間作優(yōu)勢的光合生理機制及其冠層微環(huán)境特征*

范 虹,殷 文,柴 強

(省部共建干旱生境作物學國家重點實驗室/甘肅農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 蘭州 730070)

間作歷史悠久,在全球溫帶和熱帶地區(qū)應(yīng)用廣泛,在非洲、美洲、印度、南亞等地區(qū)十分普遍,中國每年間作播種面積超過3300 萬hm2[1-2]。眾多研究證明,間作不僅能提高單位耕地產(chǎn)量、土地利用率[2-4]及資源利用效率[4-6],同時具有增加土壤碳氮儲量[2,7]、降低溫室氣體排放[3,8]、減少病害[9]等多重生態(tài)功能。在集約化種植負面效應(yīng)被不斷放大的今天,如何進一步發(fā)揮間作優(yōu)勢是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的研究熱點之一。

間作作物種間關(guān)系復雜,當作物種間為互利時,會產(chǎn)生間作優(yōu)勢;反之競爭大于互利會產(chǎn)生間作劣勢[10-11]。獲得間作優(yōu)勢,需要發(fā)揮地上地下部分的協(xié)同作用[12-14]?，F(xiàn)有研究已經(jīng)從地下部的根系生長,水分、養(yǎng)分吸收和微生物角度探究間作優(yōu)勢形成的條件[4,6,15],然而大量研究表明地上部因素對間作優(yōu)勢貢獻更大[13-14]。本質(zhì)上,作物生長是光合作用的結(jié)果,光既為作物生長提供能量,又是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育各項進程的信號[16-17]。研究發(fā)現(xiàn),間作引起光時、光強、光質(zhì)等冠層微環(huán)境變化[18-20],進而影響作物形態(tài)建成、光合生理特性的改變。間作作物搭配多樣,作物光合生理特性與基因型及間作冠層微環(huán)境有關(guān),高位作物在間作中接受到更多的光照,矮位作物在間作中受到更多遮蔭,引起庇蔭效應(yīng)[20-21]。深入研究作物光合生理特性及其冠層微環(huán)境特征,可為間作調(diào)控提供重要理論依據(jù)。

有關(guān)間作如何影響群體、個體、器官水平的光合性能,優(yōu)化農(nóng)藝措施創(chuàng)造有利于作物生長的冠層微環(huán)境、協(xié)調(diào)統(tǒng)一群體與個體的關(guān)系,都有大量成果可供借鑒,但由于間作種類多樣、系統(tǒng)復雜,目前對不同間作系統(tǒng)作物光合生理機制的個案研究成果尚未上升為共性的理論成果。因此,本文綜述了群體水平—個體及器官水平—細胞及分子水平下典型間作系統(tǒng)作物光合生理特性,分析了高效間作群體的冠層微環(huán)境基本特征,結(jié)合作物光合生理研究成果,提出了優(yōu)化間作系統(tǒng)光合性能,增進間作優(yōu)勢的可能途徑。

1 間作光合生理機制研究進展

經(jīng)典群體光合生理研究以作物生長率(CGR)、凈同化率(NAR)、葉面積指數(shù)(LAI)、光合勢(LAD)和收獲指數(shù)(HI)等指標為主,并將這些指標與產(chǎn)量聯(lián)系[22-23]。隨著研究的不斷深入,通過優(yōu)化LAI、HI而獲得高產(chǎn)遇到瓶頸,研究者將目光轉(zhuǎn)向葉片,認為提高光合速率(Pn)是獲得高產(chǎn)的重要途徑[24-25]。近年來,從細胞、分子水平解析微觀機制已成為光合生理研究的重中之重。這些研究成果(圖1)為間作光合生理機制的深入探究提供了基礎(chǔ)性支撐。

圖1 間作優(yōu)勢下作物光合生理特征在群體、個體、器官及細胞和分子水平的響應(yīng)Fig.1 Crop photo-physiological responses to intercropping at the population,individual and organ,cellular and molecular levels

1.1 間作群體水平光合生理特性

1.1.1 間作群體光合源及功能期特性

葉面積指數(shù)(LAI)反映了作物群體的生長情況,是群體光合能力的基礎(chǔ),光合勢(LAD)取決于葉面積大小及葉片功能期的長短[23]。眾多研究表明,合理間作較單作提高了群體LAI 和LAD,例如不同品種玉米(Zea maysL.)間作[26]、小麥(Triticum aestivumL.)玉米間作[12,27]、玉米花生(Arachis hypogaeaL.)間作[28]等模式。有時組分作物LAI 并不同步提高,而是優(yōu)勢作物提高的幅度大于劣勢作物降低的幅度從而獲得群體優(yōu)勢:小黑麥(Secale cerealeL.)或玉米與紫花苜蓿(Medicago sativaL.)間作,群體LAI 的提高主要歸功于小黑麥及玉米,二者LAI 大幅提高22.6%～104.6%及17.6%～70.7%,而紫花苜蓿LAI 降低2.6%～14.2%(與小黑麥間作)、10.9%～23.4%(與玉米間作)[29];糜子(Panicum miliaceumL.)綠豆[Vigna radiata(L.)Wilczek]間作中,糜子花期LAI 顯著提高4.7%～20.2%,綠豆鼓粒期LAI 下降3.3%～10.6%[30]。因此,合理搭配作物和選擇適宜的調(diào)控措施,增強特定組分作物或者同步增強間作組分作物的光合源均是實現(xiàn)間作高產(chǎn)的可行途徑。

間作改善LAI、LAD 的優(yōu)勢在生育后期更加明顯[31],而籽粒產(chǎn)量大部分來自花后的光合產(chǎn)物[28],間作花后較大的光合源和較長的功能期是造就間作優(yōu)勢的重要原因。間作小麥LAI 在拔節(jié)期及孕穗期低于單作,但灌漿期較單作高37.0%～50.9%,LAD 在開花及灌漿期較單作高24.3%～31.0%[12,27];間作玉米LAI 在抽雄吐絲期前與單作相似,但在灌漿期、蠟熟期較單作高34.7%～46.5%、75.4%～110.7%[27];馬鈴薯(Solanum tuberosumL.)與燕麥(Avena sativaL.)間作時,花期LAI 較單作下降,而在成熟期較單作高6.3%～28.7%[32]。加強間作后期管理,可進一步強化群體光合生理基礎(chǔ),進而提升間作優(yōu)勢。

1.1.2 間作作物群體生長規(guī)律

間作調(diào)節(jié)作物群體生長率,并且不同生育時期影響不同。多年研究表明玉米與豌豆(Pisum sativumL.)或小麥間作可以提高玉米生長率(CGR)37.7%[3];玉米大豆[Glycine max(L.)Merr.]間作提高群體CGR 12.3%[33];間作胡麻(Linum usitatissimumL.)較單作CGR 顯著提高,總干物質(zhì)積累量增幅達34.7%[34];間作糜子較單作CGR 提高13.0%～48.8%[30]。但間作矮稈作物生長易受到限制,例如間作大豆和間作綠豆CGR 均較單作降低[35-36]。

間作對CGR 的影響在籽粒形成期更顯著。玉米與小麥或豌豆間作時,抽雄吐絲期前CGR 較單作玉米下降達22.9%,而在灌漿期較單作提高17.0%～25.3%[37-38]。在大豆籽粒數(shù)量決定關(guān)鍵期(始花—始莢期),間作使其生物量和平均CGR 降幅均超過50%[39]。

凈同化率(NAR)是衡量葉面積與干物質(zhì)重量共同作用的重要群體光合生理指標[40]。研究表明玉米大豆同時播種時,間作玉米NAR 提高而大豆NAR降低[33,41]。小麥早播玉米晚播時,間作同步提高了小麥和玉米生育后期NAR[42]。以上結(jié)果說明高稈作物在間作中具有NAR 優(yōu)勢,矮稈作物則可能面臨NAR劣勢。

1.1.3 間作調(diào)節(jié)群體光合產(chǎn)物分配

研究表明間作促進作物光合產(chǎn)物向籽粒的分配,然而某些矮稈作物則可能降低其分配。與小麥、豌豆和大豆間作的玉米較單作收獲指數(shù)(HI)高5.5%～21.6%,營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率較單作提高了9.6%～36.8%[37-38,43]。與豆科作物間作時,燕麥HI 較單作高15.0%～18.0%[44];胡麻與大豆間作后干物質(zhì)向籽粒的分配提高9.6%～23.3%[34];與玉米間作的小麥HI 較單作提高5.6%～12.0%,籽粒分配比例高于單作[45-46]。然而,與玉米間作的大豆干物質(zhì)向莢果分配減少,導致其產(chǎn)量降低[35,43]。

在籽粒形成時期,間作對干物質(zhì)分配的影響最大。玉米大豆間作中,間作對玉米干物質(zhì)分配的影響主要體現(xiàn)在灌漿期,與單作玉米相比,穗部分配比提高23.2%～31.7%,莖分配比降低11.7%～21.5%,葉分配比降低13.6%～18.58%;間作大豆干物質(zhì)分配在鼓粒期與單作明顯不同,莢果分配比顯著降低6.1%～19.3%,莖分配比增加4.4%～10.4%[35]。加強作物籽粒形成期的管理,對高產(chǎn)至關(guān)重要。

在促進干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)上,間作提高營養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)化率,獲得了籽粒產(chǎn)量增幅遠超過干物質(zhì)積累量增幅的效果,例如間作玉米、小麥、燕麥等[44-46],從而極大地促進間作產(chǎn)量優(yōu)勢,這一現(xiàn)象被稱為“間作超補償效應(yīng)”[37]。未來間作研究中,進一步揭示超補償效應(yīng)產(chǎn)生的機理,挖掘其生理學特性對間作的貢獻應(yīng)作為間作研究的重點方向之一。

1.2 間作對葉片光合性能的影響

1.2.1 氣體交換參數(shù)

葉片氣體交換參數(shù)可以反映植物光合性能、診斷植物光合機構(gòu)運轉(zhuǎn)、研究環(huán)境因素對光合作用的影響。不同間作系統(tǒng)內(nèi)作物光合生理指標對間作的響應(yīng)相對復雜。間作對光合作用的影響與作物光環(huán)境密切相關(guān),間作玉米、木薯(Manihot esculentaCrantz.)、糜子、芝麻(Sesamum indicumL.)等高稈作物較單作顯著提高了葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)[47-50];而間作大豆、花生、綠豆等矮稈作物受到遮蔭,導致葉片Pn、Tr、Gs下降[51-53],光合作用減弱。

然而,高稈作物的優(yōu)勢和矮稈作物的劣勢并不是恒定不變的。早播可以緩解矮稈作物光競爭劣勢,促進組分作物光合性能同步提高:小麥、豌豆雖然為矮稈作物,但是播期早于玉米,因此在間作中Pn顯著超過單作[12,45,54];而玉米為高稈作物,在共生期生長亦會受到限制,Pn和Tr較單作降低[45,54];而小麥和豌豆收獲后,間作玉米Pn較單作高[12,45,54]。這種光合作用先抑制后恢復的現(xiàn)象亦存在于馬鈴薯燕麥間作中,馬鈴薯在共生期間作Pn、Tr、Gs顯著低于單作,而燕麥收獲后,間作馬鈴薯Pn較單作提高[32]。以上研究表明,在間作中早播作物和高稈作物由于享受了更多的光資源,因而在光合性能上表現(xiàn)優(yōu)越;晚播作物或矮稈作物光資源不及單作,光合速率較單作低;矮稈作物早播可以促進間作優(yōu)勢,晚播作物在早播作物收獲后,在光合機構(gòu)沒有遭到破壞的情況下,進行恢復性生長,光合速率也得以恢復(表1)。

表1 不同間作系統(tǒng)內(nèi)作物光合生理指標對間作的響應(yīng)Table 1 Effect of intercropping on photosynthetic parameters of different crops

1.2.2 葉綠素含量

葉綠素作為植物光合作用的主要色素,其合成不僅受到內(nèi)在基因調(diào)控,外在環(huán)境的影響也十分重要,光照不足和光照過強都會抑制葉綠素合成[52],使葉綠素含量及構(gòu)成發(fā)生變化。通常情況下間作的高稈作物例如玉米、糜子等[50,53],或早播的間作矮稈作物例如小麥、燕麥[12,44]等葉綠素含量提高。研究發(fā)現(xiàn),強光下玉米穗位葉的葉綠素a 含量、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/b 和類胡蘿卜素/葉綠素值均增加,間作玉米通過提高葉綠素a 含量和葉綠素a/b 促進光能的吸收,同時增加類胡蘿卜素含量和類胡蘿卜素/葉綠素比值增強光破壞防御能力,提高光合速率[47]。

對于矮稈作物而言,間作導致葉綠素發(fā)生兩類變化:一是提高了葉綠素b 含量或葉綠素總含量,葉綠素b 含量的提高增加了捕光天線蛋白復合體以捕獲更多的光能,這是植物對遮蔭產(chǎn)生適應(yīng)性的反饋,有利于提高對弱光的利用效率,如與玉米間作的花生[53]、與糜子間作的綠豆[51]、間作苜蓿[57]等作物;二是遮蔭造成葉綠素總含量的下降,如與玉米間作的大豆[52]、與木薯間作的花生[56]等,這是由于參與葉綠素合成的酶受到光照影響,弱光下葉綠素合成受到抑制[53]。因此,在選擇間作作物時應(yīng)充分考慮高稈和矮稈作物對強光和弱光的適應(yīng)性,實現(xiàn)對強光和弱光的充分利用。

1.2.3 葉綠素熒光參數(shù)

光合作用從能量角度來看,是將光能轉(zhuǎn)化為化學能的過程,葉綠素熒光參數(shù)可以描述植物對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等生理過程[55]。葉綠素熒光參數(shù)對間作的響應(yīng)與作物受光情況及自身基因型有關(guān)。玉米和糜子作為C4植物,其葉片結(jié)構(gòu)適于強光利用,同時作為高稈作物可以捕獲更多的光能,間作下玉米、糜子最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光合效率(ΦPSⅡ)得到提高[50,58],玉米穗位葉光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)單位面積吸收、捕獲和用于電子傳遞的能量得到增加[55],說明間作增強了玉米、糜子PSⅡ反應(yīng)中心活性,提高了光能利用效率。然而,玉米與小麥間作時,由于播期較晚,PSⅡ反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)和功能受到不同程度的抑制,最大熒光值(Fm)、實際熒光值(Fv)降低,原初光能轉(zhuǎn)化效率減小,PSⅡ潛在活性降低[45];小麥收獲之后間作玉米的PSⅡ反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)和功能得到恢復和改善,Fv/Fm高于單作玉米[45]。

C3植物如花生、綠豆、大豆和小麥等作為矮稈作物在遮蔭條件下表現(xiàn)出適應(yīng)性的差異。間作花生[56]、綠豆[51]功能葉Fv/Fm、ΦPSⅡ和光化學猝滅參數(shù)(qP)顯著提高,說明間作提高了花生、綠豆功能葉PSⅡ反應(yīng)中心原初受體(QA)的還原能力、PSⅡ反應(yīng)中心的能量捕獲效率和光化學電子傳遞效率,提高了對弱光的利用能力;間作綠豆非光化學猝滅(NPQ)較單作提高,說明間作綠豆葉片增加了對強光傷害的防御能力[51];與玉米間作的小麥受到部分遮蔭,反而緩解了夏季強光下葉片光抑制,增強了小麥的光合性能[45,59];間作大豆生育期一直受到遮蔭,最小熒光值(Fo)隨著生育進程增大,Fv/Fm降低,表現(xiàn)出大豆葉片PSⅡ反應(yīng)中心遭受到可逆性破壞,說明玉米蔭蔽對大豆植株產(chǎn)生了嚴重的脅迫[52]。綜上所述,C4作物較C3作物可以更好地利用強光,可作為間作高位作物;C3作物較C4作物更容易發(fā)生光抑制,部分C3作物對弱光的適應(yīng)性更好,可作為間作矮位作物;因此根據(jù)間作光環(huán)境選擇適宜的作物組合可以揚長避短,優(yōu)化間作系統(tǒng)光能分配。

1.3 作物葉片光合性能在細胞和分子水平對間作的響應(yīng)

1.3.1 光合關(guān)鍵酶

光合酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase,RuBisCo)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphopyruvate carboxylase,PEPC)分別是C3和C4循環(huán)的關(guān)鍵限速酶,決定了凈同化的速度[60]。有研究表明Rubisco 等光合關(guān)鍵酶活性受光環(huán)境調(diào)節(jié)[24]。間作下高位作物光照加強,增加的矮位作物遮蔭勢必影響作物光合酶活性。玉米花生間作和玉米大豆間作體系中,玉米作為高位作物穗位葉Ru-BisCo 及PEPC 活性提高[61-62],而花生受到遮蔭導致RuBisCo 及PEPC 活性降低[61]。當植物生長在弱光條件下時,RuBisCo 活性會隨著光照強度的降低而下降,弱光逆境會阻礙電子正常傳遞,使碳同化酶活性降低,最終導致光合能力下降[63]。因此,通過高矮和生育期早晚搭配創(chuàng)造間作良好受光環(huán)境對提高葉片光合酶活性至關(guān)重要。

1.3.2 光合相關(guān)基因

間作系統(tǒng)光照對作物葉片光合相關(guān)基因表達研究甚少。間作高、矮稈作物光照環(huán)境異于單作,必定影響作物光合相關(guān)基因表達。轉(zhuǎn)錄組分析顯示,與玉米間作的大豆葉片較單作而言,大約20 個與光合作用相關(guān)的基因上調(diào)表達,包括10 個編碼葉綠素a、b 結(jié)合蛋白的基因、4 個PSⅡ反應(yīng)中心復合物亞基的基因等[64]。與甘蔗(Saccharum officinarumL.)間作的花生葉片較單作在淀粉、蔗糖代謝相關(guān)基因差異表達[65]。此外,在玉米豌豆間作中,間作相較于單作提高了玉米葉片中后期pepc和ppdk等光合酶基因表達量[54]。分子層面的研究通過挖掘光合相關(guān)基因表達,不僅可以揭示光合作用分子網(wǎng)絡(luò)調(diào)控圖,推測基因相互作用,更為改良和提高間作作物生理特性提供借鑒和指導,是未來間作研究的重要方向。

2 間作優(yōu)勢形成的冠層微環(huán)境特征研究進展

作物冠層微環(huán)境定義為農(nóng)田作物冠層形成的特定小氣候,主要包括作物冠層內(nèi)的光照、溫度、相對濕度和CO2等農(nóng)業(yè)氣象要素[66],其受到種植方式、密度、行距配置等栽培措施綜合調(diào)控。合理間作使植株在空間上合理分布,不僅可以改善作物的冠層結(jié)構(gòu),而且通過影響冠層微環(huán)境來調(diào)節(jié)作物與環(huán)境的相互作用,最終影響作物生長發(fā)育與產(chǎn)量形成。

2.1 間作群體光環(huán)境特征

2.1.1 光能時空特征

兩種作物時間上和空間上的合理搭配是間作復合群體高效截獲光能的重要基礎(chǔ)。在時間上,間作通過搭配播期早晚、生育期長短不同的作物延長群體生育期,較單作增加了光照時長,減少地表裸露的時間,截獲更多光能,提高系統(tǒng)生產(chǎn)力[5,17-18],例如糜子綠豆間作[30]、馬鈴薯燕麥間作[32]等間作組合。尤其在高粱[Sorghum bicolor(L.)Moench]木豆[Cajanus cajan(L.)Millsp]間作[67]、小麥玉米間作[12]中,兩種組合共生期均為90 d 左右,而玉米和木豆生育期分別達150 d 和180 d,間作群體較單作產(chǎn)生顯著的光時優(yōu)勢。

空間上,間作通過高矮、帶寬、行比搭配等途徑,構(gòu)建立體空間結(jié)構(gòu)、優(yōu)化群體光分布。共生期前,間作晚播條帶存在一定漏光損失;共生期中,間作高矮相間形成傘狀冠層結(jié)構(gòu),有利于增加條帶兩側(cè)的入射輻射,冠層中部葉片充分受光[17,57],矮稈作物則可以更好地截獲底層光能,提高了復合群體光能截獲率[68];共生期后,間作增強晚收作物中下部的光強分布,緩解其光環(huán)境惡化[69]。研究表明最有效的光利用是大部分葉片處于中等光水平,群體內(nèi)光分布均勻化有助于提高群體光合效率[17-18]。間作協(xié)調(diào)統(tǒng)籌不同株型作物的時空布局,使光能分配在時間和空間上更均勻,是提高間作生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素。

2.1.2 光質(zhì)特征

光質(zhì)對植物光形態(tài)建成、光合作用及器官生長發(fā)育都有重要作用。作物空間布局會影響群體冠層結(jié)構(gòu)和光質(zhì),研究發(fā)現(xiàn)單作群體中藍光(400～500 nm)和紅光(600～700 nm)輻射下降劇烈,遠紅光(700～800 nm)輻射下降緩慢,紅光與遠紅光比值顯著減小[21],這一變化引起植物庇蔭反應(yīng)[16]:葉片狹長、變薄,引起莖的伸長,改變?nèi)~綠素含量和構(gòu)成[70]。現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn),間作對矮稈作物冠層光譜產(chǎn)生不利影響,間作大豆冠層紅光與遠紅光比值顯著低于單作,引起大豆庇蔭反應(yīng),導致間作大豆株高、底莢高顯著增大,莖粗減小,各器官干物質(zhì)的積累量也較單作降低,最終造成減產(chǎn)[71]。因此,光質(zhì)變化是導致間作矮稈作物產(chǎn)量下降的原因之一。間作高稈作物光質(zhì)研究少見報道,然而與間作相似的大小行種植模式增加了藍紫光波段,有利于消除單作密植帶來的不利影響[72],這一結(jié)果有待在間作中驗證。因此,有必要分別測定間作高矮稈作物的光譜,分析光譜信號對作物生長的利弊,強化有利的光信號,消減不利的光信號從而發(fā)揮組分作物高產(chǎn)潛力。

2.2 溫濕條件

冠層溫濕度的變化不僅影響作物的光合作用、物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運及生理代謝功能,還對作物產(chǎn)量形成起著重要的作用[73]。間作可以充分利用大氣的熱量資源改變田間溫濕條件[44,68]。研究表明間作可以減小冠層溫度變化幅度,有利于作物生長:玉米和草木樨[Melilotus officinalis(L.)Lam.]間作時,群體溫度較單作更穩(wěn)定,并且在中午較單作降低了冠層溫度,這種穩(wěn)定的溫度對作物生長有益[74];玉米和小麥間作時,玉米灌漿期的冠層溫度較單作低,并且灌漿期冠層溫度隨氣溫變化幅度較小,可減小氣溫變化對玉米生長發(fā)育造成的不利影響[19]。但是間作可能降低矮稈作物冠層溫度,增加冠層濕度,對矮稈作物生長不利,間作花生較單作冠層溫度降低,濕度升高,不利于花生莢果生長[66]。不同作物光合最適溫度不同,通常來說C3植物為25 ℃,C4植物為30～35 ℃[75]。間作高稈植物對矮稈植物的遮蔭使矮稈作物帶溫度偏低、濕度偏高,因此重點考慮選擇適應(yīng)這一環(huán)境的矮稈作物品種,緩解間作對矮稈作物的不利影響。

3 間作優(yōu)勢形成的光合性能調(diào)控途徑

間作優(yōu)勢的發(fā)揮離不開良好的冠層結(jié)構(gòu)和種間關(guān)系,通過品種搭配、空間布局以及水肥管理等農(nóng)藝措施可以調(diào)控冠層結(jié)構(gòu)與種間關(guān)系,將間作優(yōu)勢最大化。

3.1 品種搭配

近年來,研究者聚焦于培育高光效作物品種,如高光效水稻(Oryza sativaL.)品種[76]、玉米緊湊型品種[77]等,提升了作物光合速率及產(chǎn)量表現(xiàn)。同樣地,要獲得間作優(yōu)勢就必須搭配適宜的品種。首先,從光能利用角度而言,高稈和矮稈作物搭配、C4和C3作物搭配、生育期長短搭配可以利用作物生理特性充分發(fā)揮光能捕獲利用優(yōu)勢,提高生產(chǎn)力,比如玉米大豆間作、玉米花生間作、玉米小麥間作等模式均可大幅提高產(chǎn)量[12,28,35]。其次,在選擇間作作物時應(yīng)充分考慮其對光的適應(yīng)性,實現(xiàn)對強光和弱光的充分利用。高稈作物建議選擇高光效品種,如玉米品種‘CF008’ ‘先玉335’[77];矮稈植物應(yīng)選擇對弱光適應(yīng)性強的品種,如光不敏感型大豆品種‘南豆12’,它在間作遮蔭條件下光合生理特性優(yōu)于光敏感型品種[78]。目前間作系統(tǒng)所選擇的品種多為單作中的高產(chǎn)品種,而非間作系統(tǒng)高產(chǎn)的最優(yōu)品種,需加強間作優(yōu)勢品種組合的深入研究,以達到一加一大于二的效果。

3.2 合理配置空間布局

間作兩種作物的高矮、行比、行距決定了群體空間結(jié)構(gòu),即調(diào)控兩種作物受光的比例,又影響作物吸收水肥,進而決定作物光合生理特征、物質(zhì)積累和分配。合理的空間布局促進間作優(yōu)勢,反之也會導致間作劣勢。研究發(fā)現(xiàn)間作矮稈作物行比較大時產(chǎn)生更大的間作優(yōu)勢:糜子綠豆間作中,糜子、綠豆行比為2∶4 時,糜子葉綠素含量、Pn增幅最大,糜子產(chǎn)量最大,綠豆減產(chǎn)較少,達到了群體最高產(chǎn),間作優(yōu)勢最大[30,51];當行比為4∶2 時,糜子占比過大,綠豆遮蔭嚴重,引起植株徒長并削弱其光合性能,造成綠豆減產(chǎn)嚴重,間作優(yōu)勢最小[50-51]。燕麥馬鈴薯間作,共生期內(nèi)馬鈴薯處于低位,生長受到抑制,將馬鈴薯行數(shù)由2 行增加到4 行后改善了馬鈴薯條帶的光照條件,提高了葉片葉綠素含量,而此時燕麥光合生理特性表現(xiàn)亦最優(yōu),土地當量比(LER)最大,提高了群體產(chǎn)量[32]。玉米花生間作中花生葉綠素含量和Pn降低,提高花生行比可以保持花生葉片較高的光合能力,獲得產(chǎn)量優(yōu)勢[79]。玉米間作大豆中,增加一行大豆有利于系統(tǒng)增產(chǎn)[80]。綜上,高稈植物的遮蔭是造成矮稈植物減產(chǎn)的主要原因。通過增加矮稈作物行數(shù),可以減輕高稈作物遮蔭帶來的不利影響,最終獲得最優(yōu)群體生產(chǎn)力。

3.3 水肥管理

光合作用與水肥供應(yīng)情況密切相關(guān),尤其葉片氣孔對水分狀況極其敏感。通過在間作系統(tǒng)中集成水分管理措施可促進作物光合作用。研究顯示交替灌溉提高了間作小麥、豌豆葉片的葉綠素含量和葉水勢,降低了Tr、Gs,保持Pn不變,增加了根冠比,提高小麥和豌豆的HI[81]。在小麥玉米間作系統(tǒng)中集成免耕秸稈還田與地膜2年覆蓋技術(shù)增強了土壤保水性,為玉米旺盛生長期帶來充足水分,提高了葉片Pn、Tr和葉片水分利用效率[19]。適度的調(diào)虧灌溉促進了間作小麥旗葉面積、比葉重,提高葉氮和葉綠素含量[82]。

間作中施肥要兼顧兩種作物的需求,合理施肥可以緩解間作矮稈弱光脅迫。施氮有助于間作綠豆緩解這一劣勢,提高綠豆葉片Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ,增加葉綠素含量,減小非光化學猝滅(NPQ)[51]。玉米花生間作中增施磷肥有利于提高間作花生功能葉的葉綠素含量、ΦPSⅡ,促進光能的傳遞和轉(zhuǎn)化,提高花生對弱光的利用[53]。合理施肥亦對高稈作物光合作用有益,玉米大豆間作和玉米甘薯[Dioscorea esculenta(L.)Burkill]間作中適量增施氮肥改善了玉米的葉綠素熒光動力學參數(shù),有利于玉米灌漿期PSⅡ反應(yīng)中心維持較高比例的開放程度,提高了PSⅡ電子傳遞能力,有利于光合速率的提高,增加干物質(zhì)積累量[58];玉米花生間作中增施磷肥能延緩玉米葉片衰老,保持后期較高的Pn[83]。因此,間作搭配合理施肥可以緩解矮稈作物弱光脅迫,提高弱光利用能力,也可以進一步提高高稈作物光合作用,緩解葉片衰老,優(yōu)化系統(tǒng)生產(chǎn)力。

4 展望

為實現(xiàn)間作增產(chǎn),需要充分認識作物自身生理特性和微觀層面的響應(yīng),從而指導農(nóng)藝措施的選擇。在充分認識間作作物生理特征的基礎(chǔ)上,通過品種搭配、空間布局、水肥精準管理等措施構(gòu)建更適宜的冠層微環(huán)境,充分發(fā)揮作物和環(huán)境互作機制,進一步提高間作優(yōu)勢。

4.1 選育適于間作的專用品種

從品種上講,目前育種學家研發(fā)新品種是以單作高產(chǎn)為目標進行品種設(shè)計,單作群體對單一資源的競爭性較強,尤其是對光的競爭。間作品種設(shè)計要根據(jù)作物所處位置,高稈作物面臨強光環(huán)境,品種設(shè)計方向應(yīng)提高強光利用率,避免光抑制和光破壞的發(fā)生;矮稈作物處于遮蔭環(huán)境,應(yīng)選擇弱光適應(yīng)性強的品種。同時還需考慮株型對冠層環(huán)境的影響,緊湊型高稈作物對矮稈作物遮蔭較小,對其生長有益。選育間作專用品種,可以創(chuàng)造良好的冠層微環(huán)境,發(fā)揮作物自身生理優(yōu)勢,實現(xiàn)對強光弱光的充分利用,達到系統(tǒng)生產(chǎn)力最優(yōu)。

4.2 結(jié)合分子生物學技術(shù)探索間作作物光合生理機制

在間作光合生理機制方面,傳統(tǒng)宏觀的群體光合生理指標如葉面積、生物量等可以直觀地反映作物生長的結(jié)果,卻不足以追溯光合產(chǎn)物形成的原因。要從更深層次揭示間作對作物生長發(fā)育的影響就要挖掘作物本身的生物學特性,通過觀察光合器官顯微結(jié)構(gòu),檢測關(guān)鍵酶活性的變化,進行轉(zhuǎn)錄組、代謝組和蛋白組的聯(lián)合分析等,從微觀層面揭示作物關(guān)鍵生育期的光合生理特征、相關(guān)基因表達水平,探究作物生長環(huán)境與基因的互作關(guān)系,確定調(diào)控窗口期及生長限制因子,進而指導栽培措施的施行。

4.3 利用作物生長模型預測及評價間作作物生長水平

在研究手段上,對間作生理機制的研究多以田間試驗為主,缺少與作物生長模型結(jié)合的方法,在進一步的研究中,應(yīng)加強對間作作物生長模型的開發(fā)和應(yīng)用,精確地、定量地模擬外界因素對作物生長發(fā)育的影響和作物種間關(guān)系,從間作系統(tǒng)水平、作物個體水平、器官水平等描述作物的生長發(fā)育過程。開發(fā)作物管理專家系統(tǒng)確定作物播期、密度、水肥運籌等栽培方案,利用作物生長遙感監(jiān)測作物葉面積、生物量等生產(chǎn)情況,通過作物產(chǎn)量預測模型對作物生產(chǎn)潛力、產(chǎn)量、品質(zhì)進行預測,建立數(shù)字化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理系統(tǒng)。

4.4 適于機械化與利于光合生理優(yōu)勢最大化的空間布局統(tǒng)籌

在生產(chǎn)實踐中,間作生產(chǎn)機械化水平低、難以規(guī)?；N植的問題嚴重制約著間作的發(fā)展。單純從間作機械化便利的角度而言,較大的帶寬方便操作,但從促進間作優(yōu)勢的角度而言,帶寬不宜太大,才可充分發(fā)揮邊行優(yōu)勢及種間互作。因此,間作空間布局應(yīng)統(tǒng)籌兼顧機械操作便利與光合生理優(yōu)勢。間作機械裝備的設(shè)計開發(fā)要從間作模式、品種選擇、標準化農(nóng)藝技術(shù)等方面綜合協(xié)調(diào),設(shè)計靈活可調(diào)節(jié)及可更換模塊,提高機械的通用性和適應(yīng)性,契合不同間作模式農(nóng)藝管理要求,實施間作分帶精準管理。