東海春夏季浮游植物群落生態(tài)特征及其影響因子分析

羅民波，簡(jiǎn)婷婷，2，王云龍，張 衡，尹艷娥，張海燕，楊杰青

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306）

東海是我國(guó)重要的邊緣海，主要受東海沿岸流、黑潮、臺(tái)灣暖流和長(zhǎng)江沖淡水等影響，近岸陸地匯入河流有長(zhǎng)江、錢塘江、甌江、閩江及濁水溪等。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力占海洋和全球自養(yǎng)生產(chǎn)力的94%和50%，是一個(gè)重要的生物過程［1］。海洋浮游植物是海洋食物網(wǎng)的基礎(chǔ)，對(duì)海洋生物地球化學(xué)過程有著根本性的影響［2-4］。近年來，海洋浮游植物變化規(guī)律在世界范圍內(nèi)得到廣泛深入的研究。在北太平洋的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，浮游植物赤潮主要是由原綠球藻（Prochlorococcus）的快速增長(zhǎng)引起［5］。通過海洋漂流浮標(biāo)對(duì)南太平洋浮游植物赤潮規(guī)律進(jìn)行研究，認(rèn)為其發(fā)生與海洋限制性因子有關(guān)［6］。

半個(gè)多世紀(jì)以來，關(guān)于中國(guó)東海浮游植物已經(jīng)有很多研究，包括浮游植物群落結(jié)構(gòu)、浮游植物多樣性及其與環(huán)境因子的關(guān)系等。已有研究表明，硅藻在東海區(qū)浮游植物種類組成中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，主要優(yōu)勢(shì)種（硅藻類）有明顯變動(dòng)現(xiàn)象。1959年和1981年東海浮游植物調(diào)查結(jié)果顯示，春季優(yōu)勢(shì)種為中肋骨條藻（Skeletonema costatum）和細(xì)弱擬菱形藻（Pseudo-nitzschia cuspidata），夏季優(yōu)勢(shì)種為菱形海線藻（Thalassiothrix nitzschioides）、中肋骨條藻和細(xì)弱擬菱形藻［7］。2006年春季在長(zhǎng)江口及其鄰近海域的研究表明，浮游植物以硅藻和甲藻為主，主要優(yōu)勢(shì)種為具齒原 甲 藻（Prorocentrun dentatum）、骨 條 藻（Skeletonemasp.）和米氏凱倫藻（Karenia mikimoto）［8］。2007年在東海產(chǎn)卵場(chǎng)及其鄰近海域?qū)Ω∮沃参镎{(diào)查表明，優(yōu)勢(shì)種為細(xì)弱擬菱形藻（Pseudo-nitzschia cuspidata）、具齒原甲藻和中肋骨條藻［9］。通過東海長(zhǎng)江口泥質(zhì)區(qū)的柱狀樣進(jìn)行生物標(biāo)志物分析，結(jié)果表明，30年來東海浮游植物生產(chǎn)力呈上升趨勢(shì)，其原因主要是人類活動(dòng)劇增與上升流引發(fā)東海營(yíng)養(yǎng)鹽輸入量增加［10］。利用一維物理-生物耦合模型對(duì)東海浮游生態(tài)系統(tǒng)要素的季節(jié)變化進(jìn)行模擬，結(jié)果表明，浮游生態(tài)系統(tǒng)季節(jié)性變化的物理控制因子主要為光照、溫度及其引起的垂向?qū)踊?，生化控制因子主要是營(yíng)養(yǎng)鹽水平，且浮游植物豐度在夏季表層出現(xiàn)最大值［11］。根據(jù)2003—2015年葉綠素濃度及海表溫度、風(fēng)速等數(shù)據(jù)，分析東海主要環(huán)境因子對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，東海浮游植物生物量最大區(qū)域?yàn)殚L(zhǎng)江口，外海浮游植物生物量小于近海［12］。在長(zhǎng)江口和東海大陳島嶼附近海域有區(qū)域性浮游植物群落變化研究［13-14］。以上研究集中于東海浮游植物分布及相關(guān)2～3種環(huán)境因子的探索，對(duì)于跨年度東海春夏季浮游植物群落與多重環(huán)境因子相關(guān)性研究則少見報(bào)導(dǎo)。

東海受長(zhǎng)江沖淡水、錢塘江及舟山漁場(chǎng)海域及外海海流交匯影響，生態(tài)系統(tǒng)有較大的動(dòng)態(tài)變化特性，浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有較強(qiáng)的時(shí)空遷移特征，對(duì)東海近岸海域進(jìn)行海洋生物生長(zhǎng)發(fā)育的重要季節(jié)——春夏季浮游植物生態(tài)學(xué)研究有重要意義。通過2015—2017年春夏季在東海海域的生態(tài)調(diào)查，研究浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征，分析優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的關(guān)系，進(jìn)一步闡明浮游植物數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的生態(tài)學(xué)過程，以期為東海浮游植物群落動(dòng)態(tài)特征研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品的采集與分析

2015—2017年5月（春季）和8月（夏季）在東海海域進(jìn)行了6個(gè)航次的綜合調(diào)查，調(diào)查海域位于長(zhǎng)江口漁場(chǎng)西部（Ⅰ）、杭州灣鯧魚產(chǎn)卵場(chǎng)（Ⅱ）和舟山漁場(chǎng)西部（Ⅲ），共設(shè)15個(gè)監(jiān)測(cè)站位（圖1）。

圖1 采樣點(diǎn)位圖Fig.1 Study area and sam p ling stations

調(diào)查采用有機(jī)玻璃采水器采集水樣，同時(shí)用多參數(shù)水質(zhì)儀獲取水溫、鹽度、溶解氧、pH值等環(huán)境因子。調(diào)查項(xiàng)目包括海水環(huán)境因子、水文因子、葉綠素a、浮游植物、沉積物等。浮游植物取表、底二層水樣，浮游植物等項(xiàng)目的采樣、固定、分析和浮游植物計(jì)數(shù)均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》相關(guān)方法進(jìn)行［15］。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)（H＇）、Pielou物種均勻度指數(shù)（J＇）、物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y）對(duì)調(diào)查海域浮游植物群落多樣性進(jìn)行分析［16］。具體計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener的物種多樣性指數(shù)：

Pielou物種均勻度指數(shù)：

物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Y：

式中，S為物種的種類數(shù)；ni為某一種的細(xì)胞豐度；N為樣品中所有種類的細(xì)胞總豐度；Pi為第i種的細(xì)胞豐度與樣品中總豐度的比值；fi為某一物種在調(diào)查區(qū)出現(xiàn)的頻率。

通過軟件Canoco5.0對(duì)浮游植物的主要優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子之間關(guān)系進(jìn)行分析及排序繪圖，以明確影響本海域浮游植物生態(tài)分布環(huán)境因子。運(yùn)用多個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行綜合分析獲得浮游植物優(yōu)勢(shì)種與各環(huán)境因子之間關(guān)聯(lián)性。對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種數(shù)據(jù)先進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），根據(jù)每個(gè)軸梯度長(zhǎng)度（LGA）選擇最佳排序方法。其中，當(dāng)LGA＜3，選擇冗余方法分析（RDA）；當(dāng)LGA＞4，選擇典范對(duì)應(yīng)方法分析（CCA）；當(dāng)3＜LGA＜4，選擇冗余或者典范對(duì)應(yīng)分析［17-18］。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物優(yōu)勢(shì)種與多樣性

研究海域共獲得浮游植物78種（含變種、變型，不含未定種）。浮游植物多數(shù)為近海低鹽性類群（圓篩藻等）、近岸廣布性類群（中肋骨條藻等）和河口半咸水性類群（盒形藻等），少數(shù)為外海高鹽性類群。2015—2016年調(diào)查海域浮游植物物種多樣性指數(shù)為春季高于夏季，2017年為夏季高于春季。

浮游植物春季主要優(yōu)勢(shì)種為虹彩圓篩藻（Coscinodiscus oculus-iridis）、瓊 氏 圓 篩 藻（C.jonesianus）和中肋骨條藻，夏季浮游植物主要優(yōu)勢(shì)種為中肋骨條藻。2015年，春季主要優(yōu)勢(shì)種為虹彩圓篩藻（Y＝0.57）、瓊氏圓篩藻（Y＝0.14）和中肋骨條藻（Y＝0.03），豐度占比分別為60.54%、14.21%和13.30%；夏季主要優(yōu)勢(shì)種為中肋骨條藻（Y＝0.63），豐度占比為94.98%。2016年，春季主要優(yōu)勢(shì)種為虹彩圓篩藻（Y＝0.09）、中肋骨條藻（Y＝0.06）、瓊氏圓篩藻（Y＝0.05）和顆粒直鏈藻（Melosira granulata）（Y＝0.02），豐 度 占 比 分 別 為13.60%、21.49%、13.59%和10.53%；夏季為中肋骨條藻（Y＝0.77），豐度占比為96.30%。2017年，春季主要優(yōu)勢(shì)種為中肋骨條藻（Y＝0.32），豐度占比為68.42%；夏季優(yōu)勢(shì)種為中肋骨條藻（Y＝0.77）和顫藻屬藻（Oscillatoriasp.）（Y＝0.03），豐度占比分別為76.54%和4.81%。

表1 調(diào)查海區(qū)浮游植物主要優(yōu)勢(shì)種Tab.1 Dom inant species of phytoplankton in the surveyed area

浮游植物物種多樣性指數(shù)在一定程度上可反映群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。多樣性分析結(jié)果顯示，2015年—2017年浮游植物多樣性指數(shù)從2015年的1.08上升至2016年的1.11再到2017年的1.56，整體上群落結(jié)構(gòu)向更穩(wěn)定的方向發(fā)展，其中，長(zhǎng)江口漁場(chǎng)西部海域浮游植物物種多樣性從1.03上升為1.30，杭州灣鯧魚產(chǎn)卵場(chǎng)從0.89上升到1.49，舟山漁場(chǎng)西部從1.32上升為1.90。

2.2 浮游植物豐度分布

2015—2017年研究海域5月（春季）和8月（夏季）浮游植物豐度變化明顯，2015年春季浮游植物豐度為夏季的4.8倍，2016年與2017年夏季分別為2016年與2017年春季的33.9倍和6.7倍。2015年春季豐度高于夏季主要原因?yàn)樵诖杭竞绮蕡A篩藻、瓊氏圓篩藻和中肋骨條藻出現(xiàn)大量增殖現(xiàn)象。浮游植物豐度的空間分布差異性明顯，2015年豐度變化趨勢(shì)為：杭州灣鯧魚產(chǎn)卵場(chǎng)＞舟山漁場(chǎng)西部＞長(zhǎng)江口漁場(chǎng)西部，2016年和2017年豐度變化趨勢(shì)為：長(zhǎng)江口漁場(chǎng)西部＞舟山漁場(chǎng)西部＞杭州灣鯧魚產(chǎn)卵場(chǎng)。

2015年春季，3、5、6、8、10和12站位浮游植物豐度較高，夏季2、3、9、12和13站位的浮游植物豐度較高（圖2-a～b）；2016年春季，1、2和14站位浮游植物豐度較高，夏季3、5、11和14站位的浮游植物豐度較高（圖2-c～d）；2017年春季，2、3、4、5、9、10和13站位浮游植物豐度較高，夏季1、2、3和4站位的浮游植物豐度較高（圖2-e～f）?？傮w上，3和5站位的浮游植物豐度處于較高水平，這一現(xiàn)象與其位于長(zhǎng)江沖淡水與外海海流交匯處、水體營(yíng)養(yǎng)豐富有關(guān)。

圖2 浮游植物豐度分布圖Fig.2 Phytoplankton abundance distribution in the survey area

2.3 浮游植物豐度與環(huán)境因子的關(guān)系

利用Canoco軟件進(jìn)行冗余分析（redundancy analysis，RDA）結(jié)果顯示，2015年春季（5月），對(duì)研究海域浮游植物分布影響較大的環(huán)境因子是pH、溶解氧（DO）和活性磷酸鹽。蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，第一排序軸呈現(xiàn)不顯著差異（第一軸：F＝0.9，P＝0.962；所有軸：F＝0.4，P＝1.0）。pH、DO和活性磷酸鹽環(huán)境變量與RDA1呈正相關(guān)（圖3-a）。夏季（8月），對(duì)研究海域浮游植物分布影響較大的環(huán)境因子是COD和活性磷酸鹽。第一排序軸呈現(xiàn)不顯著差異（第一軸：F＝2.4，P＝0.082；所有軸：F＝0.9，P＝0.648）。COD、活性磷酸鹽、DO、無機(jī)氮和pH等環(huán)境變量與RDA1呈正相關(guān)（圖3-b）。

2016年春季（5月），對(duì)浮游植物影響較大的環(huán)境因子是水溫、DO、無機(jī)氮和COD。蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，第一排序軸呈現(xiàn)不顯著差異（第一軸：F＝1.1，P＝0.814；所有軸：F＝0.9，P＝0.63）。水溫、DO、無機(jī)氮和COD等環(huán)境變量與RDA1呈正相關(guān)（圖3-c）。夏季（8月），對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種中肋骨條藻負(fù)影響較大的環(huán)境因子是水溫和無機(jī)氮。第一排序軸呈現(xiàn)不顯著差異（第一軸：F＝2.4，P＝0.082；所有軸：F＝0.9，P＝0.648）。水溫和無機(jī)氮等環(huán)境變量與RDA1呈負(fù)相關(guān)（圖3-d）。

2017年春季（5月），對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種中肋骨條藻負(fù)影響較大的環(huán)境因子是活性磷酸鹽。蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，第一排序軸呈現(xiàn)不顯著差異（第一軸：F＝0.9，P＝0.962；所有軸：F＝0.4，P＝1.0）?；钚粤姿猁}環(huán)境變量與RDA1呈負(fù)相關(guān)（圖3-e）。夏季（8月），對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種中肋骨條藻影響較大的環(huán)境因子是無機(jī)氮。第一排序軸呈現(xiàn)不顯著差異（第一軸：F＝4.5，P＝0.002；所有軸：F＝2.9，P＝0.028）。無機(jī)氮環(huán)境變量與RDA1呈正相關(guān)（圖3-f）。

圖3 浮游植物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.3 Relationship between dom inant species of phytoplankton and environmental factors

3 討論

3.1 東海研究海域主要優(yōu)勢(shì)種

在東海海域的長(zhǎng)江沖淡水與臺(tái)灣暖流前鋒的混合海區(qū)中，由于長(zhǎng)江沖淡水帶來了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，浮游植物數(shù)量密集，主要優(yōu)勢(shì)種為中肋骨條藻。中肋骨條藻是一種典型的、廣鹽的近岸性硅藻，其最適增殖溫、鹽范圍分別為24～28℃和20～30［20］。洪君超等［21］和霍文毅等［22］在長(zhǎng)江口、膠州灣進(jìn)行過類似的研究。本研究中，春季調(diào)查平均水溫為19.8℃，變化范圍在17.7～22.6℃，夏季調(diào)查平均水溫為28.5℃，變化范圍在25.2～31.4℃，除長(zhǎng)江口站位鹽度較低外，其余站位鹽度在14～22之間變化，海水水體的無機(jī)氮和活性磷酸鹽的含量較高，水溫、鹽度和含量較高的無機(jī)氮和活性磷酸鹽為中肋骨條藻在夏季成為優(yōu)勢(shì)種提供了適宜的環(huán)境條件。在春季，2015—2016年以虹彩圓篩藻、瓊氏圓篩藻和中肋骨條藻為主要優(yōu)勢(shì)種，2017年以中肋骨條藻為優(yōu)勢(shì)種，春季優(yōu)勢(shì)種群落年際演替現(xiàn)象明顯。2015—2017年夏季以中肋骨條藻為主要優(yōu)勢(shì)種。

3.2 浮游植物豐度變化

浮游植物受環(huán)境因子的影響較大，尤其是河口域的浮游植物。本研究中，長(zhǎng)江口漁場(chǎng)站位3和5，水體的透明度較高，水體無機(jī)氮和活性磷酸鹽的含量相對(duì)較高，為浮游植物的大量繁殖提供了較好的營(yíng)養(yǎng)條件。這一現(xiàn)象可能與浮游植物在長(zhǎng)江口的薄層分布有關(guān)［23］。依據(jù)2015—2017的數(shù)據(jù)，春季浮游植物平均豐度為3.0×104個(gè)·L-1，夏季的平均豐度為2.7×104個(gè)·L-1，春夏季的平均豐度相差不大，春季的平均豐度略高于夏季，春夏季的平均豐度為2.9×104個(gè)·L-1。1997—2000年東海大陸架調(diào)查網(wǎng)采數(shù)據(jù)浮游植物豐度以秋季最高（211.9×104個(gè)·m-3），夏季（50.4×104個(gè)·m-3）次之，冬季（11.4×104個(gè)·m-3）再次，春季最低（2.0×104個(gè)·m-3），四季平均為68.9×104個(gè)·m-3［24］。說明東海近岸條件下浮游植物豐度變化規(guī)律與東海大陸架海域的差別較大，近岸海洋環(huán)境受長(zhǎng)江沖淡水、錢塘江、東海沿岸流等影響較大。依據(jù)東海網(wǎng)采浮游植物豐度約為水采浮游植物的55.74%進(jìn)行換算［25］，本次調(diào)查數(shù)據(jù)為1997—2000年東海大陸架調(diào)查春夏網(wǎng)采數(shù)據(jù)（262個(gè)·L-1）的59.76倍，表明東海近岸海域因受長(zhǎng)江沖淡水、錢塘江、東海沿岸流等的影響，浮游植物豐度較高。

3.3 浮游植物與環(huán)境因子變化

對(duì)東海海域1997—2000年浮游植物的豐度分布季節(jié)變化與相關(guān)環(huán)境因子進(jìn)行分析，得出其與水文因子、化學(xué)因子、葉綠素、浮游動(dòng)物等生態(tài)環(huán)境要素有著非常密切的關(guān)系［7］。2015—2017年春季，對(duì)浮游植物豐度影響較大的環(huán)境因子是pH、DO、活性磷酸鹽、水溫、無機(jī)氮和COD，其中活性磷酸鹽是相對(duì)重要的環(huán)境因子；2015—2017年夏季，對(duì)浮游植物豐度影響較大的環(huán)境因子是COD、活性磷酸鹽、水溫和無機(jī)氮，其中無機(jī)氮、活性磷酸鹽和COD是重要的環(huán)境因子。在海洋中氮磷比幾乎與浮游植物體內(nèi)比值相同，一般為16∶1，適宜藻類生長(zhǎng)的N∶P在（10～15）∶1［7］，本研究海域的氮磷比高于這一數(shù)值。其中，春季，2015年氮磷比平均為35（變化范圍為14～54），以虹彩圓篩藻、瓊氏圓篩藻和中肋骨條藻占優(yōu)勢(shì)；2016年氮磷比平均為20（變化范圍為2.5～54），以虹彩圓篩藻、中肋骨條藻和瓊氏圓篩藻占優(yōu)勢(shì)；2017年氮磷比平均26.7（變化范圍為7～62），以中肋骨條藻占優(yōu)勢(shì)；表明研究海域氮磷比為20～35的條件下，同時(shí)在其他環(huán)境因子的影響下，為虹彩圓篩藻、瓊氏圓篩藻和中肋骨條藻的種間競(jìng)爭(zhēng)提供了較為合適的海洋生態(tài)環(huán)境，研究海域的優(yōu)勢(shì)種主要在這3種藻類之間進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)變化；夏季，氮磷比高于春季且遠(yuǎn)高于16∶1，夏季氮含量高，磷為限制因子，中肋骨條藻成為高氮磷比條件下的唯一優(yōu)勢(shì)種。