河流潛流帶地表- 地下水過程對典型水生生物活動的響應(yīng)研究進(jìn)展

金光球，張中天，袁海鈺，唐洪武，陳鶴翔，張思怡

(1. 河海大學(xué)水利水電學(xué)院，江蘇 南京 210098；2. 河海大學(xué)水文水資源與水利工程科學(xué)國家重點(diǎn)實驗室，江蘇 南京 210098；3. 江蘇省太湖水利規(guī)劃設(shè)計研究院有限公司，江蘇 蘇州 215006)

隨著河流水環(huán)境、水生態(tài)相關(guān)研究的深入，河水和地下水交混區(qū)域——潛流帶的生態(tài)學(xué)研究成為一個熱門話題。潛流帶是位于河流底部與河床頂層，并延伸至河岸兩側(cè)的水分飽和沉積物層[1]。作為地表水與地下水聯(lián)系的紐帶，潛流帶不僅是氮、碳等物質(zhì)循環(huán)的重要場所[2- 5]，也是河流生態(tài)系統(tǒng)重要的一環(huán)，為水生生物提供棲息、覓食、產(chǎn)卵等場所[6- 8]。例如，每年全球陸生有機(jī)碳總量中約25%的運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化、儲存量在河流中完成，約65%的反硝化反應(yīng)發(fā)生在沉積層中[9]；河流水動力驅(qū)動下的地表- 地下水交換，能驅(qū)動各類物質(zhì)在潛流帶中的滯留、遷移與轉(zhuǎn)化，此過程也稱之為潛流交換。根據(jù)水動力作用原理，潛流交換主要有2種:對流交換(又稱為泵吸交換)和沖淤交換[9]。在潛流帶發(fā)生的物質(zhì)交換主要包括保守性溶質(zhì)[4，10- 12]、反應(yīng)性溶質(zhì)[13]和顆粒物等[14]交換過程。

河流生態(tài)系統(tǒng)的物理和生物屬性以一種復(fù)雜的方式相互作用[15]，研究水生生物活動對地表- 地下水交換的作用是對水生生態(tài)系統(tǒng)平衡進(jìn)行深刻認(rèn)知的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。人們對河流潛流帶最早的認(rèn)知可以追溯到20世紀(jì)30年代對潛流帶生物的認(rèn)識[16]。1974年發(fā)表在Sinence期刊上的一篇論文研究了潛流帶與水生生物的關(guān)系，并指出河流潛流帶為生物提供了良好的棲息場所[17]。之后的研究發(fā)現(xiàn)，水生生物自身的活動也會影響河流的潛流交換過程[18]，進(jìn)而改變河流生態(tài)系統(tǒng)的能量流動與物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)功能[19]。多年來，國內(nèi)外學(xué)者在河流潛流交換對水生生物活動響應(yīng)的方面開展了大量研究，如潛流帶底棲微生物形成的生物膜可以控制區(qū)域潛流交換通量[20]；水生動物進(jìn)食、排泄、建造蟲洞等生命活動，可以顯著改變物質(zhì)潛流交換時間及深度[21]；水生植物的存在會引起局部壓力梯度，進(jìn)而對潛流交換通量的改變產(chǎn)生重要作用[22]。因此，系統(tǒng)理解潛流交換過程對水生生物活動的響應(yīng)機(jī)理具有重要意義，然而已發(fā)表的相關(guān)成果只關(guān)注到部分水生生物對潛流交換的影響，缺少包含微生物、動物及植物等全面且系統(tǒng)的綜述。

為了更全面地理解河流潛流交換過程對水生生物活動的響應(yīng)機(jī)理，本文選取典型水生生物，包括底棲微生物、水生動物和水生植物3大類生物，探討它們的主要生命活動對潛流交換的影響:底棲微生物形成的生物膜附著以及自身結(jié)構(gòu)對潛流交換過程的影響,水生動物中的大型底棲無脊椎動物和魚類活動對潛流交換的影響,水生植物的存在通過直接和間接的方式改變潛流交換通量。綜上，本文提出了3類未來研究展望:潛流交換和水生生物互饋理論,潛流交換與水生生態(tài)功能關(guān)系，潛流帶生物- 地球- 化學(xué)耦合過程。

1 底棲生物膜對地表- 地下水交換的影響機(jī)制

潛流帶中的微生物主要包括藻類、細(xì)菌、真菌和原生動物，微生物的生長會分泌胞外多糖，形成能夠覆蓋于河床的生物膜[23- 24]。潛流帶中的底棲生物膜結(jié)構(gòu)對無機(jī)物和有機(jī)物的轉(zhuǎn)化效率較高，能有效促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)，并對污染物起到較強(qiáng)的降解作用[25]。底棲生物膜的附著及自身結(jié)構(gòu)都可以改變潛流交換通量，影響各類物質(zhì)(尤其是生源物質(zhì))的地表- 地下水交換過程(圖1)[26]。

圖1 潛流交換與底棲生物膜關(guān)系示意Fig.1 Schematic diagram of the relationship between hyporheic exchange and benthic biofilm

1.1 生物膜附著對地表- 地下水交換的影響

生物膜的附著能夠使河床沉積物保持穩(wěn)定，形成區(qū)域生物堵塞，進(jìn)而控制區(qū)域生化反應(yīng)過程，影響生源物質(zhì)的潛流交換通量[27- 28]。潛流帶中的巖石、鵝卵石、泥沙、生物體殘骸以及底棲植物葉片等為底棲微生物提供了大量的可附著表面，從而形成底棲生物膜共生的環(huán)境，其中細(xì)菌、古菌、藻類、真菌、原生動物和病毒都是生物膜基質(zhì)的重要組成部分[29- 30]。底棲生物膜對潛流帶水動力結(jié)構(gòu)和生源物質(zhì)梯度的形成起到至關(guān)重要的作用，其復(fù)雜的多孔系統(tǒng)結(jié)構(gòu)能夠有效保護(hù)生物有機(jī)體免受水流沖擊[26]。

生物膜附著于細(xì)顆粒沉積物上，可以形成黏性基質(zhì)，將沉積物顆粒緊密包圍并嵌入其中，對穩(wěn)定沉積物、抵抗再懸浮具有重要作用[27]。此外，生物膜的附著還會引起河床的局部區(qū)域物理性質(zhì)發(fā)生改變，從而降低沉積物的滲透性，減緩或阻止某些物質(zhì)進(jìn)出潛流帶的過程[28，31- 33]。

生物膜引起的生物堵塞控制著區(qū)域生化反應(yīng)過程，影響了生源物質(zhì)的潛流交換通量和生物地球化學(xué)轉(zhuǎn)化速率，對潛流帶的物理和生物地球化學(xué)過程具有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)作用。Ping等[28]建立了水流- 溶質(zhì)- 微生物代謝耦合過程模型，用于描述生物膜的堵塞作用機(jī)制。Caruso等[34]發(fā)現(xiàn)細(xì)菌可通過附著于生物膜的形式介導(dǎo)沉積營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，而微生物生長和生物膜引起的生物阻塞可以限制潛流交換的速率和模式，這種效應(yīng)被稱為減慢生化反應(yīng)[18，34- 35]。

1.2 生物膜自身結(jié)構(gòu)對地表- 地下水交換的影響

底棲生物膜作為復(fù)雜的生物群落，是物質(zhì)流入或流出潛流帶的必經(jīng)通道，其復(fù)雜多變的結(jié)構(gòu)可以增加物質(zhì)傳輸時間和傳輸距離，進(jìn)而控制潛流交換通量[26]。生物膜與沉積物之間的相互作用可以改變多孔介質(zhì)的物理結(jié)構(gòu)，影響多孔空間中生物膜的生態(tài)環(huán)境?？缂?xì)胞與沉積物尺度的生物膜結(jié)構(gòu)和功能之間的耦合則有助于其作為微生物的“皮膚”得以表征，以滯留、放大、轉(zhuǎn)化反應(yīng)性物質(zhì)和微生物本身，從而控制物質(zhì)的潛流交換通量[31- 32]。

底棲生物膜表面的物理結(jié)構(gòu)特征會對胞內(nèi)外物質(zhì)輸運(yùn)過程產(chǎn)生影響，改變一些物質(zhì)的潛流交換通量。為了提高營養(yǎng)物質(zhì)的攝取，底棲生物膜會形成樹冠狀和指狀結(jié)構(gòu)來增加生物膜的表面積，以補(bǔ)充關(guān)鍵溶質(zhì)的攝取，在上覆水養(yǎng)分濃度低的情況下，這種結(jié)構(gòu)更易加劇營養(yǎng)物質(zhì)向膜內(nèi)遷移[36]；為了應(yīng)對高水流流速所導(dǎo)致的表面高剪應(yīng)力，底棲生物膜會形成幾厘米長的順?biāo)鞣较虻募咕€[37]，改變上覆水流態(tài)，形成局部渦旋結(jié)構(gòu)，從而影響區(qū)域潛流交換通量[38]。

底棲生物膜還會通過其內(nèi)部的通道系統(tǒng)影響潛流交換。Battin等[39]發(fā)現(xiàn)潛流帶中的生物膜含有空洞和通道系統(tǒng)，其中的通道系統(tǒng)充當(dāng)了營養(yǎng)物質(zhì)的傳輸路徑。由于地表- 地下水交換作用，泥沙、污染物甚至是毒性物質(zhì)會被帶入底棲生物膜內(nèi)，并在其中傳輸[40]，從而影響生物膜內(nèi)部的生態(tài)結(jié)構(gòu)。緩慢的水流可以使通道系統(tǒng)在生物膜內(nèi)迅速生長，而在流速較大的水流中，生物膜的生長分布往往更加緊湊[37]。因此，這種生物膜相互耦合的物理結(jié)構(gòu)有利于膜內(nèi)生源物質(zhì)分布和生物新陳代謝[41]。

2 地表- 地下水交換對水生動物活動的響應(yīng)過程

生活在潛流帶中的水生動物主要包括節(jié)肢動物、軟體動物等大型底棲無脊椎動物以及魚類，其生物擾動作用對于潛流帶內(nèi)物質(zhì)遷移過程和轉(zhuǎn)化效率的影響尤為重要[42- 43]。大型底棲無脊椎動物進(jìn)食、排泄、運(yùn)動和建造蟲洞等生命活動，可以顯著改變潛流交換中物質(zhì)的滯留時間和遷移深度[19]；魚類的產(chǎn)卵等活動通過改變河床地形誘導(dǎo)泵吸交換，并可通過篩除細(xì)泥沙和疏松河床，從而改變河床滲透系數(shù)和孔隙度[44]。由此造成的潛流交換過程的改變對于河流生態(tài)系統(tǒng)的整體功能有著直接影響(圖2)。

圖2 潛流交換與水生動物關(guān)系示意Fig.2 Schematic diagram of the relationship between hyporheic exchange and aquatic animals

2.1 大型底棲無脊椎動物活動的影響

由于潛流交換具有調(diào)節(jié)水動力和生物化學(xué)過程的作用，潛流帶成為了一些大型底棲無脊椎動物的優(yōu)良棲息地[23，45]。潛流帶中的大型底棲無脊椎動物主要攝取底泥中沉積的有機(jī)物碎屑，以及微生物與藻類共同形成的底棲生物膜[46]；同時，大型底棲無脊椎動物也為一些魚類、水鳥等提供了食物來源[47- 48]。大型底棲無脊椎動物覓食和棲息等行為會對河床表面及其內(nèi)部物理性質(zhì)造成影響，從而改變地表- 地下水交換過程[46]，尤其是河床中遷移活躍的腹足類和端足類等大型無脊椎動物，其生物擾動作用更為明顯[23]。因此，大型底棲無脊椎動物對于潛流帶生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程起到至關(guān)重要的作用，是維持河流生態(tài)平衡的重要類群[49]。

大型底棲無脊椎動物在潛流帶中棲息會影響河床的表面性質(zhì)。由于大型底棲無脊椎動物的棲息，河床表面流速會發(fā)生改變，導(dǎo)致細(xì)顆粒泥沙發(fā)生沉積或再懸浮，進(jìn)而潛在影響潛流交換通量和生物化學(xué)物質(zhì)分布[50]。Macdonald等[51]發(fā)現(xiàn)大型底棲無脊椎動物可以通過建立絲網(wǎng)來改變河床的表面性質(zhì)，從而限制潛流交換，并使得潛流帶各類物質(zhì)的滯留時間發(fā)生改變，進(jìn)而增加潛流帶內(nèi)單位體積生物代謝對河流溶質(zhì)的需求。

潛流帶中的大型底棲無脊椎動物可以通過取食和鉆洞等活動影響河床內(nèi)部物理條件，進(jìn)而影響河床內(nèi)部的潛流交換過程[52]。Nogaro等[53]發(fā)現(xiàn)大型底棲無脊椎動物的生物擾動作用會使得潛流帶的孔隙度得以保持，從而確保其棲息區(qū)可存在適宜的營養(yǎng)物質(zhì)和溶解氧通量。大型底棲無脊椎動物在潛流帶中的擾動行為，加劇了河床滲透系數(shù)的不均勻性，延長了溶解氧或營養(yǎng)物質(zhì)的潛流交換路徑和時間，使得河床深處形成貧氧區(qū)或營養(yǎng)貧乏區(qū)。此外，其生物擾動會增加河床的不均勻性，在河床上部形成優(yōu)勢通道，進(jìn)而壓縮潛流交換區(qū)域[54]。

2.2 魚類活動的影響

如今，由于自然環(huán)境的變遷和人類活動的影響，一些魚類無法適應(yīng)新的生存環(huán)境，種群數(shù)量正在急劇減少[55]。潛流帶作為魚類的筑巢地和產(chǎn)卵場，其生境將直接影響魚類的生存和繁衍，其中潛流交換過程是保持潛流帶生境生化條件穩(wěn)定的一個重要因素[56]。此外，魚類的生命活動也會對潛流帶生境產(chǎn)生影響，總體上，魚類的產(chǎn)卵和覓食主要通過對河床地貌產(chǎn)生影響，從而改變地表- 地下水交換過程，并進(jìn)一步影響至潛流帶生態(tài)環(huán)境。因此，研究魚類和潛流交換之間的關(guān)系對于魚類乃至整個河流生態(tài)系統(tǒng)的健康都尤為重要。

魚類對潛流交換的影響主要表現(xiàn)在2個方面:一是其產(chǎn)卵行為會影響到潛流交換和溶解營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)移；二是其覓食行為會影響河床的地形結(jié)構(gòu)特征。

首先，魚類的產(chǎn)卵行為會影響到潛流交換和溶解的營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)移[44]。Montgomery等[57]通過實體測量，證實了鮭魚產(chǎn)卵引起的河床地形改變，會誘導(dǎo)泵吸交換、篩除細(xì)泥沙和疏松河床，從而改變河床滲透系數(shù)和孔隙度。此外，無論是高密度還是低密度的魚類產(chǎn)卵行為，都會導(dǎo)致河床沉積物的混合，通過清除更細(xì)的顆粒、粗化和重整河床表面顆粒，使得顆粒間的填充物更加松散[57]，從而導(dǎo)致河床形態(tài)的改變。松散的介質(zhì)促進(jìn)了地表- 地下水交換過程，為魚卵帶來了更多的溶解氧，同時也清除了卵坑中由于魚卵新陳代謝所產(chǎn)生的廢物[58]，有利于魚卵的孵化。

其次，底棲魚類的覓食行為不僅可以改變細(xì)泥沙淤積的性質(zhì)和速率，以及粗粒河底的結(jié)構(gòu)和地形，還可能對河床的物質(zhì)特征、顆粒卷吸閾值(Particle entrainment thresholds)和河床的輸沙通量[59]造成影響。如幼年馬鲅魚的覓食行為會改變河床表面的礫石、破壞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定、增加微地形粗糙度[60]，并導(dǎo)致細(xì)礫石層臨界剪切應(yīng)力減小。此外，Statzner等[61]研究表明，多種魚類對沉積物遷移率的共同影響小于各單類物種的累加影響。

3 地表- 地下水交換對水生植物的響應(yīng)機(jī)制

在潛流帶中，植物的分布會對區(qū)域的水動力條件、養(yǎng)分分布和沉積物分布產(chǎn)生一定影響[20，62- 63],水生植物主要通過對水流流態(tài)以及底棲生物生活環(huán)境的改變，直接或間接地影響潛流帶生態(tài)環(huán)境以及地表- 地下水交換過程(圖3)[20]。水生植物在河流中的生長會作用于地表水[64- 65]，進(jìn)而直接改變潛流交換通量；底棲水生植物可以改變河床物理特性，為底棲生物營造合適的生境，進(jìn)而間接影響潛流交換。

圖3 潛流交換與水生植物關(guān)系示意Fig.3 Schematic diagram of the relationship between hyporheic exchange and aquatic plants

3.1 水生植物的直接影響

河流中常見的水生植物種類有蘆葦、香蒲等，根植于潛流帶的水生植物會影響上覆水和孔隙水的流態(tài)，從而影響水和其他物質(zhì)的潛流交換通量，最終對潛流交換產(chǎn)生直接影響[62- 63，66- 67]。

水生植物通過改變水流流態(tài)對潛流帶生態(tài)環(huán)境造成潛在影響。水生植物能夠改變上覆水的平均速度和湍流結(jié)構(gòu)，從而影響沉積物和污染物的輸送[68]。潛流帶中的水生植物會增強(qiáng)湍流的紊動強(qiáng)度，甚至引起渦流，這些渦流的存在對泥沙沉積、水生植物種子的散布和上覆水體中的生物化學(xué)反應(yīng)具有重要的影響[64]。Siniscalchi等[69]通過對照試驗發(fā)現(xiàn)，水生植物存在時，上覆水流態(tài)改變明顯，湍流動能顯著增加，水流渦旋結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜。水生植物覆蓋河床會對水流施加阻力，降低水流在其內(nèi)部和橫向的流速，從而使無機(jī)物和有機(jī)物細(xì)顆粒穩(wěn)定沉降聚集于河口潛流帶區(qū)域[38，65]。

水生植物還會阻滯和吸收進(jìn)入河流中的碳、氮元素和其他有機(jī)營養(yǎng)物[70]。若河流某區(qū)域集中分布有大型植物，則流經(jīng)該區(qū)域的物質(zhì)會發(fā)生短時間的被儲存和滯留效應(yīng)，其遷移過程也會被相應(yīng)延緩[71]；且河岸帶濕生植物的密度和空間分布結(jié)構(gòu)會影響洪水期的水面波動[72]，從而影響潛流交換通量。此外，Curran等[38]發(fā)現(xiàn)生長于河口、河岸帶的大型植物與此區(qū)域的水生植物共同成為天然的攔沙屏障，加速泥沙在該區(qū)域的沉積，從而改變一些物質(zhì)的地表- 地下水交換過程。

3.2 水生植物的間接影響

水生植物不僅會對潛流交換造成直接影響，還可以通過改變河床物理特性和改造底棲生境的方式來間接影響潛流交換[67]。水生植物扎根于潛流帶，改變了河床性質(zhì)和地下水流態(tài)，使?jié)摿鹘粨Q通量發(fā)生變化；水生植物為底棲微生物和大型底棲無脊椎動物營造了一定的生境，并通過它們的生命活動間接影響潛流交換(圖3)[4，73- 75]。

從水生植物對河床產(chǎn)生影響的角度來看，其作用是雙向的。一方面，底棲植物可通過增強(qiáng)河床的固結(jié)和附著力來降低河床沉積物的流動性[76]，從而對潛流交換速率產(chǎn)生一定的負(fù)面影響;另一方面，White等[77]發(fā)現(xiàn)水生植物也能引起河床滲透性增加，這是由于水生植物的根系通過季節(jié)性的生長和萎縮，導(dǎo)致沉積物增厚以及大孔隙的產(chǎn)生。水生植物還能影響河口泥沙沉積特性，改變河口潛流帶的地形條件，影響水和其他營養(yǎng)物質(zhì)甚至包括污染物的潛流交換通量，進(jìn)而改變河口潛流帶生境[66]。

水生植物的存在為底棲微生物和大型底棲無脊椎動物營造了合適的水動力條件[74]。由于水生微生物、大型底棲無脊椎動物的生長繁殖與水流速度及湍流呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，水流流態(tài)會嚴(yán)重干擾微生物和大型底棲無脊椎動物的取食和交配行為，進(jìn)而使得它們通過其物理運(yùn)動、產(chǎn)氣以及由于產(chǎn)生分泌物和產(chǎn)卵造成的沉積物增厚等方式，對地表- 地下水交換產(chǎn)生影響[67]。水生植物的莖葉以及根系系統(tǒng)能為微生物和大型底棲無脊椎動物提供良好的棲息環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)生源物質(zhì)吸收和轉(zhuǎn)化，提高水體的自凈能力[74]。

4 不同水生生物對地表- 地下水交換的聯(lián)合作用機(jī)制

水生動物與水生植物都與沉積物- 水界面之間存在著一定的物理、化學(xué)及生物聯(lián)系，其間的相互作用可能會對生物多樣性產(chǎn)生正面或負(fù)面的影響，改變潛流帶的理化性質(zhì)，進(jìn)而影響生源物質(zhì)的潛流交換過程，因而研究多種生物之間的相互作用及其對河流潛流帶的聯(lián)合作用機(jī)制至關(guān)重要(圖4)[4，16，78]。例如，水生植物根系為底棲生物提供新的棲息地，增加河流沉積物孔隙度，從而促進(jìn)氧氣進(jìn)入沉積物，刺激底棲微生物和大型無脊椎動物的活動，進(jìn)而改變潛流帶水動力特征[78]。

圖4 水生生物活動對河流潛流交換的影響方式Fig.4 Effects of aquatic organisms activities on hyporheic exchange

4.1 水生植物主導(dǎo)的聯(lián)合作用機(jī)制

研究表明，河流中一些水生植物的存在可能通過影響其他水生生物活動來改變區(qū)域潛流交換過程[79- 80]。水生植物可以控制陽光進(jìn)入水體的通量、河流的水文過程、食物資源分布以及生物化學(xué)環(huán)境[78，81]，為潛流帶底棲微生物和大型底棲無脊椎動物提供合適的生境，增強(qiáng)生物群落多樣性[82]，進(jìn)而與其他生物活動聯(lián)合作用于潛流交換過程[74]。下文分述水生植物莖葉和根系與其他水生動物對潛流交換過程的聯(lián)合影響。

水生植物莖葉可為其他水生生物提供合適的生境，莖葉的存在與生活在該區(qū)域的生物會聯(lián)合作用于潛流交換。從整體來看，水生植物莖葉會引起水流速度和湍流強(qiáng)度等水流流態(tài)變化，嚴(yán)重干擾底棲微生物和大型底棲無脊椎動物的取食和交配行為，與其生長繁殖呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，如流速的減小使得底棲微生物和大型底棲無脊椎動物生命活動更加活躍，其分泌物、產(chǎn)卵和糞便將導(dǎo)致沉積物增厚，減小潛流交換通量[67]。從局部來看，水生植物的物理結(jié)構(gòu)會增強(qiáng)局部流態(tài)的復(fù)雜性，提高區(qū)域泥沙沉降速率，減少養(yǎng)分在沉積物- 水界面的通量，從而在潛流帶中營造復(fù)雜的含氧條件[83]。一方面，這些影響導(dǎo)致了潛流帶無脊椎動物，特別是穴居動物的多樣性減少[84]；另一方面，復(fù)雜的氧氣條件增加了微生物的多樣性，如硝化菌和反硝化菌或硫酸鹽還原菌和硫化物氧化菌等[85]，這些生物群落變化又會反作用于潛流交換通量。此外，大型植物的存在可以阻礙捕食者在河床附近的移動和覓食，減少對潛流帶內(nèi)棲息生物的捕食行為[86]，使部分底棲生物的豐度得以保持，并影響潛流交換。

根植于河流潛流帶中的植物根系也會直接影響水生生物群落，并聯(lián)合作用于潛流交換過程。從整體來看，植物的莖和根增加了水生環(huán)境中沉積物的穩(wěn)定性[78]，這種相對固定的潛流區(qū)域有利于生物群落的多樣化[87- 88]。Walker等[89]通過對野外所采試樣進(jìn)行多元化分析得出，微生物和無脊椎動物的滯留能力在相對穩(wěn)定的沉積物中會得到增強(qiáng)，從而增加其物種數(shù)量或豐富度。就局部而言，沉水植物的存在會引起地表- 地下水界面的區(qū)域上升流和下降流，由于潛流帶中的水生生物群落對水動力條件的變化極為敏感，隨著水位、流量、洪水頻率和地下水水質(zhì)的變化，其物種組成和豐富度會隨之發(fā)生改變[90- 92]。植物根系所形成的復(fù)雜潛流帶生境，為底棲微生物和大型底棲無脊椎動物提供了良好的棲息環(huán)境，并加快了生源物質(zhì)的潛流交換速率，提高了水體的自凈能力[74]。

4.2 水生動物主導(dǎo)的聯(lián)合作用機(jī)制

水生動物對潛流帶生境的影響與植物相比較小。水生動物通過某些物理或生物作用對水生生物群落和多樣性產(chǎn)生影響，主要包括魚類活動和無脊椎動物活動分別對其他生物生境的影響，以及不同種類動物間的捕食關(guān)系對潛流交換的影響。

生活在潛流帶中的魚類生命活動可以改變沉積物的物理和生化特性，為部分微生物提供合適的生境。研究表明，魚類排泄物的輸入能夠提高底棲生物可攝取的營養(yǎng)物質(zhì)含量，引起潛流帶生物多樣性的變化，例如，Pettigrew等[93]通過戶外對比試驗分析得出，魚類糞便輸入改變了河流底層藻類的初級生產(chǎn)，從而對上層甲殼類和沉積甲殼類的物種產(chǎn)生不同的影響。此外，魚類可以通過產(chǎn)卵活動增強(qiáng)潛流帶生態(tài)系統(tǒng)的生境異質(zhì)性，從而使得生物多樣性增強(qiáng)[78]。一些魚類產(chǎn)卵場的存在會擾亂沉積物- 水界面，并對潛流帶中微生物和大型無脊椎動物數(shù)量和物種組成起到正面或負(fù)面作用[94- 95]。魚類作為許多淡水雙殼貝類幼蟲階段特定的宿主，其存在還會限制貝類的多樣性[96]，這些魚類的生命活動潛在地影響了部分生源物質(zhì)的潛流交換通量。

潛流帶中大型底棲無脊椎動物的取食、營巢等生命活動會改變沉積物中溶解氧和其他營養(yǎng)物質(zhì)的分布[97]，并刺激沉積物中好氧和厭氧微生物的生命活動進(jìn)程[98- 100]。大型無脊椎動物啃食生物膜、挖掘沉積物等行為，促進(jìn)了區(qū)域優(yōu)勢流的形成，增加了底棲生物膜與水的接觸，從而提高了生物膜的附著面積和菌群密度[39， 101]，使得底棲微生物在無脊椎動物存在的情況下消耗了更多的溶解有機(jī)物和營養(yǎng)物[78]。

此外，水生動物間的捕食作用也會對潛流交換產(chǎn)生一定影響。一些肉食性魚類和掠食性無脊椎動物以許多水生動物為食，從而對潛流帶生物多樣性產(chǎn)生了負(fù)面影響[78]，進(jìn)而作用于潛流交換過程。此外，捕食者的存在還可能改變潛流區(qū)域內(nèi)被捕食者的行為，誘導(dǎo)生源物質(zhì)從沉積物擴(kuò)散到水中或周圍的河岸帶[102- 104]。

5 總結(jié)與展望

底棲生物膜、水生動物和水生植物都可能直接或間接地影響潛流交換過程，近年來隨著技術(shù)的發(fā)展，有關(guān)潛流帶水力學(xué)和生態(tài)學(xué)交叉的研究越來越多。潛流交換和水生生物生態(tài)功能及群落多樣性的關(guān)系逐漸被深入探索，并在一定程度上揭示了這種多樣性模式背后的機(jī)制。盡管如此，該領(lǐng)域仍然存在眾多問題有待進(jìn)一步系統(tǒng)地研究。本文認(rèn)為以下幾個方面將是今后研究的重點(diǎn):

(1) 潛流交換與水生生物互饋作用機(jī)制。潛流交換與水生生物生命活動之間的相互作用主要體現(xiàn)在2個方面:一方面，潛流交換改變了生源物質(zhì)的分布，影響了水生生境，如潛流交換對營養(yǎng)物質(zhì)的儲存和再釋放能為鮭魚提供穩(wěn)定的營養(yǎng)源；另一方面，水生生物的活動可以直接作用于潛流交換通量，或者通過改變河床地形、滲透系數(shù)和孔隙度誘導(dǎo)泵吸交換，間接改變潛流交換。然而，潛流交換與水生生物互饋作用的研究尚停留于定性分析階段，未來的研究宜考慮季節(jié)性水文變化、水利工程建設(shè)運(yùn)行、特殊地形結(jié)構(gòu)等條件，定量分析不同工況下潛流交換與水生生物互饋關(guān)系，以完善這方面的理論。

(2) 水生生態(tài)功能與地表- 地下水相互作用關(guān)系。物質(zhì)交換、能量循環(huán)等功能變化對外在生態(tài)環(huán)境的影響理論和定量化研究較為缺乏。例如，底棲微生物形成的生物膜是一個復(fù)雜的生物群落，在生態(tài)功能和生物多樣性方面都有重要意義。生物膜的結(jié)構(gòu)和功能與潛流交換所施加的物理作用密切相關(guān)，同時生物膜也能改變潛流交換的動力學(xué)特征。潛流交換對底棲生物膜傳質(zhì)功能有重要影響，甚至可能導(dǎo)致整個生態(tài)系統(tǒng)功能和生物- 地球- 化學(xué)過程改變。但由于水生生物與潛流交換關(guān)系的定量研究過于概化，生物群落發(fā)展對潛流交換作用的響應(yīng)機(jī)制尚不明確。

(3) 河流潛流帶的生物- 地球- 化學(xué)耦合過程的研究。潛流帶是化學(xué)、生物物質(zhì)頻繁交換和生物化學(xué)作用強(qiáng)烈的區(qū)域，利用生物- 地球- 化學(xué)耦合的模式在研究物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞等生態(tài)學(xué)內(nèi)容方面有突出的優(yōu)勢。盡管現(xiàn)場試驗和室內(nèi)試驗?zāi)芴峁┹^為可信的數(shù)據(jù)，試驗仍可能存在諸多不確定因素。試驗設(shè)計的改進(jìn)是潛流帶生物- 地球- 化學(xué)過程的一個研究方向。另外，利用數(shù)值模擬方法研究水力學(xué)作用和生態(tài)環(huán)境的關(guān)系也是一個重要手段，能有效地節(jié)約試驗周期和試驗資源，為未來河流生態(tài)規(guī)劃提供參考依據(jù)。潛流交換的水力學(xué)與水生生物的生態(tài)環(huán)境作用耦合數(shù)值模擬方法研究，也將是未來的研究方向之一。