距離母竹不同位置長葉苦竹的生長發(fā)育特征

吳艷萍，李傳哲，趙福澤，王福升，丁雨龍，劉國華

(1.南京林業(yè)大學(xué)，江蘇南京 210037；2.江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇淮安 223001；3.桐梓縣林業(yè)局，貴州遵義 563299)

竹類植物是自然界生長迅速、更新較快的物種之一，也是最具開發(fā)潛力、效益最高的可再生林業(yè)資源之一[1]。竹子具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益，廣泛應(yīng)用于造紙、制漿、建筑、農(nóng)業(yè)、手工業(yè)、家具業(yè)、觀賞、環(huán)保、食品等多個領(lǐng)域[2]。研究竹類植物的生長發(fā)育規(guī)律，對于合理開發(fā)其價(jià)值具有相當(dāng)重要的意義[3-4]。竹子主要分為3種類型：叢生型、散生型、混生型。國內(nèi)竹類植物生長發(fā)育規(guī)律相關(guān)研究主要以幾種常見散生竹和從生竹為研究對象，集中在竹筍-幼竹高生長、生物量分配、竹林結(jié)構(gòu)、竹林培育等幾個方面[4]。其中對材用竹的研究偏重于竹材形成方面，如稈形形成、節(jié)間生長、材質(zhì)生長等。

通過研究竹子的稈形建成規(guī)律，可以了解竹子的材性、生態(tài)習(xí)性甚至生理習(xí)性，不僅可為其生長規(guī)律相關(guān)研究提供理論依據(jù)，對其竹林的經(jīng)營管理也大有裨益[5-7]。目前對一些常見散生竹和叢生竹的稈形形態(tài)研究已有大量報(bào)道。如毛竹[Phyllostachysedulis(Carrière) J.Houz.]節(jié)間長度由基部到梢部先增大后減小，近中央節(jié)間長度最長，且兩端的變化幾乎一致，而節(jié)間壁厚呈遞減趨勢[8]。與毛竹相比，同樣胸徑的大木竹(Bambusawenchouensis)全高、鮮質(zhì)量大于毛竹，竹壁厚隨桿高增大而減小的速度較毛竹快，節(jié)間長度隨高度的變化趨勢呈二次曲線[9]。淡竹(Phyllostachysglauca)平均壁厚及外徑由基部到梢部也呈遞減趨勢[10]。緬甸竹(Bambusaburmanica)的基徑和胸徑，稈質(zhì)量和胸徑，壁厚和高度均存在較高的相關(guān)性[11]。因此，相對于散生竹和叢生竹，目前對混生竹稈形規(guī)律的相關(guān)研究較少。

長葉苦竹(Pleioblastuschinovar.hisauchiiMakino) 別稱狹葉青苦竹，為青苦竹[Pleioblastuschino(Franch.et Savat.) Makino]變種，為大明竹屬植物[12]。竹稈多色，且壁厚，有分枝的一側(cè)節(jié)間基部微微凹陷，沒有分枝的竹稈節(jié)間為圓筒形或扁圓筒形。枝葉茂密，密集叢生，是一類良好的混生型觀賞竹種，具有重要的園林應(yīng)用價(jià)值[13]。本研究以南京林業(yè)大學(xué)白馬基地造林密度4 m×4 m，造林株數(shù)8叢，五年生長葉苦竹試驗(yàn)林為研究對象，調(diào)查了竹林的發(fā)筍時(shí)間、發(fā)筍期、退筍率，測量了竹筍-幼竹發(fā)育過程后中的高度、地徑等及距離母竹不同位置竹株的稈形形態(tài)指標(biāo)及生物量，研究林緣及林中的竹筍-幼竹高生長規(guī)律及距離母竹不同位置竹株的稈形形態(tài)建成規(guī)律和生物量分配，旨在為日后改善混生型竹林的管理經(jīng)營提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 時(shí)間與地點(diǎn)

試驗(yàn)時(shí)間為2019年4月至2020年12月，試驗(yàn)地點(diǎn)為江蘇省南京市溧水區(qū)南京林業(yè)大學(xué)白馬科研基地竹類植物種質(zhì)資源圃(119°11′7″E，31°36′51″N)。

1.2 材料與方法

2016年3月，將8叢(蔸)二年生長葉苦竹母竹從育苗池移植于土壤配比為黃心土-草炭-珍珠巖=60-25-15，基質(zhì)厚度為45 cm的土層中，株行距為4 m×4 m，母竹宿土直徑為40 cm×40 cm，每叢株數(shù)為3株。2019年新造林郁閉(圖1)。

自2019年4月至8月，記錄試驗(yàn)林發(fā)筍時(shí)間、出筍數(shù)、退筍數(shù)等信息。同時(shí)于發(fā)筍初期，在試驗(yàn)林林中和林緣分別隨機(jī)選擇20株健康無蟲害竹筍(5株作為標(biāo)準(zhǔn)樣，15株作為備選竹)用掛牌和插牌進(jìn)行標(biāo)記，從竹筍露出土面2～3 cm開始，每3 d進(jìn)行1次竹筍-幼竹的株高、枝下高和地徑的測量，直至連續(xù)3次測量株高不再發(fā)生變化，視作株高生長結(jié)束。

2020年12月，沿著母竹去鞭方向，將整條鞭分成5等均分，分別為距離母竹0、2、4、6、8 m，并在每個位置范圍內(nèi)選取3株標(biāo)準(zhǔn)株作為重復(fù)，測量株高、枝下高、地徑、節(jié)數(shù)、節(jié)長、節(jié)徑及各構(gòu)件生物量等指標(biāo)。高度和長度用卷尺測量，粗度用游標(biāo)卡尺測量，各構(gòu)件生物量用電子天平測量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016和OriginPro 9.0對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行基本處理，采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，LSD法進(jìn)行多重比較。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，顯著性水平設(shè)為P<0.05，極顯著設(shè)為P<0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 長葉苦竹發(fā)筍及竹筍-幼竹高生長

長葉苦竹的發(fā)筍期為5月4日至6月27日，發(fā)筍期為52 d。發(fā)筍數(shù)量為6.93個/m2，成竹率為76.23%，退筍率為23.77%。林中和林緣的發(fā)筍起始時(shí)間不一致，林中發(fā)筍晚于林緣14 d，且林中的成竹高度高于林緣成竹高度(圖2)，以長葉苦竹的發(fā)筍時(shí)間為自變量，竹筍高度為因變量，利用Logistic模型進(jìn)行擬合，林中和林緣竹株的竹筍-幼竹高生長規(guī)律均符合該模型，擬合系數(shù)均大于0.99，竹筍-幼竹生長速率均為“S”曲線，符合正態(tài)分布。如表1所示，林緣和林中長葉苦竹的生長進(jìn)度不同，林中竹株抽枝展葉晚于林緣1個月。待竹筍-幼竹高生長結(jié)束后，林中植株的地徑、株高、枝下高均顯著高于林緣，分別是林緣的1.46、2.45、49.22倍。

2.2 距離母竹不同位置長葉苦竹的稈形規(guī)律

2.2.1 距離母竹不同位置的每節(jié)節(jié)長生長 由圖3可見，距離母竹不同位置長葉苦竹的每節(jié)節(jié)長也都呈現(xiàn)規(guī)律變化。由鞭基部到頂部，距離母竹不同位置的長葉苦竹每節(jié)節(jié)長都呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。距離母竹越遠(yuǎn)，竹稈每節(jié)平均節(jié)長和最長節(jié)長呈現(xiàn)遞減趨勢。母竹周圍的最長節(jié)長為42.43 cm，距離母竹8 m的最長節(jié)長最短，為15.25 m，距離母竹2、4 m竹株的最長節(jié)長差異不顯著。距離母竹6、8 m 竹稈的平均節(jié)長差異也不顯著。距離母竹不同位置的最長節(jié)位數(shù)分布在第5～8節(jié)。

2.2.2 距離母竹不同位置的每節(jié)節(jié)徑生長 如圖4所示，距離母竹不同位置竹株的每節(jié)節(jié)徑也呈規(guī)律性變化。長葉苦竹由稈基部到頂部，每節(jié)節(jié)徑都是呈遞減趨勢。隨著距離母竹越遠(yuǎn)，相對應(yīng)的每節(jié)節(jié)徑越小(圖4-A)。不同位置的平均節(jié)徑也是呈梯度變化，距離母竹越遠(yuǎn)，平均節(jié)徑也越小。距離母竹最近的平均節(jié)徑最大，為8.63 mm，距離母竹 8 m 的平均節(jié)徑最小，為5.53 mm，它們之間具有顯著性差異。母竹附近和距離母竹2 m竹株的平均節(jié)徑差異不顯著(圖4-B)。

表1 不同生長位置長葉苦竹生長狀況

2.2.3 距離母竹不同位置因子的相關(guān)性分析 如圖5-A所示，長葉苦竹每節(jié)節(jié)長和每節(jié)節(jié)徑存在一定相關(guān)性。為了確定長葉苦竹每節(jié)節(jié)長和每節(jié)節(jié)徑的關(guān)系，利用對數(shù)、冪函數(shù)、線性、多項(xiàng)式等方程分別進(jìn)行回歸擬合。結(jié)果表明，線性擬合較好，距離母竹不同位置竹株每節(jié)節(jié)長和每節(jié)節(jié)徑呈正相關(guān)關(guān)系。擬合系數(shù)最高為距離4 m時(shí)，系數(shù)達(dá)0.940 8。同樣對距離母竹不同位置長葉苦竹的地徑和株高，枝下高和株高的相關(guān)性進(jìn)行回歸擬合，線性擬合較好，地徑和株高擬合相關(guān)性r2系數(shù)為0.815 7(圖5-B)。枝下高和株高擬合系數(shù)較高，達(dá)0.900 3(圖5-C)。

2.3 距離母竹不同位置生物量及分配比例

2.3.1 距離母竹不同位置的單株生物量 由圖6所示，距離母竹越遠(yuǎn)，長葉苦竹的地上生物量、地下生物量以及總生物量均呈遞減趨勢。母竹周圍的地上生物量最大，平均為511.93 g，距離母竹 8 m 的地上部分生物量最小，為197.80 g。距離母竹最近的地下部分生物量最大，為51.66 g，距離母竹位置8 m的地下生物量最小，為10.64 g。距離母竹0、2、4 m單株的地下生物量之間沒有顯著性差異，同樣距離母竹6、8 m的單株之間也沒顯著性差異。母竹周圍的總生物量最大，為563.59 g，距離母竹位置8 m的總生物量最小，為208.44 g。距離母竹不同位置的單株總生物量均無顯著性差異。

2.3.2 距離母竹不同位置竹株生物量分配 由表2可知，距離母竹不同位置竹株的生物量分配均為稈的生物量最大，根的生物量最小。距離母竹8 m和6 m位置，均遵循稈>枝>葉>蔸>根的規(guī)律；距離母竹2.4 m位置，均遵循稈>葉>枝>蔸>根的規(guī)律。距離母竹8 m長葉苦竹的生物量分配為稈>枝>葉>蔸>根，稈的生物量最大，為75.57 g；根的生物量最小，為2.97 g；葉和其他構(gòu)件差異顯著，稈和枝以及根和蔸差異不顯著。距離母竹6 m的生物量分配為稈>枝>葉>蔸>根，稈的生物量最大，為145.45 g，根的生物量最小，稈和其他構(gòu)件差異顯著。距離母竹4 m的生物量分配為稈>葉>枝>蔸>根，稈的生物量最大，為263.66 g，根的生物量最小，為17.3 g，稈和其他構(gòu)件差異顯著，其他構(gòu)件之間生物量差異不顯著。距離母竹2 m的生物量分配為稈>葉>枝>蔸>根，稈的生物量最大，為344.15 g，根的生物量最小，為19.66 g，稈和其他構(gòu)件差異顯著，其他構(gòu)件之間生物量差異不顯著。距離母竹 0 m 的生物量分配為稈>葉>蔸>枝>根，稈的生物量最大，為427.13 g，根的生物量最小，為 16.82 g，稈和其他構(gòu)件差異性顯著。

表2 距離母竹不同位置生物積累量及分配比例

2.3.3 距離母竹不同位置竹株生物量和各調(diào)查因子的相關(guān)分析 由表3可知，長葉苦竹距離母竹不同位置的生物量和其他測量因子的相關(guān)性表現(xiàn)為稈生物量與地徑、株高、枝下高關(guān)系非常密切，相關(guān)性都達(dá)到了極顯著水平。枝生物量與枝下高達(dá)到顯著水平，與地徑和株高沒有顯著相關(guān)性。葉生物量和其他因子沒有顯著相關(guān)性。地上生物量和地徑、株高、枝下高的相關(guān)性非常密切，都達(dá)到了極顯著水平。

表3 距離母竹不同位置生物量及相關(guān)因子相關(guān)性分析

3 討論與結(jié)論

Logistic模型廣泛應(yīng)用于竹類植物的筍-幼竹高生長規(guī)律的擬合[14-15]。本研究中五年生長葉苦竹林林緣和林中株高生長總時(shí)間一致，且高生長均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的現(xiàn)象，符合邏輯斯蒂方程，與其他竹類植物如勃氏甜龍竹(Dendrocalamusbrandisii)、椽竹(Bambusatextilisvar.fasca)、梁山慈竹(DendrocalamusfarinosusMunro)、毛竹的高生長規(guī)律一致[16-19]。雖然長葉苦竹林中和林緣竹株完成高生長均歷經(jīng)70 d，但林中和林緣竹株的出筍時(shí)間不一致，林中竹株發(fā)筍時(shí)間晚于林緣14 d，且林中的成竹速度和成竹高度均顯著高于林緣。植物生長會受到密度制約，不同密度種內(nèi)競爭不同，影響植物對水分、養(yǎng)分、光照的吸收[20]。木本植物林分密度和其地徑存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，林分密度越小，其地徑越大[21]。長葉苦竹林中密度大于林緣，其枝下高、地徑和株高均顯著大于林緣，說明混生竹的生長發(fā)育受其林分密度的影響較小，主要與竹類植物自身遺傳決定的生物學(xué)特性有關(guān)。距離母竹越近，獲得營養(yǎng)越多，越利于新生竹的生長發(fā)育。此外，植物抽枝展葉的時(shí)間也受生存環(huán)境的干擾，尤其受光照、溫度、水分等因素的制約。長葉苦竹林緣處的密度小，光照度大，因此早于林中完成抽枝展葉過程。

研究竹類植物的稈形結(jié)構(gòu)，可以了解竹類植物對生態(tài)環(huán)境的自適應(yīng)性[22]。植物生長在不同立地條件下，株高、枝下高等生長情況相差較大[23]。隨著植物種群密度的增大，植物形態(tài)指標(biāo)如株高、冠幅、枝下高等也會發(fā)生可塑性調(diào)節(jié)來適應(yīng)密度的改變[24]。本研究中距離母竹不同位置長葉苦竹的株高、枝下高等都隨著離母竹位置越遠(yuǎn)，呈減少趨勢。這可能因?yàn)橹裰觌x母竹越遠(yuǎn)，竹林密度越小，離母竹越近，竹林密度越大，與植物在高密度下株高、枝下高等都會增大的研究現(xiàn)象[24-25]相符。相關(guān)研究表明，竹類植物的地徑、株高和枝下高存在一定的相關(guān)性[26]。本研究結(jié)果表明，距離母竹不同位置長葉苦竹的地徑和株高，枝下高和株高都呈正線性相關(guān)關(guān)系，即竹類植物的地徑越大，株高越高；枝下高越高，株高也越高。此外，本研究中距離母竹不同位置長葉苦竹的每節(jié)節(jié)長和相對應(yīng)的節(jié)徑也存在正線性相關(guān)關(guān)系，且距離母竹越遠(yuǎn)，每節(jié)節(jié)長和節(jié)徑呈遞減趨勢。上述結(jié)果表明，長葉苦竹在不同位置，其稈形形態(tài)建成具有一定的規(guī)律，距離母竹較近的長葉苦竹，高度和節(jié)莖要高于越遠(yuǎn)的竹株，與混生竹自身的生物學(xué)特性密切相關(guān)。

生物量是評價(jià)植物生長狀況和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)。植物資源最優(yōu)化理論認(rèn)為，植物會通過調(diào)節(jié)各構(gòu)件生物量的配置來爭取更多的光照、水分等資源。竹類植物各構(gòu)件生物量的分配也是其對資源獲取和適應(yīng)外界環(huán)境的重要策略[27-29]。竹類植物各構(gòu)件的生物量配置一般不同，受竹種和外界生長環(huán)境的影響[30]。竹類植物各構(gòu)件生物量的分配在種群形態(tài)可塑性上起了基礎(chǔ)性作用[31-32]，不同構(gòu)件生物量配比的關(guān)系同樣也體現(xiàn)了竹類植物獲取資源和適應(yīng)外界環(huán)境的能力。長葉苦竹竹稈是無性繁殖植物，是由地下徑和蔸發(fā)筍形成群體[33]。本研究中長葉苦竹表現(xiàn)為距離母竹越遠(yuǎn)，地上生物量、地下生物量及總生物量呈遞減趨勢，這依然與竹類植物特殊的生物學(xué)特性相關(guān)，距離母竹越近，越容易從母竹獲得營養(yǎng)，其單株生物量優(yōu)于距離母竹遠(yuǎn)的。此外，無論距離母竹多遠(yuǎn)位置，長葉苦竹單株生物量分配均為稈占比最大，根占比最小，這樣的生物量分配有利于壯齡竹的形成，從而更有利于長葉苦竹這類混生竹由叢生狀態(tài)轉(zhuǎn)向散生狀態(tài)，加速整個竹林的繁盛。