水稻葉面積指數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系研究進(jìn)展

何 迷，李小波，黃 靜，黃光福

（云南大學(xué)資源植物研究院，昆明 650091）

0 引言

大米養(yǎng)活了世界上約一半以上的人口，而水稻作為重要的糧食作物，其產(chǎn)量高低在影響人們?nèi)粘Ｉ顚κ澄镄枨蟮耐瑫r也關(guān)系著國家糧食安全[1-2]。根據(jù)國際稻米研究所的數(shù)據(jù)，2025 年我們將需要8 億t 大米[3]。中國作為世界上最早栽培水稻的國家之一，在長期栽培中，培育出了許多優(yōu)良品種并形成了獨(dú)具特色的稻作技術(shù)。雜交水稻的誕生為世界的糧食安全和平穩(wěn)發(fā)展做出了重大貢獻(xiàn)[4]，然而雜交水稻的發(fā)展受到諸多因素的制約。提高作物產(chǎn)量可從改良株型和雜種優(yōu)勢利用兩方面進(jìn)行。在水稻成熟的整個過程，實(shí)際上就是干物質(zhì)的累計和分配的過程，高的生物產(chǎn)量是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的關(guān)鍵[5]。楊勝榮等[6]相關(guān)研究表明，可通過提高生物產(chǎn)量（如增加莖蘗數(shù)量，提高葉面積系數(shù)，提高光合效率等）來選育雜交水稻新組合，從而達(dá)到高產(chǎn)的目的[7]?？梢姡瑢⒍呓Y(jié)合將會是培育雜交水稻的最佳途徑。葉片作為水稻器官建成的物質(zhì)基礎(chǔ)，將會直接影響到水稻對于光能的利用有效性。葉片中光合作用量占據(jù)整個植株光合作用量的90%，是栽培、育種等過程中的重要指標(biāo)，同時也是在水稻栽培的過程中管理、病蟲害預(yù)防等的重要參考標(biāo)準(zhǔn)[8]。由于各葉位葉片出生、死亡的時間及著生部位不同，對器官生長所起的作用也各不相同[9]。徐富賢等[10]研究表明，雜交中稻各葉位葉片對頭季稻和再生稻產(chǎn)量形成作用的趨勢是一致的，即倒1葉＞倒2葉＞倒3葉＞倒4葉及以下葉，但其作用程度不同。所謂的葉面積指數(shù)指的是在1 m2土地面積上植物葉片的總面積和土地面積的比值，也稱葉面積系數(shù)。它主要是對植物表面物質(zhì)和能量之間轉(zhuǎn)換、植物生長情況、植物產(chǎn)量的一個重要指標(biāo)，同時也是栽培措施的一個重要參考指標(biāo)[11]，在植物遙感、氣候模型等多個方面的研究中起到重要作用[12-13]。合適的葉面積指數(shù)為植物各個器官資源的平衡奠定了基礎(chǔ)[14-20]，其大小影響光合速率的高低即決定了產(chǎn)量的高低，因此水稻等高產(chǎn)類植株一定要有一個合適的最大葉面積指數(shù)[21-25]。在本次研究中，通過對水稻葉面積指數(shù)和產(chǎn)量之間的關(guān)系進(jìn)行闡述，為高產(chǎn)水稻適宜葉面積指數(shù)的預(yù)測以及合理株型、冠層結(jié)構(gòu)的調(diào)控等提供理論依據(jù)，最終為水稻產(chǎn)量的提高提供合理的數(shù)據(jù)支撐及栽培技術(shù)支持。

1 分蘗期水稻葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系

莫家讓[26]指出，在水稻生育期中群體結(jié)構(gòu)比較合適的葉面積指數(shù)分蘗期為3 左右，雜交水稻在分蘗盛期以后的葉面積指數(shù)常常高于一般品種；潘圣剛等[27]研究結(jié)果表明超高產(chǎn)栽培水稻葉面積指數(shù)分蘗盛期為3.0～3.5左右，費(fèi)聰?shù)萚28]相關(guān)研究結(jié)果表明‘甬優(yōu)538’、‘秀水134’分蘗期最適葉面積指數(shù)分別在6 左右和5左右，與產(chǎn)量顯著相關(guān)。張林青[29]研究結(jié)果顯示，分蘗期葉面積指數(shù)適宜值與葉片數(shù)量多少有關(guān)，合理的分蘗臨界葉齡期的葉面積指數(shù)適宜值為1.8～2.2，4 葉以上葉面積指數(shù)適宜值為1.6～1.8，同時表明大于等于3葉的莖蘗葉面積指數(shù)在總?cè)~面積指數(shù)的占比直接決定分蘗臨界葉齡期葉面積指數(shù)的大小。朱秋明等[30]研究結(jié)果表明分蘗期葉面積指數(shù)與水稻單位面積的總穗數(shù)、穗粒數(shù)均呈正相關(guān)關(guān)系，和千粒的質(zhì)量和結(jié)實(shí)率都呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)的關(guān)系；而胡磊等[31]研究表明葉面積指數(shù)與早稻穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量均無相關(guān)性，其可能是千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)是早稻品種本身的遺傳特性。以上研究表明，不同品種的雜交稻在分蘗期最佳的葉面積指數(shù)不同，同時與葉片數(shù)量多少和品種本身特性等有關(guān)，但最終結(jié)果都表明葉面積指數(shù)和產(chǎn)量都表現(xiàn)出二次方程關(guān)系。在水稻分蘗期提高最適葉面積指數(shù)對提高產(chǎn)量具有重要作用。

2 拔節(jié)期水稻葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系

張巍巍等[32]研究結(jié)果表明：水稻處于拔節(jié)時期最合適的葉面積指數(shù)——‘牡丹江32’在5.0左右，‘牡響1號’在11.0左右。費(fèi)聰?shù)妊芯勘砻鳌畠?yōu)538’、‘秀水134’等在拔節(jié)的時候，最適當(dāng)?shù)娜~面積指數(shù)均在8 左右。張林青等[33]研究結(jié)果表明在拔節(jié)的時候，最適當(dāng)?shù)娜~面積指數(shù)的大小主要取決于4 葉及其以上莖蘗數(shù)，為3.9～4.2。拔節(jié)期，最適當(dāng)?shù)娜~面積指數(shù)隨4葉及其以上莖蘗數(shù)的增多而增大，但只有莖蘗數(shù)最適宜時，葉面積指數(shù)才能達(dá)到最大值，其葉面積指數(shù)的適宜值為3.5～3.8。在朱秋明等研究中，在水稻拔節(jié)期，葉面積指數(shù)和單位面積總穗數(shù)、穗粒數(shù)呈現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)，和千粒質(zhì)量與結(jié)實(shí)率之間表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)，同分蘗期相似。

分蘗期與拔節(jié)期是水稻生長過程中的第一個階段，和抽穗期間的葉面積指數(shù)大小密切相關(guān)。但高產(chǎn)不僅與適宜的葉面積指數(shù)相關(guān)，還與葉面積組成相關(guān)，因此開展生育前期葉面積指數(shù)組成的研究對產(chǎn)量的提高有一定的指導(dǎo)意義。同時，在實(shí)際水稻栽培生產(chǎn)中，充分發(fā)揮并利用4 葉以上大分蘗的優(yōu)勢，可以提高水稻群體質(zhì)量，保證產(chǎn)量。

3 孕穗期水稻葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系

孕穗期是水稻營養(yǎng)生長和生殖生長并進(jìn)的時期，在根、莖、葉繼續(xù)生長的同時進(jìn)行穗的分化和形成，是決定穗大、粒多的關(guān)鍵時期，直接影響產(chǎn)量的形成。孕穗期，水稻葉面積指數(shù)同樣也呈現(xiàn)出上升的趨勢，當(dāng)水稻的葉面積指數(shù)增大的時候，水稻面積的總穗數(shù)、穗粒數(shù)也隨著提高，千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率都呈現(xiàn)出降低的趨勢。隨著生育期的推進(jìn)，雖有部分葉片衰落，但可通過栽培技術(shù)措施來調(diào)節(jié)最適葉面積指數(shù)，從而保持水稻高產(chǎn)[34]。費(fèi)聰?shù)妊芯恐?，孕穗期‘甬?yōu)538’最適葉面積指數(shù)在10 左右，‘秀水134’在12 左右。莫家讓指出，孕穗至抽穗期葉面積指數(shù)達(dá)最大值5.5～7.5。由此可見，在孕穗期有適宜的最大葉面積指數(shù)，協(xié)調(diào)好水稻葉片營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)及分配，對提高產(chǎn)量至關(guān)重要。

4 抽穗開花期水稻葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系

有研究表明開花期水稻葉面積指數(shù)達(dá)到最大值，水稻進(jìn)入生殖生長旺季。此時，葉面積指數(shù)與水稻單位面積的總穗數(shù)、穗粒數(shù)整體呈正相關(guān)的關(guān)系。抽穗期的葉面積指數(shù)與抽穗前的群體物質(zhì)生產(chǎn)呈極顯著相關(guān)[35-36]。朱雪蘭[37]研究表明葉面積指數(shù)的最大值與測定時期有關(guān)，總體上呈現(xiàn)出生育前期不斷增加，抽穗期達(dá)到峰值，生育后期不斷減小的趨勢[38]；薛亞峰等[39]研究結(jié)果表明在水稻抽穗的時候，葉面積指數(shù)和產(chǎn)量彼此間呈現(xiàn)出二次方程關(guān)系，且相關(guān)性達(dá)顯著水平，說明可通過將冠層中葉面積指數(shù)的合理分配設(shè)計為頂部第二葉最大，其次是第三和第四葉來使水稻獲得高產(chǎn)[40]。

5 灌漿期水稻葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系

研究表明：灌漿期，對于‘牡丹江32’來說，最佳葉面積指數(shù)是4.0左右，‘牡響1號’在6.0左右；‘甬優(yōu)538’在7左右，‘秀水134’在8左右。不同品種的水稻灌漿期最適葉面積指數(shù)不同，可根據(jù)品種特性調(diào)節(jié)葉面積指數(shù)，增大光合效率，提高生物產(chǎn)量積累量從而提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，但灌漿期最適葉面積指數(shù)不宜過大。

6 成熟期水稻葉面積指數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系

研究表明：‘牡丹江32’成熟期最佳的葉面積指數(shù)在6.0 上下浮動，‘牡響1 號’在7.0 左右。乳熟期稻穗的同化產(chǎn)物迅速積累，是籽粒形成的關(guān)鍵時期，當(dāng)葉面積指數(shù)越大，單位面積的總穗數(shù)也就越大，結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量越小。水稻在成熟期的時候，葉面積指數(shù)增大將會促進(jìn)水稻產(chǎn)量的提高，可是因?yàn)樵谶@一時期整體干物質(zhì)量會受到葉片光合面積的影響，另外因?yàn)檗D(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)量的影響，在成熟時期水稻的產(chǎn)量和葉面積指數(shù)的相關(guān)系數(shù)是較小的。朱德峰等研究表明葉面積指數(shù)決定了成熟期的干物質(zhì)產(chǎn)量，同時也決定了冠層光合的強(qiáng)度。

7 總結(jié)

FACE 條件下，葉面積指數(shù)是一個連續(xù)變化的過程，符合水稻生長發(fā)育進(jìn)程，在抽穗之前，水稻在生長過程中，水稻群體的葉面積指數(shù)逐漸增大，在孕穗到抽穗期達(dá)到峰值，水稻抽穗之后葉片會逐漸的成熟至衰老，此時葉面積指數(shù)會逐漸的降低，表現(xiàn)出單峰的曲線[41-42]。而上述數(shù)據(jù)表明，水稻生育前期的產(chǎn)量會因?yàn)槿~面積指數(shù)的增加而增加，到生育期的某一時期達(dá)到最大值（與品種、栽培條件等有關(guān)），隨后即使葉面積指數(shù)繼續(xù)增加，產(chǎn)量也不會增加，即葉面積指數(shù)和產(chǎn)量之間呈現(xiàn)二次方程關(guān)系，大量的數(shù)據(jù)結(jié)果表明水稻的葉面積指數(shù)和產(chǎn)量之間基本呈現(xiàn)出正態(tài)分布的情況，另外在研究結(jié)果中顯示，產(chǎn)量和水稻生長的各個環(huán)節(jié)的葉面積指數(shù)之間都有著一定的立體結(jié)構(gòu)[43]。然而胡法龍[44]研究結(jié)果中，‘中龍香1 號’各時期的葉面積指數(shù)與產(chǎn)量均呈負(fù)相關(guān)，與前人研究結(jié)果有異，其可能是水稻分蘗能力差異所造成的，由此得出分蘗能力強(qiáng)的水稻品種生育前期葉面積指數(shù)大不利于高產(chǎn)。在栽培的時候應(yīng)該將重心放在控制上，而分蘗能力弱的水稻品種生育后期在葉面積指數(shù)都有利于促進(jìn)產(chǎn)量提高，在水稻栽培的過程中選擇合適的方式可以有效的提高齊穗期綠葉面積。研究也表明不同品種水稻的最適葉面積指數(shù)隨生育時期的不同而不同，因此，提出了在水稻的不同生育時期保持最適葉面積指數(shù)是提高產(chǎn)量的有效途徑。葉面積指數(shù)與產(chǎn)量形成的關(guān)系主要表現(xiàn)在：（1）利于碳水化合物的積累；（2）利于光能利用率的提高；（3）其他條件相同時，葉面積指數(shù)達(dá)到相當(dāng)數(shù)值的田塊，其葉片不管是在光合強(qiáng)度上還是在植株的生長率上都相對較高；（4）葉面積指數(shù)的合理變化往往反映了栽培密度、水肥管理等的合理性；（5）葉面積指數(shù)相當(dāng)?shù)牡咎?，能合理利用地力，在一定程度上阻止雜草蔓生，降低田里水分蒸發(fā)。

8 展望

水稻的葉面積指數(shù)與產(chǎn)量密切相關(guān)，不局限在時間關(guān)系，還有空間關(guān)系，我們可從時間線和空間線兩條主線來研究有關(guān)水稻高產(chǎn)的問題。水稻群體最適葉面積指數(shù)是客觀存在的，在育種上提高最適葉面積指數(shù)和在栽培上使葉面積指數(shù)趨近最適值具有同等的重要性[45]。林賢青[46]選擇使用雨水，根據(jù)實(shí)際環(huán)境在一定程度上降低水量的灌溉，對于土壤的氧化還原電位進(jìn)行提升，促進(jìn)地下部根系和地上部植株生長，從而使株型得到有效的改變?？刂浦仓曛g的合理間距，從而保證后期透光性，提高葉片生理功能和葉面積指數(shù)，來實(shí)現(xiàn)水稻的節(jié)水高產(chǎn)。魏永華等[47]通過研究水分、N元素對于葉面積指數(shù)的影響，認(rèn)為兩者對于葉面積指數(shù)具有一定的積極影響，土壤中合理的水分會提高葉面積指數(shù)。較高的氮吸收和劍葉含氮量可以促進(jìn)冠層光合強(qiáng)度。施氮的速度和時機(jī)對水稻產(chǎn)量的影響至關(guān)重要[48]。在各氮肥條件、濕潤+淺水+干濕交替三者灌溉結(jié)合的情況下，雜交水稻的葉面積率、光合速率較高，葉傾角較低，都有效的促進(jìn)了雜交水稻的透光率，有效的提高了下層葉片的光合作用，更大程度的提高了水稻群體的結(jié)穗率，且抽穗期水氮互作效應(yīng)最大[49]，可見合理的灌水方式和施肥條件對改善葉面積指數(shù)、增強(qiáng)葉片光合作用有重要作用，尤其是在抽穗期對高產(chǎn)起到關(guān)鍵作用。黃禮英[50]研究表明在減氮條件下，相對較長的綠葉面積持續(xù)期、較優(yōu)的冠層結(jié)構(gòu)等能增加雜交稻花后干物質(zhì)積累，使其保持高產(chǎn)，可見在施肥方面，氮肥減量后移，降低水稻生產(chǎn)成本的同時我們可以通過培育葉面積適宜的高光效群體、調(diào)整冠層結(jié)構(gòu)等方法使水稻保持高產(chǎn)[51]。劉軍等[52]對大穗型水稻品種高產(chǎn)機(jī)制和產(chǎn)量形成特點(diǎn)進(jìn)行分析，結(jié)果表明大穗型水稻在齊穗期具有更高的葉面積指數(shù)。李小朋等[53]研究表明在株行距為15 cm×30 cm和20 cm×25 cm配置下，水稻獲得穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)，在15 cm 株距時，葉面積指數(shù)變化規(guī)律與高度呈S 型曲線[54-57]，在20 cm 株距時，葉面積指數(shù)隨著行距的增加而增大，抽穗后葉面積的衰減速度隨株行距的增加而下降[58]，但處理間差異不顯著，同時對于植株之間的距離進(jìn)行控制，優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)，降低倒伏危險，保障水稻高產(chǎn)質(zhì)優(yōu)。向珣朝等[59]通過雙株寄栽留苗的單株葉面積和葉面積指數(shù)在分蘗初期和分蘗盛期均高于其他處理。徐一蘭等[60]研究表明早、晚稻的各生育時期，拋栽葉面積指數(shù)＞手插葉面積指數(shù)＞機(jī)插葉面積指數(shù)，可根據(jù)實(shí)際生產(chǎn)情況采取不同的栽培方式來提高各生育時期的葉面積指數(shù)。播種移栽時期、水稻類型（早稻、中稻、晚稻、再生稻、多年生稻）的選擇等也是突破產(chǎn)量的相關(guān)途徑[61-62]。

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，近年來有關(guān)葉面積指數(shù)的研究側(cè)重于遙感、遙感數(shù)據(jù)與水稻生長模型的結(jié)合用于水稻區(qū)域產(chǎn)量預(yù)測、對實(shí)測產(chǎn)量進(jìn)行回歸等方面[63-66]，這對于保證糧食安全具有重要意義，同時對于精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)的發(fā)展也具有促進(jìn)作用。由于不同品種、不同生育時期葉面適宜積指數(shù)均不同，所以對高產(chǎn)水稻適宜葉面積指數(shù)的預(yù)測有一定難度，相信科技的發(fā)展會使我們突破局限，完成農(nóng)業(yè)史上的第三次革命。