福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物初步研究

李婷婷，蔣婭，鄧欣妍，侯夢丹，曾芷若，彭濤

（貴州師范大學(xué)，貴州 貴陽 550006）

濕地被稱為“地球之腎”，是地球上有著多功能的、富有生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)，是人類最重要的生存環(huán)境之一［1-3］。貴州省地處我國云貴高原，濕地資源豐富且具有獨特的喀斯特地貌［4-6］；作為貴州濕地資源中重要組成部分，福泉岔河國家濕地公園有著較為豐富的動植物資源。苔蘚植物作為最簡單最原始的高等植物，目前報道的物種數(shù)超過20，000種，僅次于被子植物，是生物多樣性的重要組成部分［7］。然而，苔蘚植物由于植物體矮小，構(gòu)造簡單，常常被人們忽略［8］。

福泉岔河國家濕地公園位于貴州省福泉市西部城郊岔河片區(qū)，建立于2015年，位于長江流域沅江水系上游，屬于全國西南喀斯特土壤保持區(qū)，是以巖溶環(huán)境為背景的特殊生態(tài)系統(tǒng)，報道了該濕地公園內(nèi)分布有高等維管植物408種，國家級保護(hù)植物7種［9］，但有關(guān)該濕地公園苔蘚植物的研究尚屬空白。本研究通過對福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物開展調(diào)查，以期摸清其苔蘚植物物種組成、分布及區(qū)系成分特征等，同時為苔蘚植物研究和多樣性保護(hù)積累基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

福泉岔河國家濕地公園總面積623.95 hm2，平均 海 拔1120 m，地理 坐 標(biāo) 介于26°40'53″～26°43'56″N，107°24'34″～107°30'27″E之間。整個公園西起岔河社區(qū)，以陡關(guān)河、衛(wèi)阻河為主的多條河流在此匯入高車水庫的交匯口為界，東至衛(wèi)阻河、后河（沙河）、魚梁河（魚梁江）三江交匯匯入麻哈河的交匯處，濕地公園由西至東呈帶狀走向，包括上游陡關(guān)河入庫河段、高車水庫及其迎水面第一重山體、高車水庫下游衛(wèi)阻河及其兩岸山林［9］。該濕地公園地處副熱帶東亞大陸，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，又因位于云貴高原的左斜坡上，海拔高度較高，故具有亞熱帶高原季風(fēng)氣候的特點。氣候溫和、無霜期較長，降水量充足，這樣的氣候條件較適于苔蘚植物生長。

2 材料與方法

2017年7月和2018年11月共2次到福泉岔 河國家濕地公園進(jìn)行苔蘚植物野外調(diào)查和標(biāo)本采集，野外標(biāo)本采集路線主要沿著濕地公園所轄區(qū)域內(nèi)的河道兩岸進(jìn)行采集，采集點包括徒關(guān)村、高車水庫、衛(wèi)阻河河道、灑金谷、長田坎、蒿菜村、格佬寨、靈巖仙影等地（詳見圖1）。采集土生、石生和樹生的苔蘚植物，采集過程中對標(biāo)本進(jìn)行編號，并記錄其生長環(huán)境、海拔、采集日期等信息，共采集苔蘚植物標(biāo)本694份，所有標(biāo)本存放于于貴州師范大學(xué)生物多樣性研究中心標(biāo)本室（GNUB）。室內(nèi)采用解剖鏡和顯微鏡進(jìn)行形態(tài)觀察，采用經(jīng)典植物分類學(xué)方法對標(biāo)本進(jìn)行分類鑒定，并結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)［10-23］，整理名錄，同時參照吳征鎰的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》［24］，分析比較研究區(qū)域苔蘚植物區(qū)系特征。

圖1 福泉岔河國家濕地公園標(biāo)本主要采集地點Fig.1 Main collection sites of Fuquan Chahe National Wetland Park

3 結(jié)果與分析

3.1 苔蘚植物科、屬、種的組成

共統(tǒng)計出該濕地公園苔蘚植物共計43科108屬318種（包含亞種和變種），其中角苔類1科2屬2種，苔類19科23屬54種，蘚類23科83屬262種；福泉岔河國家濕地公園的苔蘚植物科數(shù)超過貴州省總科數(shù)1/3，種數(shù)約占全省的1/5［19］；可見，該濕地公園的苔蘚植物資源在整個貴州省占有一定的比重。

結(jié)合該濕地公園苔蘚植物實際情況，統(tǒng)計得出科內(nèi)所含物種數(shù)≥15種的優(yōu)勢科有7科46屬199種（詳見圖2），占該區(qū)苔蘚植物總屬數(shù)56.09%和總種數(shù)的61.58%；7個優(yōu)勢科分別是青蘚科（Brachytheciaceae）、叢蘚科（Pottiaceae）、灰蘚科（Hypnaceae）、真蘚科（Bryaceae）、提 燈 蘚科（Mniaceae）、羽蘚科（Thuidiaceae）、鳳尾蘚科（Fissidentaceae）。

圖2 福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物優(yōu)勢科Fig.2 Dominant families of bryophytes Fuquan Chahe National Wetland Park

統(tǒng)計得出屬內(nèi)所含物種數(shù)≥6種的優(yōu)勢屬共8屬102種（詳見圖3），占總種數(shù)的31.43%。8個優(yōu)勢屬分別是青蘚屬（Brachythecium）、真蘚屬（Bryum）、鳳尾蘚屬（Fissidens）、匐燈蘚屬（Plagiomnium）、光萼苔屬（Porella）、灰蘚屬（Hypnum）、絹蘚屬（Entodon）、美喙蘚屬（Eurhynchium）。

圖3 福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物優(yōu)勢屬Fig.3 Dominant genera of bryophytes Fuquan Chahe National Wetland Park

3.2 優(yōu)勢物種

根據(jù)在調(diào)查過程中所統(tǒng)計的物種出現(xiàn)頻率，將福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物的生境類型劃分為開闊生境、森林邊緣過渡帶、林地、林內(nèi)巖石及樹基［25］。

3.2.1 開闊生境

開闊生境指沒有或較少林木遮蔽，光照強(qiáng)度大，干濕交替節(jié)律較快的區(qū)域。在開闊生境中最常見的是耐旱喜光的先鋒物種，同時也為一些具有較強(qiáng)傳播能力的廣布種提供了臨時或永久的聚集環(huán)境。一般來講，開闊生境大多伴隨強(qiáng)烈的人為活動干擾，分布于其中的物種具有典型的抗干擾耐環(huán)境脅迫能力［25］，主要優(yōu)勢種有：黃葉鳳尾蘚原變種（Fissidens crispulusvar.crispulus）、卷葉濕地蘚（Hyophila involuta）、灰蘚（Hypnum cupressiforme）、東亞小金發(fā)蘚（Pogonatum inflexum）、尖葉對齒蘚（Didymodon constrictus）、林氏黃角苔（Phaeoceros carolinianus）、楔瓣地錢（Marchantia emarginata）等。

3.2.2 森林邊緣

位于森林外部邊緣及內(nèi)部林窗環(huán)境的這些物種，大多具有一定的耐旱喜光特性，對林冠的遮蔽和保護(hù)需求不高［25］。該濕地公園中優(yōu)勢種有：大羽蘚（Thuidium cymbifolium）、毛地錢（Dumortiera hirsuta）、直蒴卷柏蘚（Racopilum orthocarpum）、薄壁卷柏蘚（Racopilum cuspidigerum）、多托花萼苔（Asterella multiflora）、異形鳳尾蘚（Fissidens anomalus）、黃色細(xì)鱗苔（Lejeunea flava）等。

3.2.3 林地、林內(nèi)巖石及樹基

福泉岔河國家濕地公園所轄范圍內(nèi)以灌木林為主，在灌木林中分布的苔蘚植物較少［25］，其中主要的優(yōu)勢物種有：檜葉白發(fā)蘚（Leucobry juniperoideum）.、側(cè)枝匐燈蘚（Plagiomnium maximoviczii）、直蒴卷柏蘚（Racopilum orthocarpum）、薄壁卷柏蘚（Racopilum cuspidigerum）、鱗葉蘚（Taxiphyllum taxirameum）、平叉苔（Metzgeria conjugata）、帶葉苔（Pallavicinia lyellii）等。

3.3 區(qū)系地理成分分析

參照吳征鎰關(guān)于中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分觀點，可將福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物劃分為12個分布區(qū)類型（詳見表1）。福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物的12個區(qū)系特點中，東亞分布占比最高，122種，占總種數(shù)的40.26%；北溫帶分布次之，54種，占總種數(shù)的17.82%；泛熱帶分布所占比例排第三，48種，占總種數(shù)的15.84%。

表1 福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物區(qū)系特點Tab.1 Floristic characteristics of bryophytes in FuQuan Cha-He National Wetland Park

3.4 福泉岔河國家濕地公園與鄰近地區(qū)區(qū)系比較

為進(jìn)一步探究福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物區(qū)系特點，本研究選取貴州的雷公山［26］和梵凈山［27］、廣西的十萬大山［28］與銀竹老山［29］、重慶的大巴山［30］、四川西部地區(qū)（后簡稱川西）［31］、云南的木洪大山［32］和雞足山［33］進(jìn)行苔蘚植物的區(qū)系譜比較與分析（詳見表2）。利用區(qū)系譜對9個地區(qū)進(jìn)行主成分分析，由圖4可以看出，9個地區(qū)在二維排序圖上的位置可分為福泉、雷公山以及梵凈山一組，十萬大山與銀竹老山為一組，雞足山與木洪大山為一組，大巴山單獨為一組，川西單獨為一組，該分組與各個地區(qū)在中國苔蘚植物區(qū)劃中地理位置基本相符。

圖4 9個地區(qū)苔蘚植物主成分分析Fig.4 PCA of floristic spectrum of bryophytes in 9 regions

表2 9個地區(qū)苔蘚植物區(qū)系譜Tab.2 Floristic spectrum bryophytes in 9 regions

3.5 中國特有種類群

福泉岔河國家濕地公園具有較高的特有物種比例，所記錄的318種苔蘚植物中，22種為中國所特有，占總物種數(shù)的6.85%（詳見表3）。豐富的物種數(shù)量從某種程度上體現(xiàn)福泉岔河國家濕地公園良好的生態(tài)環(huán)境，較高的特有物種比例也反映了福泉岔河國家濕地公園多樣化的微生境分化。

表3 福泉岔河國家濕地公園特有苔蘚植物Tab.3 The endemic bryophytes in Fuquan Chahe National Wetland Park

3.6 生活型組成與分析

苔蘚植物生活型是其對生活環(huán)境條件的適應(yīng)而在外貌上反映出來的類型［35］。結(jié)合現(xiàn)有文獻(xiàn)對生活型的劃分［25］以及參考Bates［34］對生活型的劃分方法。將福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物劃分為平鋪型、叢集型、扇型、交織型、葉狀體型、懸垂型、墊狀型和樹型8種生活型。其中平鋪型的物種數(shù)量最多（132種），占所調(diào)查苔蘚植物總種數(shù)的41.76%；樹型占比例最低，僅含1種（詳見圖5）。

圖5 福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物生活型Fig.5 The life form of bryophytes in Fuquan Chahe National Wetland Park

3.6.1 平鋪型

主莖沿基質(zhì)橫生，不時伴生分枝，多數(shù)直立分枝或分枝與生長基質(zhì)緊密相貼。該濕地公園記錄132種，占總種數(shù)的41.5%。常見的有平叉苔（Metzgeria conjugata）、南 亞 異 萼 苔（Heteroscyphus zollingeri）、東亞擬鱗葉蘚（Pseudotaxiphyllum pohliae-carpum）、羽枝梳蘚（Ctenidium pinnatum）

3.6.2 叢集型

主莖直立，植物個體平行聚集生長，分枝少，常聚集生長占據(jù)較大面積區(qū)域。該濕地公園記錄99種，占總種數(shù)的31.13%。常見的有東亞小金發(fā)蘚（Pogonatum inflexum）、羊角蘚（Herpetineuron toccoae）、卷葉濕地蘚（Hyophila involuta）等。

3.6.3 扇型

生于垂直的生長基質(zhì)上，分枝多，濕潤擬葉展開時多位于同一平面。該濕地公園記錄31種，占總種數(shù)的9.65%。常見的有大葉鳳尾蘚（Fissidens grandifrons）、黃邊孔雀蘚（Hypopterygium flavolimbatum）、截葉擬平蘚（Neckeropsis lepineana）等。

3.6.4 交織型

主莖與分枝相互交織，多形成疏松層疊結(jié)構(gòu)。該濕地公園記錄29種，占總種數(shù)的9.03%。常見的有斜枝綠鋸蘚（Duthiella declinata）、凸尖鱗葉蘚（Taxiphyllum cuspidifolium）、灰蘚（Hypnum cupressiforme）等。

3.6.5 葉狀體型

主莖及分枝均呈扁平狀緊貼基質(zhì)生長，僅生殖托或孢子體直立。該濕地公園記錄17種，占總種數(shù)的5.34%。常見的有溪苔（Pellia epiphylla）、小蛇苔Conocephalum japonicum）、毛地錢（Dumortiera hirsuta）等。

3.6.6 懸垂型

主莖纏繞或懸掛于生長基質(zhì)上。該濕地公園記錄6種，占總種數(shù)的1.87%。常見的有四川絲帶蘚（Floribundaria setschwanica）、多疣蘚（Sinskea phaea）等。

3.6.7 墊狀型

主莖或多或少直立，分枝從基本呈輻射狀。該濕地公園記錄3種，占總種數(shù)的0.93%。常見的有檜葉白發(fā)蘚（Leucobry juniperoideum）、狹葉白發(fā)蘚（Leucobreum bowringii）、扭 葉 叢 本 蘚（Anoectangiumstracheyanum）。

3.6.8 樹型

主莖或橫走或直立，分枝呈樹狀展開。該濕地公園記錄1種，占總種數(shù)的0.31%。僅南亞木蘚（Thamnobryum subserratum）1種。

4 結(jié)論與討論

通過對福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物進(jìn)行調(diào)查，共采集694份標(biāo)本，共有43科108屬318種（包含亞種和變種），其中角苔類1科2屬2種，苔類23科22屬54種，蘚類23科83屬262種；優(yōu)勢科中鳳尾蘚科的出現(xiàn)，表明了福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物區(qū)系從溫帶向熱帶成分過渡的特點。青蘚科、提燈蘚科、真蘚科3個喜濕科種類占苔蘚總數(shù)的29.72%［36］，剛好體現(xiàn)了福泉岔河國家濕地公園較為潮濕的生態(tài)環(huán)境，且生境具有多元化、多樣化的特點。

苔蘚植物群落的形成與所處的環(huán)境密切相關(guān)，由于苔蘚植物對水分的依賴，因此不同生活型是對生境的良好指示，而交織型和平鋪型苔蘚植物被認(rèn)為是潮濕環(huán)境的指示物種［36］，福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物生活型分析可劃分為平鋪型、叢集型、扇型、交織型、葉狀體型、懸垂型、墊狀型和樹型8種生活型。其中平鋪型和叢集型這兩種具有一定耐干旱特性的生活型在物種數(shù)量排列在前，這印證了福泉岔河國家濕地公園濕潤的環(huán)境特點。

通過區(qū)系地理成分分析發(fā)現(xiàn)，福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物區(qū)系以東亞分布（40.26%）、北溫帶分布（17.82%）、泛熱帶分布（占15.84%）三種成分為主；在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，這反映了福泉岔河國家濕地公園苔蘚植物區(qū)系具有一定的東亞成分特色。根據(jù)吳鵬程［37］對中國苔蘚植物區(qū)系地理分區(qū)，云貴區(qū)包括貴州、云南高原大部以及四川南部，福泉、梵凈山和雷公山三個地區(qū)屬于云貴區(qū)；橫斷山區(qū)包括云南西北部和四川西南部，川西、雞足山以及木洪大山所處地理位置屬于該區(qū)；嶺南區(qū)包括中國南部，廣西地區(qū)包含于其中，十萬大山以及銀竹老山屬于嶺南區(qū)。通過對9個地區(qū)苔蘚植物區(qū)系譜進(jìn)行PCA排序，探討了福泉岔河國家濕地公園與其他8個地區(qū)之間的親密關(guān)系，研究結(jié)果顯示，9個地區(qū)可分為5組，其中，福泉與梵凈山以及雷公山為一組，在排序圖上的位置相距最近，三個地區(qū)東亞成分都較為突出，溫帶成分與熱帶成分比例相近，這是由于三個地區(qū)均屬于貴州，苔蘚植物區(qū)系成分也較為相似，地理位置最為相近；福泉與川西在排序圖上的距離最為疏遠(yuǎn)，川西屬于橫斷山區(qū)，因受喜馬拉雅山系明顯影響，云貴區(qū)與橫斷山區(qū)形成了一些共同分布的特有屬和種，但苔蘚類型又不完全相同［37］，因此，兩個地區(qū)區(qū)系成分存在一定的差異與實際情況相符合；而福泉地區(qū)與十萬大山和銀竹老山在PCA排序圖上的位置也較為疏遠(yuǎn)，這一方面是由于貴州與廣西兩省之間在氣候類型不同導(dǎo)致的，貴州省屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，廣西氣候類型較為復(fù)雜，屬于熱帶季風(fēng)氣候和亞熱帶季風(fēng)氣候，同時兩個地區(qū)之間的植被類型也存在一定差異，另一方面，十萬大山和銀竹老山位于中國苔蘚植物區(qū)劃中的嶺南區(qū)，苔蘚植物區(qū)系譜中熱帶成分比率高達(dá)40%以上，遠(yuǎn)高于福泉以及其他地區(qū)。由此可見，排序圖上各地區(qū)之間距離與實際情況也較為相符。