視皮層背側(cè)、腹側(cè)流視覺(jué)通路的研究進(jìn)展

賈靜 王覺(jué) 孫燕 馬重兵 劉安國(guó) 嚴(yán)興科

作者單位：甘肅中醫(yī)藥大學(xué)針灸推拿學(xué)院，蘭州 730000

視覺(jué)皮層位于枕葉的距狀裂周圍，是一種典型的感覺(jué)型粒狀皮層（Koniocortex cortex），位于枕葉小葉裂周圍，主要輸入來(lái)自丘腦外側(cè)膝狀體的視覺(jué)信息。現(xiàn)有研究證實(shí)，視覺(jué)皮層對(duì)不同視覺(jué)特性信息（大小、顏色、形狀、動(dòng)作、運(yùn)動(dòng)速度、立體知覺(jué)等），主要通過(guò)分離的不同視覺(jué)通路進(jìn)行編碼逐級(jí)分化。視覺(jué)信息經(jīng)視網(wǎng)膜抵達(dá)視覺(jué)皮層后，分離于不同的視覺(jué)信息傳輸通路進(jìn)行編碼傳遞，平行或分級(jí)處理。靈長(zhǎng)類生物的視覺(jué)皮層主要存在結(jié)構(gòu)和功能不同的2 條視覺(jué)信息傳輸通路：背側(cè)通路（Dorsal visual pathway）和腹側(cè)通路（Ventral visual pathway）。前期研究對(duì)視皮層2條通路的針對(duì)性研究較少，現(xiàn)從背側(cè)通路和腹側(cè)通路的發(fā)現(xiàn)、結(jié)構(gòu)、功能、二者相互關(guān)系和臨床應(yīng)用方面對(duì)2條視覺(jué)皮層通路的相關(guān)內(nèi)容做一綜述，以期為視覺(jué)信息加工、處理的深入研究提供參考。

1 視覺(jué)皮層通路的發(fā)現(xiàn)

1969年，Schneider通過(guò)切除倉(cāng)鼠上丘和視皮層區(qū)域（紋狀體和紋狀體旁區(qū)）實(shí)驗(yàn)，觀察對(duì)比倉(cāng)鼠面對(duì)外界刺激時(shí)的行為變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)倉(cāng)鼠切除上丘，喪失了定向運(yùn)動(dòng)的能力，但仍具有識(shí)別事物的能力，而切除視皮層區(qū)域后產(chǎn)生相反的結(jié)果。隨后，科學(xué)家通過(guò)一系列的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)（從魚(yú)類到靈長(zhǎng)類動(dòng)物）依次證實(shí)了大腦皮層兩條獨(dú)立視覺(jué)系統(tǒng)的存在，后通過(guò)對(duì)視覺(jué)失認(rèn)患者和失調(diào)癥患者視功能研究，證實(shí)了人類大腦皮層與事物感知和事物抓取相關(guān)的兩類不同的視覺(jué)模型，分別參與視覺(jué)感知和視覺(jué)行動(dòng)，且對(duì)相應(yīng)的解剖位置進(jìn)行詳細(xì)描述。

2 “背側(cè)通路”和“腹側(cè)通路”的結(jié)構(gòu)、功能及相互關(guān)系

David Milner和Melvyn A.Goodale利用雙流假說(shuō)首次提出人類擁有2 條獨(dú)立的不同的視覺(jué)傳導(dǎo)通路。當(dāng)視傳導(dǎo)離開(kāi)枕葉，它主要通過(guò)2條通路即“背側(cè)通路”和“腹側(cè)通路”對(duì)視覺(jué)信息進(jìn)行處理（如圖1）。

2.1 “背側(cè)通路”和“腹側(cè)通路”的結(jié)構(gòu)

人類視覺(jué)通路的形成來(lái)自于對(duì)視網(wǎng)膜細(xì)胞和外側(cè)膝狀體細(xì)胞的分層研究，視覺(jué)信息由外側(cè)膝狀體傳至大腦初級(jí)視皮層（V1），對(duì)視覺(jué)信息進(jìn)行部分加工后，視覺(jué)信息流入2個(gè)平行的信號(hào)通路，即信息分別流入頂葉聯(lián)合皮層（背側(cè)通路）和顳葉聯(lián)合皮層（腹側(cè)通路）進(jìn)行進(jìn)一步的加工和處理。

背側(cè)通路由來(lái)自視網(wǎng)膜大神經(jīng)節(jié)細(xì)胞經(jīng)丘腦外側(cè)膝狀體腹側(cè)的大細(xì)胞層，投射到V1亞層即4Cɑ和4B層，之后直接或間接的通過(guò)投射到次級(jí)視皮層（V2）的深條紋區(qū)，進(jìn)入中顳區(qū)，繼而向后頂葉投射，具體投射在內(nèi)上顳區(qū)和腹內(nèi)頂區(qū)，經(jīng)內(nèi)上顳區(qū)投射至頂回皮層7區(qū)a亞區(qū)，并繼續(xù)向額葉投射，最終形成了背側(cè)通路。

腹側(cè)通路主要通過(guò)2條信息輸入途徑形成，一是來(lái)自視網(wǎng)膜的小神經(jīng)細(xì)胞投射至LGN背側(cè)的小細(xì)胞層，然后LGN將信息依次傳至V1層的4Cβ層及V1層的2、3層斑塊區(qū)；另一是視網(wǎng)膜雙條紋神經(jīng)節(jié)細(xì)胞經(jīng)外側(cè)膝狀體的K細(xì)胞層投射至V1層的2、3層斑塊區(qū)。然后2、3層斑塊區(qū)的神經(jīng)纖維經(jīng)過(guò)V2窄帶，投射到視皮層V4區(qū)，進(jìn)而將視覺(jué)信息傳至下顳區(qū)，接著信息傳遞往前到顳下皮層區(qū)域的后部-后顳下皮層，經(jīng)過(guò)顳下皮層區(qū)域的前部的后側(cè)區(qū)域-中央下顳皮層，最后到達(dá)前側(cè)區(qū)域-前顳下皮層。

2.2 “背側(cè)通路”和“腹側(cè)通路”的功能

經(jīng)過(guò)多年神經(jīng)心理學(xué)、單樣本觀察、行為心理物理學(xué)與功能成像研究，逐漸證實(shí)背側(cè)通路和腹側(cè)通路分工的不同。背側(cè)通路又名“空間通路”或“where通路”，最初被定義為紋狀體皮質(zhì)和下頂葉后部之間的通路，它包括1 個(gè)廣泛的視覺(jué)空間處理系統(tǒng)，即通過(guò)投射在額葉、顳葉和邊緣葉的許多皮層區(qū)域，通過(guò)對(duì)空間信息和動(dòng)作的感知，參與物體空間位置信息及相關(guān)運(yùn)動(dòng)信息的處理。

根據(jù)Galletti和Faffori研究發(fā)現(xiàn)，背側(cè)通路從后頂葉分開(kāi)，經(jīng)3 條途徑（頂葉-前額葉、頂葉-運(yùn)動(dòng)前和頂葉-內(nèi)側(cè)顳葉）繼續(xù)向額葉投射，其不僅與空間位置相關(guān)，且其與有意識(shí)或無(wú)意識(shí)的視覺(jué)引導(dǎo)、方位導(dǎo)航及空間記憶相關(guān)，故被稱為“Where+how通路”。根據(jù)最新研究，背側(cè)通路中下頂葉區(qū)域不僅有處理物體空間信息的功能，也有類似腹側(cè)通路識(shí)別物體信息的功能。Liu等應(yīng)用腦磁圖（Magnetoencephalography，MEG）記錄結(jié)合時(shí)間反應(yīng)函數(shù)（Time response function，TRF）的方法來(lái)分辨和分離視覺(jué)神經(jīng)元的反應(yīng)，追蹤視信息在大腦皮層的處理過(guò)程，證實(shí)了背側(cè)通路在視覺(jué)信息整合中的關(guān)鍵作用，初級(jí)視皮層在100 ms內(nèi)粗略的讀取物體的整體輪廓后，視信息以一種反向的層次方式沿著背側(cè)通路快速啟動(dòng)，啟動(dòng)速度快于腹側(cè)通路，之后視信息沿著腹側(cè)通路傳遞至更高級(jí)視皮層以調(diào)節(jié)物體局部信息的視覺(jué)感知。

腹側(cè)通路又名“內(nèi)容通路”或“What通路”，與形覺(jué)和色覺(jué)相關(guān)，參與物體的圖形視覺(jué)和形狀認(rèn)知。腹側(cè)通路穿過(guò)V1、V2 和V4 到達(dá)下顳葉區(qū)，每個(gè)區(qū)域都包含一個(gè)完整的可視空間，皮層不同區(qū)域?qū)σ曈X(jué)信息層次化處理后，匯集最終輸出形成事物的客觀特征。根據(jù)現(xiàn)有研究，V4區(qū)域內(nèi)大約有50%細(xì)胞對(duì)顏色敏感，且具有強(qiáng)大的注意調(diào)節(jié)功能，還有一些具有方位選擇性的細(xì)胞；下顳葉區(qū)又稱“視覺(jué)聯(lián)想皮層”，下顳區(qū)的神經(jīng)元對(duì)視覺(jué)刺激的形狀或顏色具有一定的選擇性，且其對(duì)高復(fù)雜的視覺(jué)刺激（如面部）更敏感，顳葉內(nèi)側(cè)（海馬體）及下顳區(qū)皮層的細(xì)胞在形成長(zhǎng)期或短期記憶中發(fā)揮著重要的作用，故腹側(cè)通路除與物體基本特征的識(shí)別相關(guān)，亦與目標(biāo)記憶有一定聯(lián)系。

2.3 “背側(cè)通路”和“腹側(cè)通路”的相互關(guān)系

相關(guān)研究已證實(shí)靈長(zhǎng)類動(dòng)物從視網(wǎng)膜到大腦皮層之間存在3 條獨(dú)立的皮層下視覺(jué)信息傳導(dǎo)通路：大細(xì)胞通路（Magnocellular pathway，M pathway）、小細(xì)胞通路（Parvocellular pathway，P pathway）和微細(xì)胞通路（Koniocellular pathway，K pathway）。后續(xù)研究認(rèn)為背側(cè)通路和腹側(cè)通路的形成分別與M通路和P通路有關(guān)，但二者并不簡(jiǎn)單等同于M通路和P通路的延續(xù)，P通路和K通路主要投射在腹側(cè)通路，而M通路在背側(cè)通路和腹側(cè)通路都有投射，有研究發(fā)現(xiàn)M通路受損后，背側(cè)通路關(guān)于運(yùn)動(dòng)信息的處理未受明顯影響。

根據(jù)現(xiàn)有研究，背側(cè)通路和腹側(cè)通路在解剖方面為2條獨(dú)立的通路，但功能上二者并不完全分離，2條通路之間存在多條聯(lián)系。通過(guò)在猴子腦內(nèi)注射示蹤劑發(fā)現(xiàn)：腹側(cè)通路的下顳區(qū)與背側(cè)通路的頂葉區(qū)（頂葉內(nèi)溝和前額區(qū)）之間是有一定聯(lián)系，2 條通路通過(guò)雙向方式相互溝通。Freud E等通過(guò)研究人類和靈長(zhǎng)類動(dòng)物有關(guān)視覺(jué)通路發(fā)現(xiàn)：除腹側(cè)通路外，背側(cè)通路也與事物的感知有密切聯(lián)系，其中背側(cè)通路的后部和內(nèi)側(cè)區(qū)域更多與事物感知相關(guān)，其前部和外側(cè)區(qū)域與視覺(jué)動(dòng)作相關(guān)。Kristensen等通過(guò)皮層不同區(qū)域?qū)臻g頻率的反應(yīng)數(shù)據(jù)得出：腹側(cè)通路和背側(cè)通路在左下頂葉對(duì)視覺(jué)信息的處理進(jìn)行交合溝通，腹側(cè)通路物體的識(shí)別信息在左下頂葉（背側(cè)通路）進(jìn)行匯集交換，進(jìn)而由背側(cè)通路的腹側(cè)支路（v-d支路）對(duì)事物的可操作性進(jìn)行過(guò)評(píng)估（體積、與周圍背景的關(guān)系），進(jìn)而由其腹側(cè)支路（d-d支路）發(fā)出實(shí)施動(dòng)作信號(hào)。亦有研究利用彌散張量成像（Diffusion tensor imaging，DTI）結(jié)合T1定量磁共振成像技術(shù)發(fā)現(xiàn)垂直枕束（Vertical occipital fasciculus，VOF）、后弓狀束（Posterior arcuate fasciculus，pArc）、顳頂連接（Temporo-parietal connection to superior parietal lobule，TPSPL）和中縱束（Middle longitudinal fascicle，MdLF）是連接背側(cè)通路和腹側(cè)通路的白質(zhì)束，并證實(shí)該纖維束對(duì)物體屬性（包括形狀、標(biāo)識(shí)和顏色）及空間位置信息的視覺(jué)識(shí)別至關(guān)重要。

由此可見(jiàn)，二者在解剖方面相互獨(dú)立，在功能方面，背側(cè)通路的支路具有類似腹側(cè)通路識(shí)別物體信息的功能，VOF、pArc和TP-SPL等白質(zhì)束將2條通路連接在一起，表明在功能方面二者相互配合，可共同感知物體形覺(jué)信息，對(duì)物體的可操作性進(jìn)行評(píng)估，繼而產(chǎn)生和調(diào)控視覺(jué)動(dòng)作。

3 視覺(jué)通路的研究方法及臨床應(yīng)用

現(xiàn)代腦功能研究技術(shù)的進(jìn)步對(duì)了解視皮層的視覺(jué)信息處理通路有很大的幫助。根據(jù)文獻(xiàn)檢索，目前用于研究“What”和“Where”通路主要的腦功能技術(shù)為磁共振技術(shù)，包括：功能磁共振（Functional MRI，fMRI）、彌散張量磁共振成像（Diffusion Tensor Imaging，DTI）技術(shù)、彌散加權(quán)成像（Diffusion weighted imaging，DWI），這些技術(shù)根據(jù)研究目的的不同，可單獨(dú)運(yùn)用于臨床研究，也可相互結(jié)合使用。臨床關(guān)于“What”和“Where”通路的研究涉及多類疾病，如視功能損傷、青光眼、偏盲、弱視等。背側(cè)通路功能障礙可單獨(dú)出現(xiàn)，而腹側(cè)通路功能障礙通常伴有背側(cè)通路損傷。Simic和Rovet通過(guò)分析正常少年組（9～16歲）、青年組（18～22歲）和先天性甲狀腺功能減退癥患者（Congenital hypothyroidism，CH）完成計(jì)算機(jī)定位和物體識(shí)別的任務(wù)得分，研究背側(cè)和腹側(cè)通路的發(fā)育狀況，根據(jù)研究結(jié)果腹側(cè)通路功能的發(fā)育晚于背側(cè)通路。

腦性視損傷患者（Cerebral visual impairment，CIV）表現(xiàn)出廣泛的視覺(jué)缺陷，主要包括高階視覺(jué)空間處理及物體識(shí)別功能障礙。有大量的研究證實(shí)腦性視損傷患者表現(xiàn)出的物體空間處理能力缺陷與視皮層背側(cè)通路損傷相關(guān)，物體識(shí)功能障礙與視皮層腹側(cè)通路損傷相關(guān)。根據(jù)最新研究后頂葉（背側(cè)通路的主要腦區(qū)之一）在早期腦發(fā)育過(guò)程中極易受到血液灌注的損害，故CIV患者背側(cè)通路的損傷程度重于腹側(cè)通路，臨床表現(xiàn)以背側(cè)通路受損為主。

江菲等應(yīng)用rs-

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MRI技術(shù)結(jié)合局部一致性（Regional homogeneity，ReHo）觀察分析原發(fā)性閉角型青光眼（Primary angle-closure glaucoma，PACG）患者小梁網(wǎng)聯(lián)合周邊虹膜切除手術(shù)前后自發(fā)性腦活動(dòng)的變化。ReHo可作為評(píng)估腦區(qū)神經(jīng)元功能活動(dòng)的指標(biāo)。該研究發(fā)現(xiàn)術(shù)前PACG患者枕葉、顳中回等存在局部一致性減低，顳中回位于背側(cè)視通路，提示術(shù)前PACG患者背側(cè)通路相關(guān)腦區(qū)處理視信息的功能減低，而術(shù)后PACG患者術(shù)后左側(cè)楔葉及右側(cè)顳中回出現(xiàn)ReHo增高，提示青光眼手術(shù)有助于背側(cè)通路的重塑，改善患者的空間視覺(jué)信息處理能力。

吳鳳鳴等利用DTI技術(shù)對(duì)屈光不正性弱視患兒腦白質(zhì)結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行研究，雙眼屈光不正性弱視患兒右側(cè)腹側(cè)通路和背側(cè)通路的各向異性分?jǐn)?shù)值較正常兒童低，右側(cè)背側(cè)通路纖維束數(shù)目較正常兒童減少，得出結(jié)論：屈光不正性弱視患兒雙側(cè)腹側(cè)、背側(cè)通路結(jié)構(gòu)異常，致使其物體識(shí)別能力、空間定位及其運(yùn)動(dòng)識(shí)別能力減退。Dai等采用利用靜息態(tài)下功能磁共振技術(shù)結(jié)合低頻振幅分析法研究單眼弱視患兒大腦皮層功能活動(dòng)，結(jié)果顯示顳中回的低頻振幅值明顯低于健康組，而顳中回是背側(cè)視覺(jué)通路信息處理的一個(gè)高級(jí)功能區(qū)，表明弱視患者背側(cè)通路功能活動(dòng)減弱；此外，根據(jù)研究結(jié)果，弱視患者雙側(cè)大腦皮層固有網(wǎng)絡(luò)中的初級(jí)視皮層與額葉皮層的功能連接降低，而腹側(cè)通路穿過(guò)初級(jí)視皮層到達(dá)額葉皮層，故該研究進(jìn)一步證實(shí)單眼弱視可降低大腦皮層背側(cè)通路和腹側(cè)通路腦區(qū)的功能活動(dòng)和功能連接，影響視信息自上而下的視覺(jué)控制系統(tǒng)。Yan等利用靜息態(tài)下功能磁共振技術(shù)常用方法種子相關(guān)分析研究弱視患者V1和其他腦區(qū)之間功能性連接，發(fā)現(xiàn)V1與下頂葉的功能性連接減低，背側(cè)通路功能缺陷。

單側(cè)V1損傷后可導(dǎo)致盲視，Celeghin等采用心理物理學(xué)、

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MRI和DWI技術(shù)觀察和研究V1受損后患者大腦半球和胼胝體結(jié)構(gòu)和功能的變化，發(fā)現(xiàn)受損的大腦半球在處理視覺(jué)刺激時(shí)，胼胝體會(huì)通過(guò)動(dòng)態(tài)地使得背側(cè)通路相關(guān)腦區(qū)功能活動(dòng)增強(qiáng)，代償減退的視功能，且這種代償活動(dòng)與胼胝體后部連接頂葉皮層的神經(jīng)纖維增加相平行。

4 小結(jié)與展望

視覺(jué)信息的認(rèn)知始于視網(wǎng)膜，經(jīng)外側(cè)膝狀體投射至視皮層后，由初級(jí)視皮層分流于高級(jí)視皮層進(jìn)行視覺(jué)信息的平行加工處理。背側(cè)通路和腹側(cè)通路是位于視皮層的2 條視覺(jué)信息處理通路，是紋狀皮層與紋外皮層之間的神經(jīng)連接。

人類大腦皮層存在與事物感知和事物抓取相關(guān)的兩類不同的視覺(jué)處理模型，2條通路在解剖上相互獨(dú)立，在功能上相互聯(lián)系、相互配合，但對(duì)2條通路功能相關(guān)性研究資料較多，解剖結(jié)構(gòu)性研究較少缺乏對(duì)2條通路全面、系統(tǒng)和準(zhǔn)確的皮層定位，尤其對(duì)視皮層視覺(jué)通路的視覺(jué)信息分揀處理、相互作用及通路信息傳遞過(guò)程中的編碼和神經(jīng)整合處理機(jī)制尚缺乏深入研究。對(duì)當(dāng)前有關(guān)視皮層背側(cè)通路和腹側(cè)通路的研究方法和臨床資料整理發(fā)現(xiàn)，多單獨(dú)或結(jié)合使用

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MRI、DWI、DTI技術(shù)，探究不同視覺(jué)疾病對(duì)背側(cè)通路和腹側(cè)通路損害的選擇性、對(duì)2 條通路結(jié)構(gòu)完整性、功能活動(dòng)及通路不同腦區(qū)之間功能性連接的影響，對(duì)兩條通路的研究缺乏完整性和系統(tǒng)性，且涉及病種多局限于眼科相關(guān)疾病，對(duì)2條通路的相關(guān)臨床報(bào)道分歧較大。今后需通過(guò)改進(jìn)研究方法，加強(qiáng)對(duì)視覺(jué)疾病視通路損害的結(jié)構(gòu)和功能的深入研究，以期為視覺(jué)信息的傳遞、加工和相關(guān)眼病防治和診療研究提供依據(jù)。

利益沖突申明

本研究無(wú)任何利益沖突

作者貢獻(xiàn)聲明

賈靜：參與文章選題、設(shè)計(jì)及撰寫論文，對(duì)編輯部的修改意見(jiàn)進(jìn)行修改。王覺(jué)、孫燕、馬重兵、劉安國(guó)：參與選題，文獻(xiàn)檢索與整理。嚴(yán)興科：參與文章選題、設(shè)計(jì)指導(dǎo)與修改，對(duì)編輯部的修改意見(jiàn)進(jìn)行核修