福建山美水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu)時空特征及其影響因子分析*

劉 俏，劉智暘，王江濱, 廖傳松，李俊鋒,4，郭 超,4，王靖斌，熊滿堂,4，張?zhí)昧?4，郭傳波,4，劉家壽,4**

(1:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070) (2:中國科學(xué)院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室，東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗站，武漢 430072) (3:福建省泉州市山美水庫水資源調(diào)配中心，泉州 362008) (4:中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

浮游動物是水生態(tài)系統(tǒng)中的重要初級消費者，以浮游植物、碎屑、細菌和腐殖質(zhì)等為食，在食物網(wǎng)中對控制浮游植物密度和群落結(jié)構(gòu)具有重要作用[1-2]，也具有凈化水質(zhì)的功能[3]. 同時，浮游動物的生命周期為幾天到幾個月不等，發(fā)育快，代謝旺盛，是水體中濾食性魚類、大多數(shù)小型魚類和處于生活史早期階段魚類的天然優(yōu)質(zhì)餌料[4]. 浮游動物在聯(lián)系初級生產(chǎn)者和高營養(yǎng)級消費者方面起到承上啟下的作用，在水生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動過程中也具有至關(guān)重要的作用[5]. 此外，浮游動物群落結(jié)構(gòu)也受到水體生物和非生物因素的影響，對水環(huán)境變化的響應(yīng)非常敏感，可以作為水質(zhì)狀況的指示種. 例如，螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)、萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflorus)、角突臂尾輪蟲(Brachionusangularis)等為富營養(yǎng)類水體指示種，廣布多肢輪蟲(Polyarthravulgaris)等為中營養(yǎng)類指示種，異尾輪屬(Trichocerca)等為貧營養(yǎng)類指示種[6-7]. 改善浮游動物群落結(jié)構(gòu)、提升浮游動物密度和生物量對于維護水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況與水質(zhì)保護具有重要意義.

魚類是水生態(tài)系統(tǒng)中的頂級消費者，參與水域食物網(wǎng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動，對于水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能調(diào)節(jié)具有重要作用[8]. 魚類具有多種攝食習(xí)性，不同食性類型的魚類對浮游動物群落具有不同的影響，是水生態(tài)系統(tǒng)中影響浮游動物群落的重要生物因素. 一方面，典型濾食性魚類，如鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙(Aristichthysnobilis)的濾食行為可一定程度影響浮游動物的生物量[9]；另一方面，湖泊、水庫中的小型魚類如(Hemiculterleucisculus)、似鱎(Toxabramisswinhonis)、飄魚(Pseudolaubucasinensis)等大多以大型浮游甲殼動物為主要食物，通過加強魚食性魚類對這些小型魚類的捕食，改變其對大型浮游甲殼動物的攝食強度，進而增加水體中大型浮游甲殼動物的生物量，也是經(jīng)典生物操縱的基本原理[10]. 湖泊、水庫中浮游動物群落與魚類及水環(huán)境的關(guān)系一直是水域生態(tài)學(xué)研究的熱點[11].

山美水庫(25°07′41″N，118°26′36″E)位于福建省泉州市西北部的南安市，因大壩位于九都鎮(zhèn)山美村而得名，集水面積23.75 km2，總庫容6.55億m3，正常蓄水位高96.48 m，全年平均水深15.3～46.6 m[12]，是晉江流域內(nèi)唯一一座集防洪、供水、灌溉、發(fā)電等綜合利用于一體的大型水利樞紐工程[13]. 山美水庫不僅是泉州市重要水源地，保障著400多萬人口的生產(chǎn)生活用水，灌溉面積4.07萬hm2，還肩負著為臺灣省金門縣供水的任務(wù)，因此維護山美水庫水生態(tài)系統(tǒng)健康至關(guān)重要[14-15]. 2010年對于山美水庫水質(zhì)的研究表明，總氮濃度(2.23～4.91 mg/L)、總磷濃度(0.007～0.132 mg/L)較高[16]，2012年春季和夏初在入庫區(qū)底泥淤積嚴重區(qū)域進行了清淤疏浚措施，有效改善了水質(zhì)[17]，但2017年山美水庫月平均總氮濃度為2.15 mg/L[18]，且近年來山美水庫春、夏季pH值常偏高. 另外，關(guān)于山美水庫水質(zhì)與重金屬含量[19]，氮、磷含量[20-21]，沉積物中有機物含量[22-23]等已有一些研究，這些研究表明山美水庫水質(zhì)呈現(xiàn)高氮低磷(130∶1)的特征，沉積物中的氮、磷及有機物主要源于入庫支流. 相對而言，對于山美水庫水生生物方面的關(guān)注較少，關(guān)于浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系缺乏研究. 為了提高山美水庫浮游動物特別是大型浮游甲殼動物的生物量，減少山美水庫浮游植物的生物量，減輕光合作用強度進而降低pH值，2020年以來，結(jié)合經(jīng)典生物操縱與非經(jīng)典生物操縱方法，調(diào)整了山美水庫魚類放養(yǎng)策略和捕撈措施，一是放養(yǎng)以鰱為主的濾食性魚類以控制藻類密度，二是放養(yǎng)以翹嘴鲌(Culteralburnus)、花鱸(Lateolabraxjaponicus)和南方鲇(Silurusasotus)為主的魚食性魚類以控制小型魚類進而壯大浮游動物類群，以及以黃尾鲴(Xenocyprisdavidi)為主的碎屑食性魚類以減少水體中懸浮有機顆粒含量. 本研究通過2020-2021連續(xù)兩年逐季調(diào)查山美水庫魚類調(diào)控后浮游動物群落結(jié)構(gòu)及水環(huán)境狀況，分析浮游動物群落結(jié)構(gòu)時空動態(tài)及其與水環(huán)境因子的關(guān)系，以期為湖泊、水庫的水生態(tài)系統(tǒng)管理和調(diào)控提供科學(xué)依據(jù).

圖1 山美水庫浮游動物與水環(huán)境采樣點分布Fig.1 The distribution of zooplankton and water environment sampling sitesin the Shanmei Reservoir

1 材料與方法

1.1 采樣點分布及樣品采集

在山美水庫共設(shè)置21個采樣點，根據(jù)采樣點在庫區(qū)的空間分布，將其分成4個水域：1～5號點和21號點為入庫(A1)，18、19、20號點為庫首(A2)，6、7、8號與12～17號點為庫中(A3)，9、10、11號點為庫尾(A4) (圖1). 分別于2020年和2021年的1、4、7和10月采集浮游動物樣品和水樣.

浮游動物定性樣品采用25號浮游生物網(wǎng)(孔徑64 μm)在表層水體做“∞”狀采集3～5 min，將樣品裝入50 mL聚乙烯瓶，現(xiàn)場加入4%甲醛溶液固定，后帶回實驗室參照文獻[25-29]進行鑒定. 原生動物和輪蟲定量樣品用10 L采水器分層采集30 L水樣，充分混合，取其混合水樣1 L，加入1%魯哥氏液固定，然后帶回實驗室經(jīng)沉淀48 h后濃縮至100 mL左右，再次沉淀48 h后濃縮至50 mL，加入4%甲醛保存. 浮游甲殼動物用5 L采水器分層采集30 L水樣，用13號浮游生物網(wǎng)(孔徑112 μm)過濾至50 mL樣品瓶中，并加4%甲醛溶液將其固定. 在顯微鏡下對所有的浮游動物進行鑒定、計數(shù)，密度和生物量的計算參照文獻[25-30].

2020年起初，山美水庫管理部門開展了基于魚類放養(yǎng)和捕撈調(diào)控的魚類群落調(diào)控，主要對象包括濾食性、魚食性和碎屑食性等魚類，于2020年1-3月、2021年1月和2月放養(yǎng)魚類，除2020年12月外山美水庫逐月開展魚類捕撈，其中2021年4-6月未捕撈鰱鳙. 魚類放養(yǎng)和捕撈數(shù)據(jù)見表1.

表1 2019-2021年山美水庫魚類放養(yǎng)和捕撈數(shù)據(jù)

Tab.1 Stocking and fishing data of fishes in the Shanmei Reservoir during 2019-2021

魚類種類放養(yǎng)量/t捕撈量/t2019年2020年2021年2019年2020年2021年鰱Hypophthalmichthys molitrix13.60135.2136.572.8527.27111.68鳙Aristichthys nobilis63.2976.478.3218.05150.88128.83翹嘴鲌Culter alburnus01.500.490.350.60鱖Siniperca chuatsi00.250.067000南方鲇Silurus asotus01.41.3000花鱸Lateolabrax japonicus00.530.642.580.843.95羅非魚Tilapia00018.4417.5984.04黃尾鲴Xenocypris davidi04.33.5000其它00.5201.160.511.22總76.89220.1220.307313.57197.44330.32

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

采用線性混合效應(yīng)模型(linear mixed effects model, LMM)比較各水質(zhì)指標(biāo)在不同水域、季節(jié)間的差異，采用Emmeans函數(shù)進行兩兩比較. LMM用于檢驗浮游動物生物量和密度在不同季節(jié)、水域間的差異，以季節(jié)和水域作為固定效應(yīng)因素，采樣點和采樣年份作為隨機因素. 采用優(yōu)勢度指數(shù)(Y)來評估優(yōu)勢種，Y>0.02的物種為優(yōu)勢種[31]. 采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)以及Margalef豐富度指數(shù)(D)[32]分析浮游動物群落的多樣性特征，計算公式分別如下[33-34]：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中,ni為第i個物種的密度，N為全部物種的總密度，fi為第i個物種的出現(xiàn)頻率，S為總種類數(shù).

以多樣性指數(shù)評估水質(zhì)的標(biāo)準如下[35]：H′：0～1為多污型，1～2為α-中污型，2～3為β-中污型，>3為清潔-寡污型；D：0～1為多污型，1～2為α-中污型，2～3為 β-中污型，3～4為寡污型，>4為清潔型；J：0～0.3為多污型，0.3～0.5 為中污型，0.5～0.8為寡污型，0.8～1.0為清潔型.

浮游動物密度和生物量可作為表征湖泊營養(yǎng)程度的生物指標(biāo)之一[36-39]，判斷依據(jù)為密度<1000 ind./L為貧營養(yǎng)，1000～3000 ind./L為中營養(yǎng)，>3000 ind./L為富營養(yǎng)；生物量<1 mg/L為貧營養(yǎng)，1～3 mg/L為中營養(yǎng)，>3 mg/L為富營養(yǎng).

篩選出至少在一個采樣點的密度占比≥1%，且出現(xiàn)頻率≥30%的浮游動物種類進行去趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)[40-41]. 共篩選出35種浮游動物進行分析，由于DCA分析中最大梯度長度大于4，因而選擇典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis, CCA)探究浮游動物與環(huán)境因子之間的關(guān)系[42]，經(jīng)共線性分析后，選用電導(dǎo)率、水溫、硝態(tài)氮、溶解氧、透明度、pH、水深、總氮、葉綠素a和高錳酸鹽指數(shù)水環(huán)境因子分析其與浮游動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系，浮游動物種類的代碼見附表Ⅰ.

采用R軟件“l(fā)me4”和“Emmeans”包進行線性混合效應(yīng)模型分析與兩兩比較，Canoco 5.0軟件進行去趨勢對應(yīng)分析與典范對應(yīng)分析，P<0.05視為差異顯著，P<0.01視為差異極顯著，采用ArcGIS 10.6軟件制作采樣點圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化特征

山美水庫水體理化因子在不同季節(jié)、不同水域的變化如表2和表3. 從季節(jié)上來看，山美水庫所有水質(zhì)指標(biāo)均呈現(xiàn)顯著的季節(jié)變化(LMM，P<0.05；表2，圖2). 夏、秋季總磷濃度顯著高于春、冬季；夏季總氮濃度顯著高于秋季；夏季氨氮濃度顯著低于秋季；春季和冬季硝態(tài)氮濃度顯著高于夏秋季；高錳酸鹽指數(shù)、葉綠素a和溶解氧濃度在春夏季顯著高于秋冬季；秋冬季透明度顯著高于春夏季；夏季pH值最高，秋季最低.

表2 山美水庫水體理化指標(biāo)季節(jié)變化*

圖2 山美水庫水體理化指標(biāo)季節(jié)變化Fig.2 Seasonal changes of main physical and chemical indicators of the Shanmei Reservoir

從不同水域間水體理化指標(biāo)比較來看，總磷、氨氮、電導(dǎo)率、硝態(tài)氮和水溫在4個水域間無顯著性差異(LMM，P≥0.05；表3). 高錳酸鹽指數(shù)、葉綠素a在入庫水域的濃度顯著高于庫中，pH值、透明度和溶解氧在入庫水域的值顯著低于其他區(qū)域，其他區(qū)域間無顯著性差異.

表3 山美水庫水體理化指標(biāo)空間變化*

圖3 山美水庫浮游動物4個類群種類數(shù)季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variation in percentages of four categories of zooplankton in the Shanmei Reservoir

表4 山美水庫浮游動物密度時空比較*

2.2 浮游動物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 物種組成 2020-2021年共鑒定浮游動物4門68屬102種，其中輪蟲21屬41種，占總種類數(shù)的40.20%；原生動物32屬41種，占40.20%；枝角類8屬13種，占12.75%；橈足類7屬7種，占6.86% (附表Ⅱ；圖3). 2021年春、冬季種類數(shù)(分別為38和53種)均多于2020年春、冬季(分別為24和40種)種類數(shù)，2020年夏、秋季種類數(shù)(分別為49和35種)均多于2021年夏、秋季(分別為36和28種).

2.2.2 密度和生物量 2020-2021年山美水庫浮游動物平均密度為(1443.05±360.02) ind./L，變化范圍為418.72～3592.74 ind./L. 其中，原生動物的平均密度為(789.38±324.65) ind./L，輪蟲為(549.6±199.82) ind./L，枝角類和橈足類分別為(18.19±6.26)和(85.89±24.82) ind./L.

山美水庫浮游動物密度在不同季節(jié)差異顯著(P<0.05)，春季浮游動物密度顯著高于其他季節(jié)，其它季節(jié)間無顯著差異. 其中，枝角類在夏季的密度顯著高于其它季節(jié)，春季顯著高于冬季；橈足類在秋季的密度顯著高于其它季節(jié)；原生動物在春季的密度顯著高于夏秋季，冬季顯著高于夏季；輪蟲在夏季的密度顯著高于其它季節(jié)，春季顯著高于冬季. 從年度上來看，2021年浮游動物密度((2007.97±574.97) ind./L)顯著高于2020年((878.14±248.04) ind./L)，2021年四大類浮游動物的密度分別顯著高于2020年四大類的密度(表4，圖4).

圖4 山美水庫浮游動物平均密度季節(jié)及年度變化(字母不同表示差異顯著)Fig.4 Seasonal and annual variations of zooplankton density in the Shanmei Reservoir(Difference in lowercase indicates significant difference in seasons)

2020-2021年山美水庫浮游動物平均生物量為(1.21±0.27) mg/L，變化范圍為0.19～2.34 mg/L. 其中，原生動物的平均生物量為(0.04±0.02) mg/L，輪蟲為(0.52±0.17) mg/L，枝角類和橈足類分別為(0.29±0.07)和(0.36±0.12) mg/L.

山美水庫浮游動物生物量在季節(jié)間差異極顯著(P<0.01)，夏季顯著高于其他季節(jié)，春秋季顯著高于冬季，春季和秋季之間差異不顯著(P>0.05). 其中，枝角類在夏季的生物量顯著高于其它季節(jié)，春秋季顯著高于冬季；橈足類在秋季的生物量顯著高于其他季節(jié)；原生動物在春季的生物量顯著高于夏秋季，冬季顯著高于夏季；輪蟲在夏季的生物量顯著高于其他季節(jié)，春季顯著高于冬季. 從年度上來看，2021年浮游動物生物量((1.43±0.28) mg/L)顯著高于2020年((0.99±0.48) mg/L)，其中，枝角類生物量2021年A2、A3和A4區(qū)域顯著高于2020年對應(yīng)區(qū)域；橈足類和原生動物生物量2021年顯著高于2020年；輪蟲生物量年際間無顯著差異(表5，圖6).

表5 山美水庫浮游動物生物量時空比較*

浮游動物生物量在區(qū)域間差異顯著(P<0.05)，入庫區(qū)域((1.44±0.31) mg/L)顯著高于庫中((1.06±0.22) mg/L)和庫尾區(qū)域((1.09±0.19) mg/L)，庫中、庫尾和庫首區(qū)域之間的生物量差異不顯著(P>0.05)(圖7).

圖7 山美水庫浮游動物生物量區(qū)域比較(字母不同表示差異顯著)Fig.7 Spatial comparison of zooplankton biomass in the Shanmei Reservoir(Difference in lowercase indicates significant difference in areas)

2.2.3 多樣性特征 浮游動物優(yōu)勢種存在明顯季節(jié)差異，夏季優(yōu)勢種組成最復(fù)雜，其他季節(jié)相對簡單. 原生動物優(yōu)勢種主要出現(xiàn)在冬季、春季和秋季，其中王氏似鈴殼蟲(Tintinnopsiswangi)在這3個季節(jié)均出現(xiàn)過，其它原生動物僅出現(xiàn)在單個季節(jié)或2個季節(jié)；輪蟲優(yōu)勢種主要出現(xiàn)在夏季，其中暗小異尾輪蟲(Trichocercapusilla)、卵形無柄輪蟲(Ascomorphaovalis)以及疣毛輪屬(Synchaetasp.)在春秋兩季也有出現(xiàn)，廣布多肢輪蟲出現(xiàn)在夏季、秋季和冬季；哲水蚤橈足幼體為2021年秋季優(yōu)勢種，劍水蚤橈足幼體為多季度優(yōu)勢種(表6). 各個季節(jié)的優(yōu)勢種所屬類群有所變化，春、冬季的優(yōu)勢種主要為原生動物，夏、秋季主要為輪蟲.

表6 山美水庫浮游動物優(yōu)勢種季度變化

山美水庫浮游動物多樣性指數(shù)如圖8，Margalef豐富度指數(shù)范圍為1.97～3.01，平均值為2.46，對應(yīng)水質(zhì)為β-中污染；Pielou 均勻度指數(shù)范圍為0.42～0.75，平均值為0.62，對應(yīng)水質(zhì)為輕污染；Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)范圍為1.10～2.31，平均值為1.75，對應(yīng)水質(zhì)為α-中污染.

對3個多樣性指數(shù)進行混合效應(yīng)模型分析發(fā)現(xiàn)，2021年3個指數(shù)的平均值均顯著高于2020年. 山美水庫的水質(zhì)狀況為輕～中度污染.

圖8 山美水庫浮游動物多樣性指數(shù)區(qū)域和季節(jié)變化Fig.8 Spatial and seasonal variations of zooplankton diversity index in the Shanmei Reservoir

2.3 浮游動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

CCA分析的第一軸和全部軸均為差異極顯著(Monte Carlo Test,P<0.01). CCA結(jié)果顯示，環(huán)境變量對響應(yīng)變量總解釋率為59.1%，調(diào)整后的R2為52.2%；第一軸和第二軸特征值分別為0.8328和0.4147，共解釋了浮游動物群落變異程度的39.08%. 經(jīng)蒙特卡洛置換檢驗，電導(dǎo)率、水溫、硝態(tài)氮、溶解氧、透明度和高錳酸鹽指數(shù)對浮游動物群落結(jié)構(gòu)影響極顯著(P<0.01)，pH、水深、總氮和葉綠素a濃度對浮游動物群落結(jié)構(gòu)有顯著影響(P<0.05)，氨氮和總磷的影響不顯著(P>0.05).

不同季節(jié)間，影響篩選的浮游動物物種的主要環(huán)境因子有所差別. 春季砂殼蟲屬、卵形無柄輪蟲、溞屬、湯匙華哲水蚤、舌狀葉鏢水蚤、臺灣溫劍水蚤喜好出現(xiàn)，與溶解氧、硝態(tài)氮濃度呈正相關(guān)，與總氮濃度呈負相關(guān)；秋季僧帽溞、跨立小劍水蚤、大型中鏢水蚤與透明度、總氮濃度呈正相關(guān)；冬季似鈴殼蟲、微型裸腹溞、劍水蚤橈足幼體和右突新鏢水蚤與透明度和溶解氧濃度呈正相關(guān)，與其他影響因子呈負相關(guān)，但透明度是主要影響因子；夏季在水溫、電導(dǎo)率、pH、高錳酸鹽指數(shù)相對較高的環(huán)境下，其余浮游動物成為喜好出現(xiàn)的物種，這些物種與透明度、溶解氧濃度、硝態(tài)氮濃度呈負相關(guān)(圖9).

圖9 山美水庫浮游動物與環(huán)境因子的CCA排序圖(綠色：春季；黃色：夏季；紅色：秋季；紫色：冬季；圓形：采樣點；三角形：物種)Fig.9 CCA of the zooplankton and associated environmental factors in the Shanmei Reservoir(Green: Spring; Yellow: Summer; Red: Autumn; Purple: Winter; Circular: site; Triangle: species)

3 討論

3.1 山美水庫水質(zhì)時空變化

山美水庫水體理化因子呈現(xiàn)明顯季節(jié)變化，夏季總磷、總氮、pH值、電導(dǎo)率、水溫較高，春季高錳酸鹽指數(shù)、葉綠素a和溶解氧濃度最高，冬季、秋季透明度較高. 夏季和秋季總磷濃度較高可能是由于浮游植物的光合作用加強，pH升高，促進了磷的釋放[43-44]，另外水溫的升高也能促進夏季和秋季水庫磷的內(nèi)源釋放[45]，電導(dǎo)率主要反映水體中可溶性離子總量，研究表明，溫度是影響電導(dǎo)率的主要因素，在一定溫度范圍內(nèi)，電導(dǎo)率與水溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系[46]. 葉綠素a和溶解氧濃度在春季較高，這可能是因為春季水溫回升浮游植物大量繁殖，葉綠素a濃度升高，光合作用加強，溶解氧升高；同時，浮游植物春夏季光合作用的加強造成了pH值的升高，這是山美水庫水質(zhì)面臨的主要問題之一，從本研究結(jié)果來看，2021年夏季pH值相較于2020年無明顯下降，這可能是由于獲得的數(shù)據(jù)是每個季度單次調(diào)查所得，無法全面反映山美水庫pH值的變化情況. 然而，從山美水庫管理中心國控點長期實時監(jiān)測的數(shù)據(jù)來看，2021年pH值的峰值(9.48)較2020年(9.70)有所降低，且全年pH值超過9.0的天數(shù)由2020年的112天縮短至2021年的68天(內(nèi)部資料)，表明夏季pH偏高問題有所緩解，這可能是由于山美水庫藻類得到了一定控制，從而降低了光合作用強度的緣故.

水質(zhì)的空間變化方面，山美水庫入庫區(qū)域的溶解氧、pH值和透明度顯著低于其他區(qū)域，高錳酸鹽指數(shù)和葉綠素a濃度則顯著高于其他區(qū)域，總體呈現(xiàn)出入庫區(qū)域水質(zhì)劣于其他區(qū)域的特征. 這種水質(zhì)的空間格局在水庫生態(tài)系統(tǒng)中很常見，例如官廳水庫[47]、茜坑水庫[48]和青草沙水庫[49]等. 山美水庫上游2條入庫支流受生產(chǎn)生活的影響[21]，營養(yǎng)鹽濃度較高(總氮高42.34%，總磷高70.85%；未發(fā)表數(shù)據(jù))，在入庫區(qū)域大量沉積，是導(dǎo)致該區(qū)域水質(zhì)劣于其他水域的主要原因. 因此，盡管由于營養(yǎng)鹽的沉積導(dǎo)致此區(qū)域浮游植物大量繁殖，但是此區(qū)域水體較淺且流速較快，尤其是在低水位季節(jié)，浮游植物的光合作用受到影響，CO2利用率低于庫區(qū)，且浮游植物死亡后的有氧分解也會導(dǎo)致該區(qū)域的溶解氧消耗高于庫區(qū)，從而產(chǎn)生大量的CO2，因此該區(qū)域的溶解氧和pH顯著低于其他區(qū)域[50].

3.2 浮游動物群落結(jié)構(gòu)的時空特征

山美水庫的浮游動物種類組成以輪蟲為主，其次是原生動物，枝角類和橈足類較少，這與陳昕等[35]、陳莎等[51]、嚴廣寒等[52]、劉盼盼等[53]在其他水域的研究結(jié)果一致. 整個調(diào)查期間，山美水庫浮游動物種類組成、優(yōu)勢種、密度和生物量存在季節(jié)差異. 水溫是影響浮游動物生長的重要因子[54]，夏季水溫高有利于水中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動以及浮游植物等的大量繁殖[35]，從而間接影響到浮游動物的捕食活動[55]，促進浮游動物大量繁殖. 全年優(yōu)勢種中，輪蟲和原生動物等小個體類群占比較高，說明山美水庫的浮游動物群落呈現(xiàn)小型化特征，這可能與水庫優(yōu)勢魚類種群——似鱎、等對橈足類、枝角類的捕食有關(guān)[56]. 同時，溫度也是影響浮游動物生長的重要因素，春季、冬季山美水庫水溫(20～22℃)正好處于原生動物最適生長溫度區(qū)間[57]，夏季、秋季水溫(26～32℃)更適合輪蟲生長，輪蟲的休眠卵大量孵化，輪蟲種群周轉(zhuǎn)加快，導(dǎo)致種群密度迅速增加[30].

從浮游動物群落的多樣性指數(shù)與浮游動物密度和生物量來看，山美水庫水質(zhì)整體處于輕度～中度污染狀態(tài)，與之對應(yīng)的是，山美水庫夏季優(yōu)勢度最大的暗小異尾輪蟲以及其他異尾輪屬、膠鞘輪屬的輪蟲為寡污型指示種[39,56]，鋸齒龜紋輪蟲、廣布多肢輪蟲等均為中污染型水體的常見種[39,56-58]，春季、秋季和冬季的優(yōu)勢種多為寡污性的砂殼蟲屬和似鈴殼蟲屬的種類[36,39,56,59]. 這些說明了夏季山美水庫處于中營養(yǎng)狀態(tài)，春秋冬季處于貧營養(yǎng)狀態(tài)，另外，盡管2020和2021年山美水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu)多樣性3個指數(shù)所對應(yīng)的水質(zhì)類型一致，但2021年的3個指數(shù)平均值均高于2020年，這表明山美水庫浮游動物多樣性和豐富度有所提高，水質(zhì)得到改善[60].

3.3 浮游動物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的關(guān)系

水庫中浮游生物、魚類多樣性高，水態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，浮游動物群落結(jié)構(gòu)受非生物因素和種間相互作用的影響[2]. 研究表明水溫是影響浮游動物季節(jié)變化的主要水環(huán)境因子，例如，對長江干流浮游動物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子分析表明，水溫與輪蟲、枝角類和橈足類的密度和生物量呈正相關(guān)關(guān)系[61]. 本研究中，大部分輪蟲種類喜好水溫、電導(dǎo)率、pH值和高錳酸鹽指數(shù)較高的夏季水環(huán)境；枝角類和橈足類最適生長溫度為20～30℃[62]，在春秋季優(yōu)勢度較高；原生動物則喜好出現(xiàn)在冬季. 同時，由于似鈴殼蟲屬多為清潔型種類，冬季的透明度是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)的主要因子.

除水溫外，電導(dǎo)率、溶解氧、氮、磷以及高錳酸鹽指數(shù)等也是影響浮游動物分布的重要水環(huán)境因子[63-64]，浮游動物雖然不直接依賴營養(yǎng)物質(zhì)生存，但受水庫中浮游植物、細菌和碎屑的影響，水庫營養(yǎng)狀態(tài)仍然可能影響浮游動物豐度、群落結(jié)構(gòu)、體型和生產(chǎn)力[65-66]. 本研究中，電導(dǎo)率、硝態(tài)氮、溶解氧和高錳酸鹽指數(shù)是影響浮游動物分布的主要營養(yǎng)鹽指標(biāo). 春季影響浮游動物分布的指標(biāo)主要是硝態(tài)氮和溶解氧，這可能是由于硝態(tài)氮在一定程度上為浮游植物的生長提供了氮源[67]，從而間接為浮游動物提供了食物來源. 溶解氧是浮游動物生存的重要因子之一，研究顯示過高的溶解氧會抑制一些輪蟲和枝角類的生長[68]. 在本研究中，春季山美水庫平均溶解氧濃度最高，浮游動物密度與溶解氧濃度呈正相關(guān)，主要原因可能是因為這些浮游動物的生長需要較高的溶解氧，而在其他季節(jié)溶解氧不是浮游動物密度的限制因子. 夏季浮游動物密度和生物量與高錳酸鹽指數(shù)、電導(dǎo)率和總磷等多種營養(yǎng)鹽呈正相關(guān)，說明夏季浮游動物能在較高營養(yǎng)水平水域生存，耐污能力較強.

3.4 魚類群落調(diào)整與改善浮游動物群落及水質(zhì)的關(guān)系

枝角類和橈足類在水生食物網(wǎng)中對于浮游植物、細菌和懸浮物具有很強的攝食能力，對于浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變起到重要影響，從而可以達到降低水庫浮游植物生物量等目的[69-70]. 因此，調(diào)控山美水庫浮游動物的群落結(jié)構(gòu)、提高大型浮游甲殼動物的比例對改善水庫水質(zhì)具有重要作用.

本研究采用組合調(diào)控措施來優(yōu)化山美水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu). 組合調(diào)控措施實施后，浮游動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化. 2021年山美水庫浮游動物密度和生物量均顯著高于2020年，其中，枝角類、橈足類的密度和生物量也顯著提升，考慮到2021年魚類捕撈量是2020年的1.67倍，推測鳙等浮游動物食性魚類的生物量可能是影響浮游動物密度和生物量的重要原因之一[71-72]. 同時本研究也發(fā)現(xiàn)，2021年橈足類優(yōu)勢種較2020年的劍水蚤幼體增加了哲水蚤幼體，而劍水蚤無節(jié)幼體和哲水蚤主要以藻類為食[73]，說明山美水庫橈足類的種群得到了一定的恢復(fù)，而橈足類為了躲避魚類的捕食會減少成年個體，轉(zhuǎn)而以活動能力更強的幼體為主要形式在水體中出現(xiàn)[74]；優(yōu)勢種中未出現(xiàn)枝角類，可能是由于在鰱鳙的攝食壓力之下，枝角類對于鰱鳙的攝食更加敏感，大型枝角類的種群會受到一定影響[75]. 另一方面，在湖泊、水庫中放養(yǎng)魚食性魚類也能通過食物網(wǎng)級聯(lián)效應(yīng)影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)，這是經(jīng)典生物操縱理論的基礎(chǔ)[77]，也在中國得到證實. 例如，Peng等[76]在泉州龍湖放養(yǎng)不同食性魚類發(fā)現(xiàn)，放養(yǎng)魚食性魚類實驗組(花鱸等)的浮游動物生物量高于放養(yǎng)濾食性魚類和放養(yǎng)雜食性魚類實驗組. 目前山美水庫小型魚類(似鱎、等)較多(相對豐度76.05%，相對生物量37.74%；未發(fā)表數(shù)據(jù))，這些小型魚類多以大型浮游動物為餌料[77]. 鑒于此，相較于2020年前，2020年和2021年在山美水庫增加了翹嘴鲌、花鱸和南方鲇等魚食性魚類的放養(yǎng)，加強對這些小型魚類的捕食強度，也是大型浮游甲殼動物密度和生物量得以提高的因素之一. 因此，從水質(zhì)管理與調(diào)控的角度，應(yīng)該加大對小型魚類和浮游動物食性魚類的捕撈強度，同時適當(dāng)放養(yǎng)魚食性魚類通過下行效應(yīng)控制小型魚類密度[78]，既可改善水質(zhì)，也能減輕小型魚類對經(jīng)濟魚類的食物競爭、提高餌料資源的利用[79]. 由于經(jīng)典生物操縱和非經(jīng)典生物操縱組合應(yīng)用、以及經(jīng)典生物操縱中不同魚食性魚類的組合放養(yǎng)對浮游動物群落結(jié)構(gòu)影響的程度極其復(fù)雜，因此魚類調(diào)控的力度以及調(diào)控力度與浮游動物群落結(jié)構(gòu)上的變動之間的定量關(guān)系和因果關(guān)系是今后需要深入研究的科學(xué)問題.

本研究通過季節(jié)性監(jiān)測山美水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu)與水體理化因子，闡明了山美水庫浮游動物群落密度主要表現(xiàn)為春夏季高，秋冬季低，入庫區(qū)域高于其他區(qū)域的時空特點，生物量主要表現(xiàn)為夏秋季高，春冬季低，入庫區(qū)域高于其他區(qū)域的時空特點. 本研究分析了浮游動物群落與水環(huán)境因子的關(guān)系，提煉了電導(dǎo)率、水溫、硝態(tài)氮、溶解氧、透明度和高錳酸鹽指數(shù)等關(guān)鍵環(huán)境因子. 結(jié)合近幾年山美水庫魚類放養(yǎng)和捕撈措施的調(diào)整，初步分析了魚類群落調(diào)控與浮游動物群落改變的關(guān)系，并進一步提出了相應(yīng)的水質(zhì)改善措施，可為湖泊、水庫水環(huán)境保護和資源高效利用提供科學(xué)依據(jù).

4 附錄

附表Ⅰ和Ⅱ見電子版(DOI: 10.18307/2022.0619).