唐古特白刺葉功能性狀沿氣候梯度的變異特征

魏海霞, 霍艷玲, 周忠科, 張治國(guó),*

1 棗莊學(xué)院旅游與資源環(huán)境學(xué)院, 棗莊 277160 2 中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所高寒生態(tài)學(xué)與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091

升溫和降水分配格局發(fā)生改變是氣候變化的主要特征[1]。過去近60年的氣象數(shù)據(jù)顯示,我國(guó)西北干旱地區(qū)溫度和降水量均呈現(xiàn)出明顯的增加趨勢(shì)[2]。荒漠生態(tài)系統(tǒng)是干旱區(qū)普遍存在的生態(tài)系統(tǒng)類型,與其它生態(tài)系統(tǒng)相比,由于其自身的脆弱性,決定了其對(duì)氣候變化更為敏感[3—5]。葉功能性狀是植物為適應(yīng)環(huán)境而表現(xiàn)出來的葉片水平功能特征,與植物對(duì)資源的獲取和利用密切相關(guān),能夠較好地反映植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)策略[6]。因此,系統(tǒng)研究我國(guó)西北荒漠區(qū)優(yōu)勢(shì)種葉功能性狀及性狀相關(guān)關(guān)系沿氣候梯度的變異特征對(duì)理解該地區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。

比葉面積(SLA)和葉氮含量是全球葉片經(jīng)濟(jì)型譜中最基礎(chǔ)的葉功能性狀,分別表征了植物對(duì)光能的捕獲能力和同化CO2的能力[7]。葉氮含量依據(jù)表達(dá)單位的不同分為單位重量的葉氮含量(Nmass)和單位面積的葉氮含量(Narea),其中, Nmass高低直接決定植物葉片光合能力的大小[8], Narea為Nmass與SLA之比,反映了單位葉面積的潛在光合能力[9]。沿氣候梯度,在低降水或低溫環(huán)境下,植物葉片變小、變厚、SLA降低、葉氮含量增加[10—13]。一方面,低溫環(huán)境下,植物SLA降低(葉片密度或葉厚度增加)和葉氮含量增加有利于葉片保持較高的溫度,緩解低溫對(duì)與溫度相關(guān)的生理化學(xué)過程的限制[14—15]；另一方面,在低降水環(huán)境下,SLA降低有利于增加葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力,減少植物內(nèi)部水分散失[16],葉氮含量的增加能夠增加葉片內(nèi)部光合作用酶的數(shù)量,提高葉片光合速率[8],從而減弱SLA降低對(duì)植物葉片光合作用能力的影響,實(shí)現(xiàn)在減少單葉蒸發(fā)面積的同時(shí)提高光合速率,增加水分利用效率[17]。但是, 較小的 SLA 和/或較高的葉氮含量通常會(huì)導(dǎo)致新葉建成成本的增加(因其木質(zhì)素、蛋白質(zhì)等高能值組分較高)[18—19]。單位質(zhì)量和單位面積葉建成成本(CCmass、CCarea)表征了構(gòu)建單位質(zhì)量和面積的葉片所需要的葡萄糖當(dāng)量,能夠反映植物的能量利用策略和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[20]。具有較高葉建成成本的物種通常具有較低的能量利用效率和生長(zhǎng)速率,不利于植物的競(jìng)爭(zhēng)和生存[21—22]。有研究認(rèn)為,沿氣候梯度,隨降水減少,植物在如何提高水分利用效率(較小的 SLA 和/或較高的葉氮含量)和降低葉建成成本之間存在權(quán)衡[23],植物多種性狀權(quán)衡(或協(xié)同)變化是植物對(duì)環(huán)境響應(yīng)與適應(yīng)的重要途徑。因此,越來越多的工作開始關(guān)注氣候梯度變化對(duì)葉功能性狀關(guān)系的影響。例如,Wright等[24]與張治國(guó)等[25]分別研究了降水對(duì)植物葉功能性狀關(guān)系的影響,發(fā)現(xiàn)降水會(huì)影響SLA與Nmass、CCarea與Narea的相關(guān)關(guān)系,在相同SLA和CCarea下,降水量較少地區(qū)的植物具有較高的Nmass與Narea。Xiang等[26]發(fā)現(xiàn)不同的生長(zhǎng)溫度對(duì)植物SLA與Nmass的協(xié)同變化有一定影響,SLA相同的葉片,溫度較低地區(qū)植物的Nmass更高。因此,相較于某一單一性狀,植物往往通過調(diào)節(jié)葉功能性狀之間的關(guān)系并形成多個(gè)性狀間的最佳功能組合來適應(yīng)環(huán)境的變化。但是,上述研究大多數(shù)都是基于單個(gè)環(huán)境因子對(duì)葉功能性狀及性狀關(guān)系的影響,沿著環(huán)境梯度,當(dāng)降水、溫度和土壤條件等共同發(fā)生變化時(shí),上述植物葉功能性狀及性狀關(guān)系對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律發(fā)生改變,從而無法應(yīng)用單個(gè)環(huán)境因子解釋植物的生存適應(yīng)特征[27—29],而采用多個(gè)葉功能性狀和環(huán)境因子相結(jié)合的方法更有助于揭示植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)。

唐古特白刺(Nitrariatangutorum)為蒺黎科白刺屬灌木,多見于沙漠邊緣及戈壁灘等干旱半干旱荒漠地區(qū),是我國(guó)西北荒漠地區(qū)的主要建群種之一,固沙防風(fēng)效果顯著[30]。近年來,有關(guān)唐古特白刺的研究主要集中在模擬增雨對(duì)其葉片形態(tài)、光合特性的影響等方面[31—33],而系統(tǒng)地分析唐古特白刺葉功能性狀沿著氣候梯度變異特征的研究還比較缺乏,并且影響其葉功能性狀的主導(dǎo)因子也不明確[17]。因此,本研究沿著唐古特白刺的地理分布范圍,選擇了3個(gè)溫度和降水量明顯不同的區(qū)域進(jìn)行調(diào)查采樣,分別測(cè)定其SLA、Nmass、Narea、CCmass和CCarea,系統(tǒng)分析了不同降水和溫度條件下唐古特白刺葉功能性狀及性狀相關(guān)關(guān)系的變異特征,以期為揭示唐古特白刺對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與研究點(diǎn)選擇

在唐古特白刺群落天然分布區(qū),沿氣候梯度,本研究分別選擇內(nèi)蒙古磴口(高溫,低降水)、青海都蘭(低溫,低降水)和青海沙珠玉(低溫,高降水)3個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行相關(guān)調(diào)查采樣(表1)。其中,磴口屬于溫帶荒漠大陸性氣候,年平均氣溫8.5℃,年平均降水量151mm,磴口樣地位于中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心二場(chǎng)附近。都蘭屬于高原干旱大陸性氣候,年平均氣溫3.38℃,年平均降水量207mm,都蘭樣地位于都蘭縣城附近。沙珠玉具有顯著的高原大陸性氣候特征,年平均氣溫4.48℃,年平均降水量259 mm,沙珠玉樣地位于青海省共和縣沙珠玉治沙試驗(yàn)站內(nèi)。磴口、都蘭和沙珠玉3個(gè)研究地點(diǎn)的氣象資料分別來自當(dāng)?shù)貧庀笳镜挠^測(cè)數(shù)據(jù)(表1)。三個(gè)研究點(diǎn)樣地的地貌特征均以半固定沙地為主,土壤類型均為風(fēng)沙土,唐古特白刺為樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種,伴生種有沙鞭、沙蓬、蟲實(shí)等。

表1 采樣點(diǎn)的地理位置及氣候特征

1.2 植物與土壤樣品的采集和測(cè)定

2008年7—8月,在3個(gè)研究點(diǎn)選擇人類活動(dòng)干擾較輕以及地勢(shì)較為平坦的區(qū)域,分別設(shè)置3 個(gè) 10 m×10 m 調(diào)查樣方,每個(gè)樣方間隔 50 m 以上。在每個(gè)樣方內(nèi)選取4個(gè)唐古特白刺灌叢,3個(gè)研究點(diǎn)共計(jì)36叢。在每個(gè)唐古特白刺灌叢的冠層外部采集完全展開且保持完整的成熟葉片50—100g用于植物葉功能性狀的分析。同時(shí)分別在每個(gè)樣方的四角和中心位置進(jìn)行土壤樣品的采集,土壤樣品通過土鉆鉆取獲得,鉆取深度為0—20 cm,將在同一樣方中采集到的土壤均勻混合在一起作為樣方水平上的土壤樣品。將土壤樣品自然風(fēng)干碾碎后過2 mm篩,然后采用凱式定氮法測(cè)定全氮含量。

對(duì)于在3個(gè)研究點(diǎn)采集到的36份植物葉片樣品,各隨機(jī)選取50片新鮮葉進(jìn)行葉面積的測(cè)定。利用掃描儀(HP Scanjet2400)掃描50片葉片的單面面積,之后采用Image Pro Plus 6.0軟件對(duì)掃描圖像進(jìn)行處理以獲得掃描葉片的實(shí)際葉面積。將掃描葉片在實(shí)驗(yàn)室中于70℃烘箱中烘干48h至恒重,之后用萬分之一天平稱重。SLA為樣品葉面積總和與葉干重之比。

將采集到的每份植物葉片樣品于70℃烘箱中烘干48h至恒重,用粉碎機(jī)粉碎,過80目篩,進(jìn)行Nmass和CCmass的測(cè)定。以凱氏定氮法測(cè)定植物葉片樣品的Nmass, Narea為Nmass與SLA的比值。CCmass采用Williams等[20]給出的計(jì)算公式進(jìn)行計(jì)算：CCmass=[(0.06968Hc-0.065) × (1-A)+(kNmass/14.0067) × 180.15/24]/EG。其中Hc為熱值(kJ/g)；A為灰份含量(g/g)；k為含氮化合物中氮的價(jià)態(tài)(硝態(tài)氮為+5, 銨態(tài)氮為-3)；EG為生長(zhǎng)效率。根據(jù)大量研究,EG一般為0.89[20]。 本研究假設(shè)植物的氮來源均為硝態(tài)氮,因?yàn)樵诖蠖鄶?shù)生境下硝態(tài)氮是高等植物最主要的氮源[34],而銨態(tài)氮僅在苔原地區(qū)是植物的主要氮來源[35]。公式中的灰分含量和熱值分別通過直接灰化法和SDCM-Ⅲa氧彈式熱量計(jì)測(cè)定。CCarea為CCmass與SLA的比值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

通過單因素方差分析(One-way ANOVA)和均值的多重比較(Tukey)檢驗(yàn)唐古特白刺各葉功能性狀在不同研究點(diǎn)之間是否存在顯著差異。然后通過多元線性回歸的偏相關(guān)分析探討氣候因子和土壤全氮含量對(duì)唐古特白刺各葉功能性狀的相對(duì)影響。采用簡(jiǎn)單線性回歸方程分析SLA、Nmass、Narea、CCmass和CCarea的相關(guān)關(guān)系。上述葉功能性狀關(guān)系在不同研究點(diǎn)之間的差異用協(xié)方差進(jìn)行分析(ANCOVA)。協(xié)方差分析常用來檢驗(yàn)幾條回歸線之間斜率和截距的差異。首先檢驗(yàn)不同研究地區(qū)唐古特白刺葉功能性狀關(guān)系斜率的相似性,之后分析截距的差異。

數(shù)據(jù)的顯著水平均為P<0.05。所有分析均在SPSS 16.0軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 唐古特白刺葉功能性狀沿氣候梯度的變異特征

唐古特白刺SLA在溫度較高的磴口顯著高于其他兩個(gè)溫度較低的地區(qū)都蘭和沙珠玉(磴口,(83.65±3.40) cm2/g；都蘭,(69.01±3.80)cm2/g；沙珠玉,(72.75±4.68)cm2/g),而在溫度差異不大、降水明顯不同的都蘭和沙珠玉之間差異不顯著。Nmass在不同研究地區(qū)之間存在顯著差異,其中Nmass在都蘭最高(40.37±1.92)mg/g,其次為磴口(36.57±3.10)mg/g,最低的為沙珠玉(32.56±1.36)mg/g。唐古特白刺N(yùn)area在低溫低降水的都蘭最高(5.86±0.22)g/m2,在其他兩個(gè)研究地區(qū)磴口和沙珠玉較低(4.37±0.25)g/m2和(4.48±0.16)g/m2。唐古特白刺CCmass在不同研究地區(qū)之間差異顯著,其中,CCmass在3個(gè)研究地區(qū)從大到小依次為磴口(1.04±0.07)g/g >沙珠玉(0.96±0.05)g/g >都蘭(0.86±0.05)g/g。與CCmass不同, CCarea在不同研究地區(qū)之間并沒有表現(xiàn)出顯著差異(圖1)。

圖1 不同研究地區(qū)唐古特白刺葉功能性狀的比較Fig.1 Comparison of leaf functional traits of N. tangutorum among study sites不同字母表示葉功能性狀在不同研究地區(qū)之間存在顯著差異(P<0.05)

關(guān)于溫度、降水和土壤全氮含量對(duì)唐古特白刺葉功能性狀的相對(duì)影響,偏相關(guān)分析表明,年平均溫度是決定唐古特白刺SLA變化的主要因子,二者之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,隨著溫度的增加,SLA增加(表2)。年平均溫度和年平均降水量是決定唐古特白刺N(yùn)mass和Narea變化的主要因子,Nmass和Narea與溫度和降水量均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,即隨著年平均溫度或年平均降水量的減少,Nmass和Narea增加(表2)。唐古特白刺CCmass與年平均降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與年平均氣溫呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,年平均氣溫是影響CCmass變化的主要因素,隨著溫度增加,唐古特白刺CCmass增加(表2)。與其它葉功能性狀不同,年平均降水量、年平均氣溫和土壤全氮含量對(duì)唐古特白刺CCarea均沒有顯著影響(表2)。

2.2 唐古特白刺葉功能性狀關(guān)系沿氣候梯度的變異特征

在3個(gè)研究地區(qū),唐古特白刺SLA與Nmass均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。協(xié)方差分析結(jié)果表明,SLA與Nmass關(guān)系的斜率在3個(gè)研究地區(qū)之間差異不顯著(P>0.05),但是,其截距在都蘭和其他兩個(gè)研究地區(qū)磴口和沙珠玉間有顯著差異(P<0.05),而磴口和沙珠玉間截距差異不顯著(P>0.05)。對(duì)于唐古特白刺來說,在給定的SLA下,低溫低降水的都蘭地區(qū)具有更高的Nmass,或在給定的Nmass下,都蘭具有更小的SLA。SLA與Narea和CCarea在沙珠玉呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,但在其他兩個(gè)研究地區(qū)相關(guān)性不顯著。SLA與CCmass在3個(gè)研究地區(qū)均沒有表現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系(圖2)。

表2 不同研究地區(qū)唐古特白刺葉功能性狀與環(huán)境因子的偏相關(guān)分析

圖2 不同研究地區(qū)唐古特白刺葉功能性狀的相關(guān)關(guān)系Fig.2 Relationships of leaf functional traits within species of N. tangutorum under the three study sites

在都蘭地區(qū),Nmass與Narea、Narea與CCmass均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,但兩組葉性狀關(guān)系在其他兩個(gè)研究地區(qū)磴口和沙珠玉均不顯著。CCmass與Nmass在都蘭和磴口呈顯著正相關(guān)關(guān)系,CCarea與Narea在都蘭和沙珠玉呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。與SLA-Nmass關(guān)系在不同研究地區(qū)之間的變化相似,CCmass-Nmass和CCarea-Narea關(guān)系的斜率在不同研究地區(qū)之間差異不顯著(P>0.05),但是,其截距在都蘭和其他兩個(gè)研究地區(qū)磴口和沙珠玉間有顯著差異(P<0.05)。對(duì)于唐古特白刺來說,在給定的CCmass和CCarea下,低溫低降水的都蘭地區(qū)具有更高的Nmass和Narea。在3個(gè)研究地區(qū),唐古特白刺CCmass與CCarea均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)。

3 討論與結(jié)論

3.1 降水和溫度對(duì)唐古特白刺葉功能性狀的相對(duì)影響

葉功能性狀與植物的生長(zhǎng)對(duì)策及資源利用效率緊密關(guān)聯(lián),研究葉性狀沿環(huán)境梯度的變化特征能為理解植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制提供一種簡(jiǎn)便可行的測(cè)定指標(biāo)[6—7]。在本研究中,沿氣候梯度,唐古特白刺SLA在低溫低降水的都蘭研究點(diǎn)和低溫高降水的沙珠玉研究點(diǎn)之間差異不顯著,但都顯著低于高溫低降水的磴口研究點(diǎn)(圖1)。偏相關(guān)分析進(jìn)一步表明,唐古特白刺SLA主要受溫度影響,降水沒有成為其限制因子(表2)。因此, 在降雨不成為SLA變化的決定性因子時(shí), 唐古特白刺SLA的變化主要是對(duì)溫度變化的一種適應(yīng)策略。較小的SLA意味著葉片會(huì)形成厚度較大而面積較小的葉片,一方面,低溫環(huán)境下,小葉片的呼吸和蒸騰成本更低, 可以降低植物的維持消耗[36]；其次,有研究發(fā)現(xiàn)大葉片與環(huán)境的溫差比小葉片更大,從而使得大葉片在寒冷地區(qū)更容易遭受霜凍的破壞[37]；此外,較厚的葉片具有保溫和耐輻射的作用,能更好的適應(yīng)寒冷氣候和近日照的環(huán)境條件[14]。在本研究中,唐古特白刺N(yùn)mass和Narea在低溫低降水的都蘭研究點(diǎn)最高(圖1)。偏相關(guān)分析表明,沿氣候梯度,溫度和降水對(duì)唐古特白刺N(yùn)mass和Narea均有顯著影響,隨著溫度或降水量的減少,唐古特白刺N(yùn)mass和Narea增加(表2),這與以往諸多研究結(jié)果相同[10—13],是植物對(duì)低溫和低降水環(huán)境的一種適應(yīng)策略。葉片中的氮素主要分布于葉綠體當(dāng)中,在低降水環(huán)境下,葉氮含量的增加直接提高葉片光合系統(tǒng)中酶的含量和活性,植物通過加強(qiáng)對(duì)光合酶的投資以促進(jìn)光合速率(導(dǎo)致胞內(nèi)二氧化碳濃度降低),提高植物的水分利用效率,有利于植物對(duì)水分脅迫的適應(yīng)[8, 24]。此外,葉氮含量的增加也能夠增加葉片內(nèi)部非光合器官或組織氮的投入,如細(xì)胞壁中的氮含量,提高細(xì)胞內(nèi)部的滲透壓,因此較高的葉氮含量對(duì)干旱區(qū)植物光合作用中水分的保護(hù)具有重要意義[8]。在低溫環(huán)境下,與溫度相關(guān)的植物生理化學(xué)過程受溫度的影響較大,如：高氮酶的生物化學(xué)效應(yīng)會(huì)在低溫時(shí)效率降低,而植物則可通過提高全氮含量來彌補(bǔ)效率的下降,緩解低溫帶來的負(fù)面影響[15]。

目前關(guān)于溫度和降水對(duì)植物葉建成成本影響的研究較少,且沒有一致的結(jié)論。有研究認(rèn)為植物在受到干旱或低溫脅迫時(shí),植物葉建成成本增加[18—19]；但也有研究認(rèn)為,植物在受到環(huán)境因子脅迫時(shí),植物葉建成成本會(huì)降低以提高自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[38]。Villar & Merino[34]測(cè)定了14個(gè)不同生境下(從荒漠到雨林)162個(gè)物種的建成成本,發(fā)現(xiàn)凍原和荒漠植物分別具有最高和中間水平的建成成本。張治國(guó)等[25]分析了毛烏素沙地油蒿葉建成成本沿降水梯度的變化規(guī)律,結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)降水對(duì)植物葉建成成本并沒有顯著影響。在本研究中,唐古特白刺CCmass在不同研究地區(qū)之間差異顯著,偏相關(guān)分析表明降水和年平均氣溫對(duì)CCmass均有顯著影響,隨著降水的減少和溫度的降低,CCmass降低。CCmass主要由葉片化學(xué)特性決定,因此,不同降水和溫度條件下植物CCmass的變化可能與葉片生化組分有關(guān)。理論上講,干旱和低溫可能會(huì)導(dǎo)致一些高能化合物的累積,這些化合物可使植物組織不易變形(木質(zhì)素)或防止水分的散失(脂質(zhì))[19]。但也有研究發(fā)現(xiàn),植物葉片中高能量投資組分與低能量投資組分呈正相關(guān)關(guān)系,如蛋白質(zhì)和礦質(zhì)元素,高能量投資組分之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,如蛋白質(zhì)和油脂等[21, 39]。在本研究中,降水和溫度較低的都蘭地區(qū)具有最低的熱值與最高的灰份含量是導(dǎo)致該地區(qū)CCmass顯著低于其他兩個(gè)研究地區(qū)的主要原因。

3.2 唐古特白刺葉功能性狀關(guān)系沿氣候梯度的變異及其生理生態(tài)學(xué)意義

沿著降水梯度,Wright 等[24]和李永華等[40]發(fā)現(xiàn) SLA-Nmass關(guān)系的斜率沒有發(fā)生變化,而截距在低降水量地區(qū)發(fā)生上移, SLA-Nmass關(guān)系的截距表征植物的Narea,即低降水量地區(qū)植物具有更高的 Narea, 這是植物應(yīng)對(duì)有限水分資源的一種保護(hù)策略。沿著降水梯度,Narea與葉 δ13C 值(通常與水分利用效率呈正相關(guān))普遍存在正相關(guān)關(guān)系[41—42]。由于上述研究是跨越物種進(jìn)行的,所以目前仍不清楚SLA-Nmass關(guān)系沿降水梯度的變化是由降水引起的還是由物種更替造成的。目前關(guān)于植物種內(nèi)葉性狀關(guān)系沿環(huán)境梯度變化的研究很少,而對(duì)這些關(guān)系的認(rèn)識(shí)對(duì)于從生理生態(tài)角度方面深入理解植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性具有重要意義。在本研究中,沿氣候梯度,唐古特白刺SLA-Nmass關(guān)系在低溫低降水的都蘭地區(qū)和其它兩個(gè)低溫高降水的沙珠玉地區(qū)以及高溫低降水的磴口地區(qū)之間同樣發(fā)生了平移,導(dǎo)致在相同SLA下,都蘭地區(qū)具有更高的Nmass,這與以往研究結(jié)果一致。但是,胡夢(mèng)瑤等[28]分析了青藏高原干旱、半干旱草地優(yōu)勢(shì)種紫花針茅葉功能性狀沿著降水梯度的變化規(guī)律,發(fā)現(xiàn)紫花針茅SLA-Nmass關(guān)系在低降水量區(qū)和高降水量區(qū)之間并沒有出現(xiàn)明顯的平移,這可能與研究區(qū)域的綜合環(huán)境因子有關(guān),揭示了環(huán)境因子對(duì)植物葉功能性狀的影響機(jī)制較為復(fù)雜。由于決定比葉面積大小的葉片厚度和葉片密度對(duì)Nmass的影響可能存在差異,SLA與Nmass的相關(guān)關(guān)系可能在很大程度上取決于葉厚度和葉密度的變化及其對(duì)SLA的貢獻(xiàn)程度[17,28]。因此,進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)植物解剖特征的研究可能有助于更好地理解SLA-Nmass關(guān)系沿著環(huán)境梯度變化的生理生態(tài)學(xué)意義。

SLA-Nmass關(guān)系沿氣候梯度的位移導(dǎo)致降水和溫度較低的地區(qū)具有較高的Narea。但是,較低的 SLA 和/或較高Nmass通常會(huì)導(dǎo)致新葉建成成本的增加(因其木質(zhì)素、蛋白質(zhì)等高能值組分較高),具有較高葉建成成本的物種通常具有較低的能量利用效率和生長(zhǎng)速率,不利于植物的競(jìng)爭(zhēng)和生存[21—22]。在本研究中,沿著氣候梯度,SLA的降低以及Nmass和Narea的增加并沒有導(dǎo)致唐古特白刺CCmass和CCarea的增加。CCmass-Nmass和CCarea-Narea關(guān)系在降水和溫度較低的都蘭地區(qū)和其它兩個(gè)降水或溫度較高的地區(qū)之間發(fā)生了位移,在相同的CCmass和CCarea下,都蘭地區(qū)具有更高的Nmass和Narea。這一結(jié)果表明唐古特白刺能通過調(diào)節(jié)葉功能性狀之間的關(guān)系來適應(yīng)環(huán)境的變化,并形成性狀間的最佳功能組合。