基于水聲學(xué)探測(cè)的鏡泊湖魚(yú)類(lèi)時(shí)空分布特征及資源量評(píng)估*

宋 聃，都 雪，金 星，劉 輝，明 坤，王 樂(lè)，王慧博，趙 晨，霍堂斌**

(1：中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，寒地水域水生生物保護(hù)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150010) (2：農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黑龍江流域漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，哈爾濱 150010) (3：第四儲(chǔ)備資產(chǎn)管理局，哈爾濱150030)

鏡泊湖是由第四紀(jì)火山噴發(fā)玄武巖漿流阻塞牡丹江河床而形成的中國(guó)最大的高山堰塞湖，在出湖口處的玄武巖堰塞臺(tái)地上加筑堤壩，形成以發(fā)電為主，兼有灌溉、城市供水、旅游等綜合效益的大型水庫(kù). 鏡泊湖南端與牡丹江上游及多條支流連接，充足的水資源和優(yōu)越的自然環(huán)境孕育了湖內(nèi)豐富的淡水魚(yú)類(lèi)資源，魚(yú)類(lèi)區(qū)系與牡丹江相似. 據(jù)記載，鏡泊湖分布有魚(yú)類(lèi)12科52種，以鯉科魚(yú)類(lèi)為主，共計(jì)37種(亞種)[1]. 鏡泊湖是牡丹江中游重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的種質(zhì)資源庫(kù)，主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)有蒙古鲌(Chanodichthysmongolicus)、鱖(Sinipercachuatsi)、銀鯽(Carassiusauratusgibelio)、鯉(Cyprinuscarpio)等. 近年來(lái)，受生境破壞、魚(yú)類(lèi)引種、過(guò)度捕撈、流域內(nèi)土地利用變化、江湖阻隔、工農(nóng)業(yè)污染等因素影響[2-3]，鏡泊湖捕撈漁獲量逐年下降，漁獲物趨于低齡化、小型化，漁獲物以湖泊定居性魚(yú)類(lèi)為主，哲羅鮭(Huchotaimen)、江鱈(Lotalota)等溯河產(chǎn)卵的魚(yú)類(lèi)非常少見(jiàn)[2,4]. 因此在鏡泊湖開(kāi)展魚(yú)類(lèi)資源監(jiān)測(cè)，評(píng)估魚(yú)類(lèi)群落的時(shí)空分布特征，研究魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀及其影響因素，是鏡泊湖魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)及漁業(yè)資源合理利用的科學(xué)基礎(chǔ).

在內(nèi)陸湖泊和水庫(kù)中，刺網(wǎng)、拖網(wǎng)和張網(wǎng)等網(wǎng)具捕撈以及水聲學(xué)探測(cè)均是漁業(yè)資源調(diào)查與評(píng)估的常用方法[5]. 傳統(tǒng)的網(wǎng)具捕撈在確定物種組成、豐度和生物學(xué)特征等方面具有優(yōu)勢(shì)，但其效率隨空間范圍、生境復(fù)雜性和魚(yú)類(lèi)種類(lèi)而變化，同時(shí)對(duì)調(diào)查對(duì)象造成損傷、導(dǎo)致捕獲的魚(yú)類(lèi)死亡率升高[6]. 相比于傳統(tǒng)方法，水聲學(xué)方法具有速度快、調(diào)查區(qū)域廣、不破壞魚(yú)類(lèi)資源、定位魚(yú)類(lèi)空間分布和準(zhǔn)確估算魚(yú)類(lèi)密度等諸多優(yōu)點(diǎn)，然而卻無(wú)法直接獲得魚(yú)類(lèi)樣本和不易識(shí)別種類(lèi)[7-8]. 由于傳統(tǒng)方法和水聲學(xué)探測(cè)在魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查研究中各有其優(yōu)勢(shì)及局限性，因此可以采用傳統(tǒng)網(wǎng)具調(diào)查與水聲學(xué)探測(cè)相結(jié)合的方式來(lái)研究魚(yú)類(lèi)群落的種群結(jié)構(gòu)、大小組成和分布特征的時(shí)空格局.

目前，關(guān)于鏡泊湖魚(yú)類(lèi)資源的研究主要針對(duì)魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成及生物學(xué)特征等方面[4,9-10]，尚缺少對(duì)魚(yú)類(lèi)密度、資源量及其時(shí)空分布等更為深入的研究. 在此背景下，本研究以鏡泊湖作為調(diào)查區(qū)域，采用多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)調(diào)查和水聲學(xué)探測(cè)相結(jié)合的方式對(duì)魚(yú)類(lèi)資源進(jìn)行調(diào)查，評(píng)估鏡泊湖魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布特征，估算魚(yú)類(lèi)密度與資源量，分析魚(yú)類(lèi)群落時(shí)空分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以期為鏡泊湖魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)及可持續(xù)利用、漁業(yè)管理提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

鏡泊湖(43°46′～44°18′N(xiāo), 128°30′～129°30′E)位于中國(guó)黑龍江省牡丹江市寧安市境西南部的松花江支流牡丹江干流上，南北長(zhǎng)約45 km，東西寬0.3～6 km，面積約90.3 km2，湖泊南淺北深，平均深度40 m，最深處70 m. 湖區(qū)春季多風(fēng)少雨，夏季濕熱多雨，冬季寒冷干燥. 根據(jù)平均水深，將鏡泊湖從南至北劃分為南部、中部和北部3個(gè)區(qū)域(圖1)，以便于整體分析鏡泊湖魚(yú)類(lèi)資源的水平格局，從南至北3個(gè)區(qū)域的平均水深分別為5.21、16.52和22.31 m.

圖1 鏡泊湖水底地形、水聲學(xué)探測(cè)路線(xiàn)及刺網(wǎng)采樣點(diǎn)Fig.1 Bathymetric map and routes of hydroacoustics and sampling sites of gill nets in Lake Jingpo

1.2 漁獲物調(diào)查

2020年5月15-20日、7月25-30日和10月7-12日采用多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)(沉性和浮性)進(jìn)行魚(yú)類(lèi)群落季節(jié)采樣. 全湖共設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)(圖1). 采樣時(shí)每個(gè)采樣點(diǎn)均串聯(lián)3條沉性多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)和3條浮性多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)，單片刺網(wǎng)長(zhǎng)30 m，高5 m，由12種網(wǎng)目的網(wǎng)片拼接而成，每種網(wǎng)目長(zhǎng)度為2.5 m，網(wǎng)目分別為2a=8.5、4.0、12.5、2.0、11.0、1.6、2.5、4.8、3.1、1.0、7.5、6.0 cm. 采樣時(shí)間為每天18:00至次日6:00. 采集的所有魚(yú)類(lèi)進(jìn)行種類(lèi)鑒定、并測(cè)量其體長(zhǎng)(精確度為0.1 cm)、體重(精確度為0.01 g)等指標(biāo). 種類(lèi)鑒定參照《中國(guó)動(dòng)物志》《黑龍江魚(yú)類(lèi)》和《黑龍江省魚(yú)類(lèi)志》[11-13]. 將魚(yú)類(lèi)捕獲量換算成單位捕撈努力漁獲量(CPUE, kg/(d·m2)).

1.3 水聲學(xué)探測(cè)方法

1.4 環(huán)境因子分析

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Echoview(ver. 11.0)軟件處理水聲學(xué)原始數(shù)據(jù). 首先對(duì)回聲映像進(jìn)行水底自動(dòng)識(shí)別，必要時(shí)進(jìn)行仔細(xì)檢查和手動(dòng)校正，表層線(xiàn)以上和底線(xiàn)以下的區(qū)域被排除分析，同時(shí)剔除水體中明顯的噪音信號(hào). 依據(jù)回聲積分法估算魚(yú)類(lèi)密度，魚(yú)類(lèi)目標(biāo)強(qiáng)度(Target Strength，TS，單位dB)平均值通過(guò)單體回波檢測(cè)(single echo detection, SED)獲得，采用分裂波束單體目標(biāo)判別方法2進(jìn)行單體回波檢測(cè). 聲學(xué)數(shù)據(jù)處理相關(guān)參數(shù)如下：TS=-64 dB；脈沖寬度決定水平=6 dB；最小標(biāo)準(zhǔn)脈寬=0.6；最大標(biāo)準(zhǔn)脈寬=1.5；最大波束補(bǔ)償(2 ways)=6 dB；短軸角度最大標(biāo)準(zhǔn)偏差=0.6°；長(zhǎng)軸角度最大標(biāo)準(zhǔn)偏差=0.6°.

魚(yú)類(lèi)長(zhǎng)度采用Frouzova等[16]建立的目標(biāo)強(qiáng)度(TS, dB)和全長(zhǎng)(TL, cm)的換算公式得出：

TS=23.97 lg(10TL)-103.9

(1)

為了解不同季節(jié)鏡泊湖魚(yú)類(lèi)的水平分布狀況，將水聲學(xué)探測(cè)所得到的聲學(xué)映像以200 m劃分為一個(gè)單元，單獨(dú)計(jì)算各單元的魚(yú)類(lèi)密度，各探測(cè)單元中心坐標(biāo)數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS 10.7平臺(tái)，基于克里金插值法繪制鏡泊湖各季節(jié)魚(yú)類(lèi)密度水平分布圖.

將多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)調(diào)查的所有漁獲物進(jìn)行全長(zhǎng)(TL, cm)和體重(W, g)的關(guān)系擬合，根據(jù)各季節(jié)魚(yú)探儀探測(cè)的平均全長(zhǎng)估算求得其平均體重：

W=a·TLb

(2)

由各季節(jié)魚(yú)類(lèi)平均密度和平均體重計(jì)算得出鏡泊湖的平均生物量，結(jié)合探測(cè)區(qū)域面積估算得到鏡泊湖各季節(jié)相應(yīng)的魚(yú)類(lèi)資源量.

采用R語(yǔ)言[17]環(huán)境中的vegan數(shù)據(jù)包中的冗余分析(redundancy analysis, RDA)分析水體理化因子對(duì)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化的影響. 建立魚(yú)類(lèi)密度與環(huán)境因子的數(shù)據(jù)矩陣，魚(yú)類(lèi)密度來(lái)自于刺網(wǎng)定量數(shù)據(jù)，環(huán)境數(shù)據(jù)包括水體各種理化指標(biāo). 魚(yú)類(lèi)密度數(shù)據(jù)使用Hellinger距離進(jìn)行轉(zhuǎn)化，環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og轉(zhuǎn)化. 使用Monte Carlo置換檢驗(yàn)(permutations=9999)檢測(cè)環(huán)境變量與魚(yú)類(lèi)群落之間相關(guān)性的顯著性，應(yīng)用向前選擇法(forward selection)識(shí)別包含在RDA分析中的環(huán)境變量.

2 結(jié)果與分析

2.1 刺網(wǎng)漁獲物組成及比例

2020年鏡泊湖多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)采樣共采集魚(yú)類(lèi)29種，隸屬4目6科(表1). 其中鯉科魚(yú)類(lèi)最多，為23種，占物種總數(shù)的79.31%；鲿科魚(yú)類(lèi)2種，占物種總數(shù)的6.90%；其他各科魚(yú)類(lèi)均為1種. 鏡泊湖的主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)為鰱、鳙、蒙古鲌、瓦氏雅羅魚(yú)、鯉、翹嘴鲌，占刺網(wǎng)漁獲數(shù)量和重量比例分別為47.74%和72.40%. 蒙古鲌和為優(yōu)勢(shì)種，二者在刺網(wǎng)漁獲物中的數(shù)量比例分別為36.09%和31.77%，重量比例分別為19.91%和14.76%.

表1 鏡泊湖魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成及相對(duì)豐度和相對(duì)生物量

2.2 鏡泊湖魚(yú)類(lèi)分布格局與季節(jié)變化

鏡泊湖魚(yú)類(lèi)密度在季節(jié)上和空間上存在差異(圖2)，2020年春、夏、秋三季水聲學(xué)探測(cè)魚(yú)類(lèi)平均密度分別為836、7216和2724 ind./hm2. 從水平方向上看，春季從南至北魚(yú)類(lèi)密度呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)，即南部最高(平均為1385 ind./hm2)，中部次之(平均為1328 ind./hm2)，北部最低(平均為270 ind./hm2)；夏季魚(yú)類(lèi)主要集中于中部和南部區(qū)域，魚(yú)類(lèi)平均密度分別為9848和7562 ind./hm2，北部的魚(yú)類(lèi)密度僅為270 ind./hm2；秋季魚(yú)類(lèi)密度又呈現(xiàn)與春季相同的趨勢(shì)，從南至北3個(gè)區(qū)域的平均密度分別為2512、2409和1391 ind./hm2. 鏡泊湖刺網(wǎng)采樣點(diǎn)單位捕撈努力漁獲量(CPUE, kg/(d·m2))與水聲學(xué)探測(cè)結(jié)果時(shí)空差異趨勢(shì)一致(圖3)，同一采樣點(diǎn)CPUE秋季最高(平均為0.12 kg/(d·m2))、春季最低(平均為0.02 kg/(d·m2))，同一季節(jié)CPUE從南至北呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì).

圖2 鏡泊湖魚(yú)類(lèi)密度水平分布及季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal variations of fish horizontal distribution in Lake Jingpo

圖3 鏡泊湖不同刺網(wǎng)采樣點(diǎn)魚(yú)類(lèi)單位捕撈努力漁獲量季節(jié)差異Fig.3 Seasonal variations of catch per unite effort (CPUE) of different gillnet sampling sites in Lake Jingpo

水聲學(xué)探測(cè)的魚(yú)類(lèi)目標(biāo)強(qiáng)度(TS)表示魚(yú)類(lèi)個(gè)體大小，一般來(lái)講，魚(yú)類(lèi)個(gè)體越小對(duì)應(yīng)的目標(biāo)強(qiáng)度越小，反之亦然. 2020年3個(gè)季節(jié)水聲學(xué)探測(cè)鏡泊湖魚(yú)類(lèi)目標(biāo)強(qiáng)度為-64 dB ≤TS≤ -30 dB (圖4). 春、夏、秋季魚(yú)類(lèi)的平均TS分別為-43.4、-50.0和-46.5 dB. 根據(jù)各季節(jié)平均TS和公式(1)得到3個(gè)季節(jié)魚(yú)類(lèi)平均體長(zhǎng)分別為34.0、18.0和25.2 cm. 3個(gè)季節(jié)魚(yú)類(lèi)TS主要集中在-64～-48 dB之間，對(duì)應(yīng)魚(yú)類(lèi)全長(zhǎng)在4.7～21.8 cm之間，表明鏡泊湖魚(yú)類(lèi)以中小型魚(yú)類(lèi)為主，中小型魚(yú)類(lèi)個(gè)體比例夏季最高，其次為春季和秋季.

圖4 鏡泊湖不同季節(jié)魚(yú)類(lèi)目標(biāo)強(qiáng)度分布Fig.4 Distribution of target strength during different seasons in Lake Jingpo

2.3 鏡泊湖魚(yú)類(lèi)資源量

根據(jù)3個(gè)季節(jié)漁獲物調(diào)查結(jié)果，分別擬合得到3個(gè)季節(jié)魚(yú)類(lèi)的全長(zhǎng)-體重關(guān)系式：

春季W(wǎng)=0.0098TL2.9023

(3)

夏季W(wǎng)=0.0036TL3.2534

(4)

秋季W(wǎng)=0.0185TL2.7279

(5)

根據(jù)各季節(jié)魚(yú)類(lèi)平均全長(zhǎng)(春季34.0 cm，夏季18.0 cm，秋季25.2 cm)和公式(3)、(4)或(5)，推算出3個(gè)季節(jié)的魚(yú)類(lèi)平均體重分別為272.7、43.7和135.2 g，結(jié)合各季節(jié)平均密度，估算出春、夏、秋季鏡泊湖魚(yú)類(lèi)資源現(xiàn)存量分別為2052、2835和3313 t.

2.4 魚(yú)類(lèi)群落與環(huán)境因子的關(guān)系

RDA分析結(jié)果顯示鏡泊湖魚(yú)類(lèi)群落的時(shí)空變化受環(huán)境因子的影響(圖5). 根據(jù)Monte Carlo檢驗(yàn)，在P< 0.05水平下，對(duì)魚(yú)類(lèi)群落分布具有顯著影響的環(huán)境因子為T(mén)SS(r2=0.45,P=0.029)、Chl.a(r2=0.42,P=0.036)、WT(r2=0.41,P=0.045)和DO(r2=0.41,P=0.046). RDA第1排序軸(P=0.006)和第2排序軸(P=0.022)所代表的環(huán)境因子與物種之間具有顯著相關(guān)性，前兩軸分別解釋了36.35%和22.68%的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)變異(表2). 從RDA結(jié)果來(lái)看，WD和SD與第1排序軸呈負(fù)相關(guān)；WT、TSS和Chl.a與第2排序軸呈正相關(guān)，DO與第2排序軸呈負(fù)相關(guān)，表明第2排序軸主要體現(xiàn)了魚(yú)類(lèi)組成的季節(jié)變化和水體理化因子的關(guān)系.

圖5 鏡泊湖魚(yú)類(lèi)群落與環(huán)境因子之間的冗余分析(魚(yú)類(lèi)物種縮寫(xiě)參見(jiàn)表1，S1～S5代表采樣點(diǎn))Fig.5 Redundancy analysis between fish community and environmental variables in Lake Jingpo (Abbreviations for fish species see Tab.1, S1-S5 represented sampling sites)

表2 冗余分析前4軸匯總統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)

3 討論

鏡泊湖是典型的河道堰塞湖，其水域涵蓋了河流和湖泊的環(huán)境特征，形成多種不同的生境，適于多種生態(tài)類(lèi)群魚(yú)類(lèi)的生存繁衍. 本研究中的魚(yú)類(lèi)物種數(shù)(29種)相較于歷史記載數(shù)量(53種)減少，并且種類(lèi)組成也發(fā)生了改變. 與之前相比，繁殖季節(jié)洄游至沿岸水草帶、礫石或者牡丹江上游的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)減少，如雷氏七鰓鰻(Lampetrareissneri)、細(xì)鱗鮭(Brachymystaxlenok)、哲羅鮭、江鱈[1]等江湖洄游性魚(yú)類(lèi)均未采集到. 牡丹江上游已開(kāi)發(fā)的4座小型水電站[18]導(dǎo)致河流生境破碎化，生態(tài)環(huán)境和水文形勢(shì)發(fā)生了巨大變化，這些變化勢(shì)必會(huì)影響到魚(yú)類(lèi)的群落結(jié)構(gòu). 建壩蓄水后，底質(zhì)、流速、水溫、水深等原有水域環(huán)境特征發(fā)生改變[19-20]，魚(yú)類(lèi)索餌和產(chǎn)卵的洄游通道受到阻隔，生態(tài)系統(tǒng)之間的物質(zhì)交換和能量流動(dòng)也被中斷，棲息地和種群?jiǎn)适?dǎo)致食物網(wǎng)改變、生物多樣性喪失、物種減少和滅絕[21-22]. 蒙古鲌和等為鏡泊湖的主要優(yōu)勢(shì)種，能夠形成一定產(chǎn)量的種類(lèi)僅包括鰱、鳙、蒙古鲌、瓦氏雅羅魚(yú)、鯉、翹嘴鲌6種，且以鰱、鳙和蒙古鲌的產(chǎn)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì). 鏡泊湖歷史上盛產(chǎn)包括細(xì)鱗鲴(Xenocyprismicrolepis)、銀鯽、黑龍江茴魚(yú)(Thymallusarcticusgrubei)、細(xì)鱗鮭、哲羅鮭、江鱈、鱖等多種優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)[1]，現(xiàn)階段哲羅鮭、江鱈幾乎已經(jīng)在鏡泊湖水域消失，這些物種的消失與水域逐漸增大的捕撈壓力和上游河流攜帶的農(nóng)業(yè)退水及其農(nóng)藥殘留等污染息息相關(guān)[4,23].

水聲學(xué)探測(cè)結(jié)果表明，鏡泊湖魚(yú)類(lèi)密度存在時(shí)空差異. 在時(shí)間上，夏季魚(yú)類(lèi)密度最高、春季最低. 由于夏季水溫升高，更適于魚(yú)類(lèi)的快速生長(zhǎng)和繁殖. 優(yōu)勢(shì)魚(yú)類(lèi)蒙古鲌、每年6-7月進(jìn)入產(chǎn)卵期開(kāi)始大量繁殖[12-13]，加上鏡泊湖漁場(chǎng)向湖區(qū)內(nèi)人工增殖放流鰱、鳙、蒙古鲌等夏花魚(yú)種，水體中的魚(yú)類(lèi)密度會(huì)大大增加. 此外，鏡泊湖每年5月中旬至7月末進(jìn)入禁漁期，漁業(yè)活動(dòng)減少，魚(yú)類(lèi)資源得到補(bǔ)充. 秋季，隨水溫逐漸下降，魚(yú)類(lèi)的越冬行為增強(qiáng)，魚(yú)類(lèi)向下遷移至深水區(qū)的石堆、水下洞穴等水聲學(xué)探測(cè)的盲區(qū)，不利于水聲學(xué)探測(cè)[24]，因而魚(yú)類(lèi)密度逐漸降低. 每年10月下旬至次年4月，鏡泊湖進(jìn)入冰封期，漁業(yè)生產(chǎn)以冬季冰下拉網(wǎng)為主，由于捕撈和自然死亡等原因，在魚(yú)類(lèi)越冬結(jié)束、且水溫不高的春季，魚(yú)類(lèi)密度相對(duì)較低. 在空間上，夏季魚(yú)類(lèi)主要集中于中部和南部區(qū)域，春季和秋季魚(yú)類(lèi)密度均呈現(xiàn)從南至北遞減的趨勢(shì). 鏡泊湖魚(yú)類(lèi)呈現(xiàn)這種分布格局的主要原因是餌料資源，由于多條支流自南部匯入鏡泊湖，河水夾帶泥沙和有機(jī)物沖擊，底質(zhì)為泥沙和淤泥，生境異質(zhì)性較高，有利于浮游動(dòng)、植物的生長(zhǎng)，為魚(yú)類(lèi)提供了豐富的餌料資源[25-27]，湖泊北部底質(zhì)多為基巖，水較深，餌料資源相對(duì)貧乏. 其次是捕食壓力[24]，鏡泊湖從南至北水深逐漸增加，追擊型捕食者蒙古鲌、翹嘴鲌和伏擊型捕食者鱖等多棲于此區(qū)域，小型魚(yú)類(lèi)面臨更高的被捕食風(fēng)險(xiǎn)[28]. 另外，湖泊北部建有鏡泊湖國(guó)家級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)，游船較多，魚(yú)類(lèi)可能會(huì)受到一定程度的干擾.

魚(yú)類(lèi)的群落組成與環(huán)境因子有密切關(guān)系[29-30]. RDA分析結(jié)果表明，鏡泊湖魚(yú)類(lèi)受到總懸浮物、葉綠素a、水溫、溶解氧等環(huán)境因子的影響. 溶解氧是影響?hù)~(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)及豐度的重要環(huán)境因子，可以直接影響?hù)~(yú)類(lèi)的攝食、生長(zhǎng)、繁殖和分布等行為[31-32]. 春季氣溫上升，冰雪逐漸融化，入湖河流和地表徑流開(kāi)始向湖內(nèi)注入，攜帶入大量的氧氣和有機(jī)質(zhì)，導(dǎo)致水體溶解氧和氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度升高，銀鮈、黑鰭鳈、棒花魚(yú)等小型魚(yú)類(lèi)豐度增加. 夏季隨水溫升高，蒙古鲌、等魚(yú)類(lèi)資源量增加，表明較高的溫度有利于浮游植物和浮游動(dòng)物的快速生長(zhǎng)和繁殖[33]，為魚(yú)類(lèi)提供充足的餌料資源. 鰱、鳙、鯉等經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)由于其廣適性，在鏡泊湖各季節(jié)和不同采樣點(diǎn)均勻分布.

運(yùn)用水聲學(xué)評(píng)估魚(yú)類(lèi)資源量時(shí)，魚(yú)類(lèi)目標(biāo)強(qiáng)度TS是將聲學(xué)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)、體重的關(guān)鍵參數(shù)[16]. 因此，選擇合適的TS-TL理論關(guān)系式是提高水聲學(xué)評(píng)估準(zhǔn)確性的重要因素[34]. 在漁獲物調(diào)查中，蒙古鲌和為鏡泊湖的優(yōu)勢(shì)種，二者在刺網(wǎng)漁獲物中總的數(shù)量比例分別為：春季45.16%、夏季81.0%、秋季為79.4%；全長(zhǎng)范圍分別為：春季9.8～35.7 cm、夏季9.9～26.9 cm、秋季9.4～27.6 cm；體重范圍分別為：春季5.2～330.0 g、夏季6.5～134.5 g、秋季7.9～146.4 g. 2020年鏡泊湖3個(gè)季節(jié)魚(yú)類(lèi)TS主要集中在-64～-48 dB之間，該信號(hào)區(qū)間魚(yú)類(lèi)所占比例春季為71.1%，夏季為94.5%，秋季為65.2%，根據(jù)公式TS=23.97 lg(10TL)-103.9，該目標(biāo)強(qiáng)度范圍內(nèi)的魚(yú)類(lèi)全長(zhǎng)在4.7～21.8 cm之間，表明水聲學(xué)探測(cè)和刺網(wǎng)漁獲物調(diào)查的結(jié)果較為一致. 另外，魚(yú)類(lèi)TL-W之間的關(guān)系式也是魚(yú)類(lèi)資源量評(píng)估的重要參數(shù). 本研究中將3個(gè)季節(jié)的漁獲物樣本分別混合在一起擬合了不同季節(jié)魚(yú)類(lèi)TL-W關(guān)系式[35]，根據(jù)擬合關(guān)系式，3個(gè)季節(jié)魚(yú)類(lèi)的體重范圍分別為：春季7.4～314.4 g、夏季6.2～161.4 g、秋季7.4～176.3 g，與漁獲物調(diào)查結(jié)果也較為一致，表明利用水聲學(xué)對(duì)鏡泊湖魚(yú)類(lèi)資源量的評(píng)估具有較高的可靠性.

鏡泊湖魚(yú)類(lèi)資源量從春季到秋季逐漸升高，一方面與魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)有關(guān)，另一方面也與魚(yú)類(lèi)的人工增殖放流有關(guān). 但從水聲學(xué)探測(cè)和刺網(wǎng)調(diào)查的結(jié)果來(lái)看，鏡泊湖漁獲物小型化問(wèn)題突出，漁業(yè)資源呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)[36]. 主要表現(xiàn)為2個(gè)方面：一是小型蒙古鲌成為漁獲物中的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)，蒙古鲌的漁獲個(gè)體偏小且以1～2齡魚(yú)為主，多為前一年或當(dāng)年放流的群體，大部分未達(dá)到性成熟年齡，魚(yú)類(lèi)繁殖群體和補(bǔ)充群體比例較低；二是主要漁獲對(duì)象的捕撈規(guī)格越來(lái)越小，蒙古鲌?jiān)阽R泊湖當(dāng)?shù)刂饕捎酶烧ǖ呐腼兎绞?，這種烹飪方式和消費(fèi)習(xí)慣更傾向于選擇個(gè)體較小且未達(dá)到性成熟的魚(yú)類(lèi)，所以小型蒙古鲌是鏡泊湖主要的漁業(yè)捕撈對(duì)象，捕撈強(qiáng)度加大、網(wǎng)目縮小，導(dǎo)致個(gè)體較大、達(dá)到性成熟的蒙古鲌基本在漁獲物中消失. 捕撈群體中小個(gè)體增多，說(shuō)明捕撈方式不合理. 選擇性捕撈目標(biāo)種群，可以導(dǎo)致其生長(zhǎng)速度、死亡率、繁殖力和補(bǔ)充量發(fā)生改變，從而魚(yú)類(lèi)群落的生物量、物種組成、多樣性以及大小結(jié)構(gòu)等發(fā)生變化[37-38]. 蒙古鲌?jiān)?+齡開(kāi)始性成熟，性成熟前的年齡階段魚(yú)類(lèi)的增長(zhǎng)速度最快，3+齡蒙古鲌魚(yú)類(lèi)體重幾乎是2+齡魚(yú)類(lèi)體重的2倍[1]，因此加強(qiáng)科學(xué)捕撈管理，嚴(yán)格控制捕撈數(shù)量，限定蒙古鲌的起捕規(guī)格以3+齡為準(zhǔn)，可有效增加蒙古鲌漁產(chǎn)量；同時(shí)在閻王鼻子至河口等淺水區(qū)增設(shè)人工魚(yú)巢，保障魚(yú)類(lèi)資源自然增殖，結(jié)合牡丹江流域污染防治、改善魚(yú)類(lèi)棲息地環(huán)境等魚(yú)類(lèi)生境修復(fù)措施，以促進(jìn)魚(yú)類(lèi)資源的恢復(fù).

本研究采用的水聲學(xué)探測(cè)和刺網(wǎng)調(diào)查相結(jié)合的方法為鏡湖泊的魚(yú)類(lèi)群落時(shí)空動(dòng)態(tài)和資源量提供了更深入的了解. 調(diào)查結(jié)果及資源量評(píng)估也可為鏡泊湖土著魚(yú)類(lèi)保護(hù)、漁業(yè)資源合理開(kāi)發(fā)和利用等方面提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ). 建議加強(qiáng)對(duì)鏡泊湖漁業(yè)資源開(kāi)展持續(xù)性監(jiān)測(cè)，并結(jié)合魚(yú)類(lèi)行為學(xué)，深入研究自然因素和人為干擾影響下魚(yú)類(lèi)群落的演替方向，以期為牡丹江流域魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).