒漠、溫性草原化荒漠、溫性荒漠草原、溫性草原、山地草甸和低地草甸（P＞0.05），但無顯著性差異；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在山地草甸、溫性草甸草原和低地草甸要高于溫性荒漠、溫性草原化荒漠、溫性荒漠草原和溫性草原，但無顯著性差異（P＞0.05）（圖2）。

圖2 七種草地類的蝗蟲群落多樣性指數(shù)Fig.2 The diversity indices of grasshopper communities in seven grassland types

從表4可以看出，溫性荒漠草原和溫性草原的蝗蟲群落為中等相似，兩者相似系數(shù)為0.56，在溫性荒漠草原-溫性草原均分布的蝗蟲種類為黑條小車蝗、意大利蝗、朱腿痂蝗、寬須蟻蝗、狹條戟紋蝗、藍(lán)斑翅蝗和小翅曲背蝗（表3）。溫性荒漠與溫性草原化荒漠、溫性荒漠草原、溫性草原的蝗蟲群落表現(xiàn)為中等不相似，其相似系數(shù)分別為0.30、0.38和0.28（表4），溫性荒漠-溫性草原化荒漠均分布蝗蟲種類為黑腿星翅蝗、偽星翅蝗、黑條小車蝗、意大利蝗、巖石束頸蝗、朱腿痂蝗；溫性荒漠-溫性荒漠草原均分布的蝗類為黑腿星翅蝗、小米紋蝗、偽星翅蝗、黑條小車蝗、意大利蝗、石礫束頸蝗和朱腿痂蝗；溫性荒漠-溫性草原均分布的蝗類為黑條小車蝗、意大利蝗和朱腿痂蝗（表3）。溫性草原化荒漠與溫性荒漠草原、溫性草原的蝗蟲群落相似表現(xiàn)為中等不相似，其相似系數(shù)分別為0.39和0.34（表4），溫性草原化荒漠-溫性荒漠草原均分布的蝗蟲種類為黑腿星翅蝗、偽星翅蝗、黑條小車蝗、意大利蝗，石礫束頸蝗、朱腿痂蝗、寬須蟻蝗、紅脛戟紋蝗和狹條戟紋蝗；溫性草原化荒漠-溫性草原均分布的蝗蟲種類為黑條小車蝗、意大利蝗、朱腿痂蝗、寬須蟻蝗和狹條戟紋蝗（表3）。

表4 七種草地類蝗蟲群落的相似性Table 4 The similarity of grasshopper communities in seven grassland types

3 討論

陳永林[28]在專著《新疆蝗蟲及其防治》中報(bào)道博州分布4科13屬21種蝗蟲，本課題組經(jīng)過4年系統(tǒng)調(diào)查博州草原，發(fā)現(xiàn)蝗蟲屬和種數(shù)增加了近3倍，達(dá)到5科31屬65種。與博州接壤的哈薩克斯坦優(yōu)勢蝗蟲相比較，兩地的大部分常見蝗蟲基本一致，如意大利蝗、紅脛戟紋蝗、狹條戟紋蝗、西伯利亞蝗和小翅曲背蝗；而且兩地僅在部分優(yōu)勢蝗蟲表現(xiàn)差異，如哈薩克斯坦的優(yōu)勢種有摩洛哥戟紋蝗D.maroccanus、亞洲飛蝗、白邊雛蝗、腫脈蝗、費(fèi)氏草地蝗[29]；而博州草原的優(yōu)勢種有黑腿星翅蝗、小米紋蝗、黑條小車蝗、偽星翅蝗、西伯利亞蝗、寬須蟻蝗、朱腿痂蝗、石礫束頸蝗、紅斑翅蝗。

陳永林[27]依據(jù)蝗蟲垂直分布可分為多帶種蝗蟲和單帶種蝗蟲，其中前者為垂直分布廣泛，后者為垂直分布狹窄；新疆的多帶種有意大利蝗、黑腿星翅蝗、紅脛戟紋蝗、小米紋蝗、黑條小車蝗、中寬雛蝗、白邊雛蝗、異色雛蝗和小墊尖翅蝗；新疆的單帶種有新疆西伯利亞蝗G.sibiricus turkestanicus、吐蘭曲背蝗P.microptera turanica、準(zhǔn)噶爾波腿蝗、巖石束頸蝗、八紋束頸蝗、瘤背束頸蝗、朱腿痂蝗、側(cè)觚蝗和旋跳蝗。本研究與陳永林[27]研究結(jié)果相比較新增加了6種多帶種蝗蟲（烏藍(lán)束頸蝗、藍(lán)斑翅蝗、寬須蟻蝗、寧夏束頸蝗、石礫束頸蝗和藍(lán)斑翅蝗）和 41種單帶種蝗蟲（錐頭蝗、西伯利亞蝗、無斑土庫曼蝗、紅斑翅蝗、藍(lán)翅瘤蝗、紅翅瘤蝗、草原異爪蝗、小翅曲背蝗、腫脈蝗、黃脛戟紋蝗、藍(lán)脛戟紋蝗、狹條戟紋蝗、費(fèi)氏草地蝗、歐亞草地蝗、土庫曼蝗、小躍蝗、細(xì)距蝗、簡蚍蝗、綠牧草蝗、紅腹牧草蝗、曲線牧草蝗、岸礫束頸蝗、黃脛束頸蝗、黑翅束頸蝗、雅麗束頸蝗、貝氏束頸蝗、土庫曼束頸蝗、歐亞束頸蝗、堿土束頸蝗、大墊尖翅蝗、黑赤翅蝗、亞洲飛蝗、綠紋蝗、蒙古痂蝗、小墊尖翅蝗、網(wǎng)翅蝗、多齒蟻蝗、瑪蚍蝗、華北雛蝗、青藏雛蝗和翠飾雛蝗）。紅翅瘤蝗分布于準(zhǔn)噶爾盆地的烏倫古湖沿岸石質(zhì)或石礫荒漠地帶及其東岸[27]；而本研究發(fā)現(xiàn)位于準(zhǔn)噶爾盆地西端的博樂市和阿拉山口市的石質(zhì)荒漠地帶也有該種分布。

黃人鑫[30]研究天山西部果子溝荒漠（溫性荒漠）的優(yōu)勢種為意大利蝗、黑腿星翅蝗、戟紋蝗、痂蝗及紅斑翅蝗。位于天山西端北麓的博州溫性荒漠的優(yōu)勢種為黑腿星翅蝗、小米紋蝗和偽星翅蝗；比較黃人鑫[30]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在天山西段的果子溝溫性荒漠和博州的溫性荒漠中，黑腿星翅蝗是優(yōu)勢蝗蟲。綜合比較陳永林[31]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)博州地區(qū)的溫性荒漠草原、草甸草原及低地草甸與新疆北疆地區(qū)草原的優(yōu)勢種均表現(xiàn)一致，如新疆北疆地區(qū)：荒漠地帶（本文溫性荒漠）的優(yōu)勢種為黑條小車蝗、偽星翅蝗和朱腿痂蝗；高山亞高山草甸（本文草甸草原）的特有種為西伯利亞蝗、牧草蝗、雛蝗和曲背蝗；盆地河谷濱湖草甸（本文低地草甸）的優(yōu)勢種為亞洲飛蝗和小墊尖翅蝗。陳永林[31]指出新疆北疆地區(qū)荒漠地帶（本文溫性荒漠）的特有種為紅斑翅蝗、瘤背束頸蝗和紅翅瘤蝗；盆地河谷濱湖草甸（本文低地草甸）的優(yōu)勢種為亞洲飛蝗和小墊尖翅蝗；而本研究相應(yīng)草地類型也表現(xiàn)出相同規(guī)律。此外，本研究還新增了一種溫性荒漠的特有種——簡蚍蝗。

本研究發(fā)現(xiàn)蝗蟲群落多樣性指數(shù)最高的草地類型為溫性荒漠，而其他學(xué)者研究其最高的草地類型為溫性荒漠草原[8,32]，這種差異的具體成因有待進(jìn)一步研究。本研究發(fā)現(xiàn)蝗蟲群落多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)之間未表現(xiàn)相關(guān)性；而劉纏民[8]發(fā)現(xiàn)蝗蟲群落多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)之間呈正相關(guān)，其與優(yōu)勢度指數(shù)之間呈負(fù)相關(guān)。群落多樣性受非生物因素和生物因素影響，如生物因素有物種間的負(fù)相組合狀態(tài)和正相組合狀態(tài)等；非生物因素有取樣大小、數(shù)量、物種數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)、空間異質(zhì)性、環(huán)境斑塊程度等[33]。因此本研究出現(xiàn)的差異有待進(jìn)一步研究非生物和生物因素，以綜合解析蝗蟲多樣性參數(shù)的差異。

致謝：博樂市草原工作站農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣研究員劉興義對博州植物的鑒定。博樂市草原工作站哈西琪琪格；精河縣草原工作站人員薩依拉·胡斯?jié)M和巴音花在蝗蟲的采集提供了幫助；新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)植保18級研究生喬茗瑛，植保14級本科生李雨煙、郭佩佩和劉葉，植保15級本科生李莉參加了部分調(diào)查，在此表示誠摯的感謝！