瀾滄江流域糯扎渡水庫消落帶植被的物種組成、空間分布特征及地形解釋*

江維薇，李文濤，肖衡林

(湖北工業(yè)大學土木建筑與環(huán)境學院，武漢 430068)

糯扎渡水電站是國際河流瀾滄江中下游河段水庫庫容、年發(fā)電量和裝機規(guī)模最大的一個梯級水電站，被列為“西電東送”的主力電源點之一[1]. 糯扎渡水庫采取季節(jié)性蓄水，設計正常蓄水位海拔812 m，死水位765 m，水庫水位常年周期性變化，庫岸周邊形成了大面積的水位消漲區(qū)域，即水庫消落帶[2-3]. 糯扎渡庫區(qū)屬于古熱帶植物區(qū)的滇、緬、泰地區(qū)，生物多樣性較豐富[4]. 然而，自糯扎渡水庫蓄水運行之后，消落帶原有的陸生生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變成濕地生態(tài)系統(tǒng)，原有植被被淹大量消亡，導致出現(xiàn)大面積次生裸地以及嚴重的水土流失現(xiàn)象. 糯扎渡水庫水位落差達47 m，消落帶塌岸滑坡時有發(fā)生，生態(tài)環(huán)境問題極為凸出.

消落帶兼有水域和陸地雙重屬性，是水陸生態(tài)系統(tǒng)交互的廊道. 消落帶生態(tài)系統(tǒng)脆弱，如何正確認識和保護消落帶這類新生濕地生態(tài)系統(tǒng)逐漸引起人們的重視. 目前，水庫消落帶的研究主要聚焦在三峽庫區(qū)消落帶，其研究已經(jīng)開展了二十多年，而糯扎渡水庫消落帶，近兩年才陸續(xù)有相關的研究報道，并主要圍繞消落帶土壤. 韓絮研究了糯扎渡庫區(qū)消落帶土壤理化性質(zhì)的空間分異特征[5]；鄧楊等研究了糯扎渡水庫消落帶空間分布特征和土壤侵蝕過程的關鍵驅(qū)動因子[6]. 植被在消落帶生態(tài)系統(tǒng)中，既扮演著生產(chǎn)者的重要角色，同時對于截污過濾、水土保持以及維護庫岸穩(wěn)定等起著十分關鍵的作用[7-12]. 然而，目前糯扎渡水庫消落帶植被相關的基礎資料和數(shù)據(jù)匱乏，導致面對日益凸出的生態(tài)環(huán)境問題，消落帶生態(tài)修復缺乏必要的信息支撐和科學依據(jù).

糯扎渡水庫消落帶次生裸地自2014年形成至今，經(jīng)歷年際周期性的反復淹沒和落干交替，消落帶植被能否恢復、恢復程度、恢復的本土物種類型等，對于了解庫區(qū)消落帶生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀以及消落帶修復植物的篩選具有重要的參考意義. 其次，地形影響著淹水強度、干旱脅迫、地表徑流、土壤水分、養(yǎng)分以及光熱條件等，對植物的生長具有廣泛而重要的作用. 在三峽水庫消落帶植被研究中，重點關注高程梯度的影響[13-14]，然而糯扎渡水庫位于典型的縱向嶺谷區(qū)，在其獨特的自然地理環(huán)境下，哪些地形因子對其植被恢復具有顯著影響，植被的空間分布格局又會產(chǎn)生怎樣的適應性響應，能夠為消落帶修復植物的空間配置及其抗逆性研究能夠提供科學參考？

輕型無人機機動靈活、方便運輸，相對于衛(wèi)星影像，不受云層干擾，具有高時效性、高空間分辨率等特點，非常契合可達性較差、復雜地形下的水庫消落帶研究[15-17]. 相對于傳統(tǒng)的抽樣調(diào)查，無人機低空遙感與攝影測量，結合GNSS定位、GIS空間分析，能夠獲取空間連續(xù)的全測區(qū)正射影像和一系列地形衍生數(shù)據(jù)，便于進行消落帶植被覆蓋的空間定量分析. 因此，本文利用輕型無人機支持下的3S技術，結合現(xiàn)場調(diào)查，獲取了糯扎渡消落帶典型樣地的本土植物種類、主要優(yōu)勢植被面積、覆蓋率，通過構建神經(jīng)網(wǎng)絡模型和空間疊加分析獲取了影響消落帶植被的主要地形因子以及植被沿地形分布特征，并從宏觀角度分析了消落帶植被景觀空間格局特征及其與地形因子的相關性，以進一步分析地形因子對消落帶植被的影響.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

糯扎渡水庫位于熱帶北緣與南亞熱帶過渡地帶[18-21]，光照充足、干濕季分明，雨熱條件好，年平均氣溫為17.8～20.2℃，年降水量為912～1546 mm[22]，6-8月降水最為集中，3個月的降水量占全年降水量的60%以上. 根據(jù)多年天然入庫徑流，通常將6-11月劃分為汛期，12月-次年5月劃分為非汛期.

糯扎渡水庫于2011年11月開始蓄水，2012年7月蓄水至765.0 m死水位，2013年10月水庫水位首次蓄水至812 m正常水位. 2014年以來，糯扎渡水庫發(fā)揮“削峰補枯”調(diào)節(jié)作用，枯水期逐步消落向下游補水，水庫水位在汛初消落至最低，維持低水位運行，至9月下旬后汛期，水位開始逐步上升至正常蓄水位附近，維持高水位運行. 消落帶水位變幅最大可達47 m，但實際運行中，通常落差約35～40 m，其中，海拔765 m以下全年處于淹沒狀態(tài)；海拔765～780 m，每年平均淹沒8～9個月；海拔780～792 m，每年平均淹沒4個月；海拔792～805 m，每年平均淹沒2～3個月，海拔805 m以上常年未被淹沒.

糯扎渡水庫在建壩前，消落帶原生植被類型以落葉季雨林和竹林為主[23-24]，主要土地利用類型可分為自然林地、農(nóng)地、橡膠林地3種，糯扎渡庫區(qū)主要土壤類型有紅壤、黃壤、黃棕壤及水稻土，消落帶以磚紅壤和赤紅壤土為主[5]. 本文在糯扎渡水庫上游選取典型消落帶作為固定觀測樣地(23°32′53″N，100°10′5″E)，面積約9425.54 m2(圖1).

1.2 野外調(diào)研

2020年7月12日，采用DJI大疆 M600 PRO六旋翼無人機搭載12 Mpx的R/G/B三波段傳感器作為遙感平臺，根據(jù)研究區(qū)范圍和地形地貌特點規(guī)劃航跡，設置航向重疊度為85%，旁向重疊度為75%，飛行速度為2 m/s，航高24 m. 航飛之前，采用區(qū)域網(wǎng)法在研究區(qū)域內(nèi)布設9個像控點，使用科利達K9系列GPS(靜態(tài)平面精度：±3 mm+1 ppm，靜態(tài)高程精度：±5 mm+1 ppm)，基于RTK-CORS測量控制點經(jīng)度、緯度和高程(指橢球高，又稱GPS高，根據(jù)UNAVCO(University Navstar Consortium Facility)數(shù)據(jù)，研究區(qū)高程異常約為-38.06 m，下文中高程均指橢球高). 無人機數(shù)據(jù)采集完成之后，根據(jù)岸邊地物水淹痕跡分析消落帶邊界線并拍照記錄，基于RTK-CORS測量消落帶上邊界和實時水面高程. 根據(jù)《中國植物志》[25]，辨識消落帶各植物種類，并拍照記錄，為消落帶無人機遙感影像采集解譯標志.

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Pix4D軟件對無人機航拍的瓦片影像序列進行特征匹配、點云加密、格網(wǎng)內(nèi)插、數(shù)字地表模型生成、正射糾正、圖像鑲嵌等流程化處理，生成測區(qū)正射影像. 利用eCognition軟件，對測區(qū)正射影像，采用基于規(guī)則的分類和目視解譯相結合，繪制研究區(qū)消落帶植被分類圖，并統(tǒng)計各類別面積.

由于消落帶地物覆蓋類型主要為裸土、低矮草本植被以及石塊，無高大地物，因此基于以上生成的測區(qū)數(shù)字地表模型，利用ArcGIS軟件[26-27]計算提取高程、坡度、坡向、地表起伏度、最近鄰水體距離和地形濕度指數(shù)[28]6種常用地形因子. 將地形因子作為自變量，植被為因變量，構建神經(jīng)網(wǎng)絡多層感知器模型(圖2)，以綜合分析各地形因子對植被分布的影響，從中篩選影響較大的地形因子. 基于ArcGIS軟件，將篩選出的地形因子與消落帶植被分類圖進行空間疊加分析，定量獲取植被沿地形的空間分布特征.

圖2 神經(jīng)網(wǎng)絡模型示意圖Fig.2 Schematic diagram of neural network model

利用ArcGIS軟件和Fragstats 4.2軟件，基于植被分類圖計算最近鄰距離[29]和景觀格局指數(shù)[30]，以分析消落帶植被空間格局，其中景觀格局指數(shù)從面積、形狀和聚集性3個方面選取景觀面積(CA)、最大斑塊指數(shù)(LPI)、形狀指數(shù)(SHAPE)、周長面積分維指數(shù)(PAFRAC)、平均鄰近指數(shù)(PROX)和平均最近鄰距離(ENN). 為了進一步分析植被景觀格局與地形的相關性，利用SPSS 25軟件，將計算的景觀格局指數(shù)空間分布圖與地形因子進行典型相關性分析[31](圖3)，兩組變量分別為地形因子和景觀格局指數(shù)，其中t1、t2、t3、t4、t5、t6為地形因子系數(shù)，d1、d2、d3、d4、d5、d6為景觀格局指數(shù)系數(shù)，c為相關性系數(shù).

圖3 典型相關性分析示意圖Fig.3 Typical correlation analysis

2 結果

2.1 消落帶植被組成、面積與覆蓋率

在糯扎渡水庫消落帶共發(fā)現(xiàn)植物18種，隸屬于9科，分別為蒼耳Xanthiumsibiricum、藿香薊Ageratumconyzoides、狗牙根Cynodondactylon、牛筋草Eleusineindica、蔊菜Rorippaindica、匙葉合冠鼠麴Gamochaetapensylvanica、小蓬草Erigeroncanadensis、笄石菖Juncusprismatocarpus、葎草Humulusscandens、習見蓼Polygonumplebeium、飛機草Chromolaenaodorata、酸漿Physalisalkekengi、短葉水蜈蚣Kyllingabrevifolia、石胡荽Centipedaminima、藜Chenopodiumalbum、蓮子草Alternantherasessilis、鬼針草Bidenspilosa、刺天茄Solanumviolaceum. 其中，菊科最多，占比38.89%，一年生草本10種，多年生草本6種，灌木和纏繞草本各1種. 研究區(qū)消落帶植被面積為6466.73 m2，植被覆蓋率達74.13%，消落帶臨近水體部分幾乎無植被覆蓋；蒼耳大面積分布于消落帶各處，面積達3065.56 m2，占植被總面積的47.41%，在消落帶占據(jù)絕對優(yōu)勢；其次，狗牙根、牛筋草、藿香薊的面積分別為1900.58、606.25、294.68 m2，分別占植被總面積的29.39%、9.37%、4.56%；其余各種植被多呈現(xiàn)零星分布，每種數(shù)量稀少，面積共599.66 m2，占植被總面積的9.27%(圖4,表1).

圖4 研究區(qū)正射影像(a)和消落帶植被分類圖(b)Fig.4 Orthophoto(a) and vegetation classification map(b) of the water-level-fluctuating zone in the study area

表1 研究區(qū)植被面積及覆蓋率

圖5 地形因子重要值排序Fig.5 Importance values of topographic factors in order

2.2 地形因子分布特征及其對消落帶植被的影響

從研究區(qū)消落帶植被分類圖和高程、坡度、坡向、地表起伏度、最近鄰水體距離和地形濕度指數(shù)等地形因子中采集了53507個植被分布樣本數(shù)據(jù)，70%的樣本用于訓練，30%的樣本檢驗，模型總體精度78.4%. 地形因子按重要值排序為高程>地表起伏度>最近鄰水體距離>坡度>地形濕度指數(shù)>坡向，數(shù)值大小分別為0.509、0.259、0.103、0.084、0.024和0.022(圖5). 由此可見，消落帶植被分布主要受高程和地表起伏度影響. 這與消落帶植被沿地形分布統(tǒng)計結果相一致，消落帶總體植被和各植被種類隨高程和地表起伏度變化明顯，但受最近鄰水體距離、坡度、地形濕度指數(shù)和坡向影響不顯著. 因此，本文重點分析消落帶植被沿高程和地表起伏度的空間分布特征(圖6).

根據(jù)RTK-CORS實測現(xiàn)場水位落差和多年水位節(jié)律，將消落帶分成下部(高程730.61～742.61 m)、中部(高程742.61～754.61 m)、上部(高程754.61～766.61 m)3部分，其面積分別為3671.59、3062.85、1989.48 m2，分別占42.09%、35.11%和22.8%. 消落帶各部植被均覆蓋良好，其中，中部植被覆蓋率最大，達78.06%，下部和上部分別為72.31%和71.42%(圖6). 從各植被種類來看，蒼耳覆蓋率隨高程增加而大幅下降，從下部到上部依次為43.35%、33.27%和22.86%，面積分別為1591.77、1019和454.78 m2；狗牙根覆蓋率隨著高程的增加逐漸增加，在消落帶上部覆蓋率最大，達28.26%，面積為769.85 m2，在消落帶下部和中部的覆蓋率分別為15.48%和25.14%，面積分別為568.45、562.29 m2；牛筋草沿高程分布較均勻，下、中、上3部分覆蓋率依次為6.47%、7.26%和7.36%，面積分別為237.58、222.30 和146.38 m2；藿香薊整體覆蓋率較少，尤其在消落帶上部，覆蓋率僅2.32%，面積僅46.2 m2，在下部和上部的覆蓋率分別為3.64%和3.75%，面積分別為133.73和114.75 m2；其他植被主要分布于消落帶中、上部，消落帶下、中、上各部覆蓋率為3.36%、8.65%和10.62%，面積分別為123.49、264.93和211.23 m2. 從各高程梯度的植被覆蓋來看，在消落帶下部和中部，覆蓋率最大的是蒼耳，其次為狗牙根，在消落帶上部，狗牙根覆蓋率最大，超過蒼耳.

圖6 植被覆蓋率隨地形因子變化情況Fig.6 Variation of vegetation coverage rate along terrain factors

將地表起伏度分為0～0.78、0.78～1.26、1.26～2.07和2.07～4.15 m 4個等級. 在地表起伏度最大等級處(2.07～4.15 m)，各植被覆蓋率均最??；蒼耳的植被覆蓋率隨著地表起伏度增大而遞減，在各等級依次為40.79%、35.70%、21.48%和3.47%；狗牙根、牛筋草在中等地表起伏度覆蓋率最大，在1.26～2.07、0.78～1.26 m等級，狗牙根覆蓋率分別為24.44%、22.05%，牛筋草覆蓋率分別為7.78%、7.72%. 藿香薊在地表起伏度2.07 m 以下覆蓋相對較好，在0～0.78、0.78～1.26、1.26～2.07 m各等級覆蓋率相當，分別為3.20%、3.72%、3.18%，在2.07～4.15 m處覆蓋率僅為0.74%；其他植被主要分布在1.26～2.07 m處，覆蓋率最大為9.10%，其次在0.78～1.26、0～0.78和2.07～4.15 m處，覆蓋率分別為7.82%、4.57%和3.38%(圖6).

2.3 消落帶植被空間格局

2.3.1 最近鄰分析 平均觀測距離即所有植被像素點與其最近鄰點之間距離的平均值；預期平均距離是指假設植被斑塊內(nèi)為均勻分布下的平均最近鄰距離；最近鄰比率即二者之比，1表示均勻分布，大于1表示分散分布，小于1表示聚集分布；Z得分和P值表示統(tǒng)計結果的顯著性，當Z>2.58或者Z<-2.58時，P<0.01，可認為在0.01的顯著水平下觀測模式與隨機模式之間的差值具有統(tǒng)計顯著性. 消落帶主要優(yōu)勢物種蒼耳、狗牙根、牛筋草和藿香薊的最近鄰比率均小于1，即平均觀測距離均大于預期平均距離，由此說明4種優(yōu)勢種均為聚集分布. 由于各植被的Z得分均小于-2.58且P值小于0.01，即植被的聚類模式具有顯著性(表2).

表2 優(yōu)勢物種空間分布格局

Tab.2 Distribution pattern of dominant plants

植被種類平均觀測距離/m預期平均距離/m最近鄰比率Z得分P值分布情況蒼耳0.060.070.86-189.890聚集狗牙根0.070.090.78-194.430聚集牛筋草0.090.160.56-242.840聚集藿香薊0.150.180.83-79.790聚集

2.3.2 景觀格局分析 研究區(qū)植被景觀類型分為蒼耳、狗牙根、牛筋草、藿香薊和其他植被5類(表3和圖7). 斑塊面積(CA)是景觀格局研究的基本指數(shù)，最大斑塊指數(shù)(LPI)反映景觀類型中最大斑塊占總景觀面積的比例，是斑塊優(yōu)勢度的一種體現(xiàn). 蒼耳斑塊面積最大為3065.56 m2，其最大斑塊指數(shù)也最大，為21.91，其次是狗牙根面積為1900.58 m2，最大斑塊指數(shù)為2.75. 其他斑塊類型相對較小，景觀相較破碎，斑塊面積較小. 形狀指數(shù)(SHAPE)和周長面積分維數(shù)(PAFRAC)描述的是斑塊形狀的復雜性. SHAPE值越大表明斑塊形狀更加復雜，按照數(shù)值從大到小排序為狗牙根>蒼耳>其他植被>牛筋草>藿香薊. PAFRAC值越接近1表明斑塊形狀越規(guī)則，研究區(qū)各景觀類型的PAFRAC值在1.61～1.67之間，差異較小. 平均鄰近指數(shù)(PROX)反映各景觀類型的相鄰程度，其值越大表明斑塊聚集程度越高，破碎程度越小，各景觀類型PROX值在1.05～1840.92之間，大小排序為蒼耳>狗牙根>牛筋草>其他植被>藿香薊. 平均最近鄰距離(ENN)描述的是景觀類型的物理連接程度，其值越大表明斑塊相距越大，破碎程度越大，各景觀類型ENN值從大到小排序為牛筋草>藿香薊>蒼耳>狗牙根≥其他植被.

表3 糯扎渡水庫消落帶斑塊類型景觀指數(shù)

Tab.3 Landscape index of patch types in the Nuozhadu Reservoir water-level-fluctuating zone

植被種類面積指標形狀指標聚集指標CALPISHAPEPAFRACPROXENN蒼耳3065.5621.911.271.611840.920.48狗牙根1900.582.751.281.6656.040.47牛筋草606.250.871.161.635.975.97藿香薊294.680.011.061.671.050.63其他植被599.660.111.181.673.980.47

圖7 植被景觀格局指數(shù)空間特征 Fig.7 Spatial characteristics of vegetation landscape pattern indexes

2.3.3 景觀格局與地形因子的典型相關性 由于各景觀格局指數(shù)以及地形因子單位不一致，采用標準化典型系數(shù)，根據(jù)典型相關性分析，共計算出6對典型變量(表4，表5). 根據(jù)顯著性檢驗結果(表6)，前5對典型P值小于0.05，說明相關性達到顯著水平，其相關系數(shù)從大到小分別為0.336、0.202、0.102、0.042和0.016，植被景觀格局因子與地形因子存在5對典型變量，其中第一對變量最大，因此選取第一對進行分析. 在第一對典型變量中，地形因子地表起伏度、最近鄰水體距離與第一對典型變量相關性較高. 景觀格局中，LPI、SHAPE和ENN與第一對典型變量的相關性較高，表明地形因子對景觀格局的作用機理為: 地表起伏度越大、最近鄰水體距離越大，導致植被景觀格局越破碎和形狀簡單.

表4 地形因子標準化典型相關系數(shù)

表5 景觀格局標準化典型相關系數(shù)

Tab.5 Standardized typical correlation coefficients of landscape pattern

景觀格局系數(shù)123456d1(CA)0.145-0.2531.1250.5760.1880.030d2(LPI)-0.937-0.280-0.773-0.154-0.174-0.636d3(SHAPE)-0.4740.344-0.5661.180-1.6880.787d4(PAFRAC)0.2020.1760.445-1.3680.480-1.132d5(PROX)-0.284-0.4790.175-0.9870.6950.440d6(ENN)0.956-0.7310.195-0.3290.0390.185

表6 典型相關性顯著性檢驗

3 討論

3.1 水庫水位調(diào)節(jié)對消落帶物種組成的影響

糯扎渡建庫后，瀾滄江兩岸海拔812 m以下被淹沒，其原生植被類型為33.5%的落葉季雨林、41.2%的竹林和65.2%的干熱河谷稀樹草叢. 其中，干熱河谷稀樹草叢主要位于海拔590～650 m之間，建庫后處于死水位(海拔765 m)以下的常年淹沒區(qū)，而消落帶范圍(海拔765～812 m)的原生植被類型主要以落葉季雨林和竹林為主，形成了喬木、灌木、藤本和草本等垂直分層的植被群落結構. 據(jù)不完全統(tǒng)計[18-21,23-24,32-34]，糯扎渡水庫建庫前消落帶分布維管植物約95種(附表Ⅰ)，其中喬木45種、灌木13種、草本25種、藤本12種. 本次調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)18種維管植物，其中一年生草本10種，多年生草本6種，灌木和纏繞草本各1種. 對比建庫前后物種組成可見，消落帶原有物種類型中，僅飛機草存活，其他原生植物大量死亡，物種數(shù)量僅占蓄水前的18.9%. 同時，與三峽水庫消落帶現(xiàn)存植物[35-38]對比可見，除匙葉合冠鼠麴、飛機草、刺天茄之外，其他15種在三峽水庫消落帶均有報道. 糯扎渡水庫與三峽水庫具有各自不同的氣候、土壤、地形等本土立地條件，而二者在消落帶現(xiàn)存物種組成上差別較小，這在一定程度上反映出水位變動是影響消落帶植被物種組成的主導因素，并可能在消落帶適生物種自然篩選過程表現(xiàn)出趨同性. 糯扎渡水庫蓄水后，水位的大幅變動、反季節(jié)水文情勢以及長期的冬季水淹使得原有植物無法適應而被淘汰，物種組成簡單化，現(xiàn)存植物以草本為主，一年生草本能夠在消落帶出露期完成其生活史，依靠種子休眠躲避冬季長期淹水，數(shù)量達55.56%，多年生草本通過自身較強的克隆能力應對淹水脅迫[39]，數(shù)量達33.33%，而喬灌幾乎消失殆盡.

3.2 水庫水位調(diào)節(jié)對消落帶物種分布的影響

消落帶不同水位梯度承受著不同的淹水持續(xù)時間、淹水深度和頻度，反映了不同強度的淹水脅迫[38]. 蒼耳為研究區(qū)消落帶最大優(yōu)勢物種，在消落帶上中下各部均覆蓋良好，其次為狗牙根，主要集中生長于消落帶中上部，而在消落帶下部覆蓋率遠小于蒼耳. 然而，在三峽水庫消落帶，2008年[40]、2009年[41]、2012年[42]、2014年[37]、2015年[13]和2019年[37]調(diào)查均發(fā)現(xiàn)，狗牙根是最大優(yōu)勢物種，主要分布于消落帶下部，而蒼耳優(yōu)勢度遠小于狗牙根，主要集中于消落帶中上部. 狗牙根與蒼耳生態(tài)習性相似[43]，二者在不同水庫消落帶均能存活于消落帶下部，反映了二者均具有良好的耐淹性，但不同流域、不同庫區(qū)特殊的氣候、土壤、地形、人為干擾以及水位調(diào)度的差異也可以造成二者分布的差異，例如糯扎渡水庫消落帶主要土壤類型為磚紅壤和赤紅壤，而三峽水庫消落帶主要土壤類型為黃壤、黃棕壤、紫色土、石灰(巖)土、水稻土等，不同環(huán)境因子對種子萌發(fā)和幼苗生長作用顯著[44]. 也有研究顯示[45]，三峽庫區(qū)156 m蓄水初期，在澎溪河流域消落主要優(yōu)勢物種為蒼耳，隨著時間推移，蒼耳逐漸被其他草本植物所取代. 植物群落的構建與演變過程是長期復雜的，需要更長時間的定位監(jiān)測，才能對糯扎渡水庫消落帶植物群落的重建與演變機制進行研究和探討.

3.3 消落帶植被空間格局特征及其對地形變化的響應

消落帶生境干濕循環(huán)的反復干擾下，原有物種大量消失，篩選出蒼耳、狗牙根、牛筋草、藿香薊為消落帶景觀格局的主導斑塊類型，并且消落帶環(huán)境下淹水脅迫的強烈過濾作用[46-47]，導致它們均呈現(xiàn)聚集分布的特點. 異質(zhì)種群理論認為，植被斑塊在適宜的生境下總是呈隨機分布[48]. 然而，消落帶干濕交替變化導致植被生存環(huán)境惡劣，植被斑塊聚集可以促進個體間彼此遮陰從而減少蒸騰失水，根系密度增加促進對水分和營養(yǎng)物質(zhì)保持，從而改善局部微環(huán)境，進一步增加植被的存活和覆蓋率[49]. 同時，斑塊間較高的連接度增加了物種之間的種子傳播效率，聚集的生境增加了物種的生存空間和競爭優(yōu)勢. 從景觀格局分析來看，在斑塊優(yōu)勢度方面，各主導斑塊依次表現(xiàn)為蒼耳>狗牙根>牛筋草>藿香薊；在斑塊破碎化程度上，蒼耳和狗牙根遠小于牛筋草和藿香薊；在斑塊形狀復雜性方面，狗牙根>蒼耳>牛筋草>藿香薊，形狀復雜的斑塊，邊緣區(qū)較多，易于同外界進行物質(zhì)循環(huán)和能量流動，斑塊邊緣效應通過改變生態(tài)環(huán)境和影響生態(tài)過程從而影響植物斑塊大小和存活率[48-50].

地形因子包括高程、地表起伏度、最近鄰水體距離、坡度、地形濕度指數(shù)、坡向等，作為間接生態(tài)因子，共同影響水分、溫度、養(yǎng)分、光照等物質(zhì)能量的再分配，對消落帶植被分布有著重要影響. 通過將植被作為整體進行物種分布建模以及分別對各植被類型進行地形變化響應分析表明，植被空間分布格局受高程和地表起伏度影響顯著，而受最近鄰水體距離、坡度、地形濕度指數(shù)和坡向等地形因子影響不顯著. 其中高程間接反映了植被所承受的淹水脅迫程度，如3.2節(jié)所述. 而地表起伏度影響著地面的徑流變化以及消落帶保水保土能力[51]，當?shù)乇砥鸱却笥? m時，幾乎各種植物均生長困難，當?shù)乇砥鸱刃∮? m時，蒼耳覆蓋率隨地表起伏度增加而較少，而狗牙根表現(xiàn)為先增后減. 同時，基于移動窗口法的典型相關性分析表明，植被景觀格局的破碎化程度隨地表起伏度增大而增大，植被斑塊形狀復雜性隨地表起伏度增大而減小. 景觀格局破碎化往往導致種群分隔，斑塊形狀簡單不利于植物同外界進行物質(zhì)能量交流，二者共同作用增大了局部種群受隨機干擾而滅絕的風險，這在一定程度上解釋了地表起伏度大于2 m時，植物覆蓋度最低的現(xiàn)象.

4 結論

糯扎渡建庫后，消落帶原生植物大量死亡，僅飛機草存活，現(xiàn)存植物組成簡單，物種數(shù)量僅占蓄水前的18.9%，以一年生和多年生草本為主，分別占比55.56%、33.33%，而喬灌幾乎消失殆盡. 同時，與三峽水庫消落帶對比發(fā)現(xiàn)，二者現(xiàn)存植物在物種組成上差別較小，但是優(yōu)勢物種的分布存在明顯差異. 蒼耳、狗牙根、牛筋草、藿香薊是研究區(qū)消落帶自然篩選的四種主導斑塊，干濕交替的惡劣環(huán)境導致它們均呈現(xiàn)聚集分布的特點，其中蒼耳和狗牙根在斑塊優(yōu)勢度、連通性以及形狀復雜性方面均遠大于牛筋草和藿香薊，表現(xiàn)出了較強的生存潛力. 消落帶植被受水淹梯度和地表起伏度影響顯著. 蒼耳和狗牙根均具有良好的耐淹性. 植被景觀格局的破碎化程度與地表起伏度呈正相關，斑塊形狀復雜性與地表起伏度呈負相關，當?shù)乇砥鸱却笥? m時，植物生長困難，當?shù)乇砥鸱刃∮? m時，蒼耳覆蓋率隨地表起伏度增加而較少，而狗牙根表現(xiàn)為先增后減. 糯扎渡水庫自2013年首次蓄水至812 m，截至調(diào)研時間，已經(jīng)歷7次干濕交替循環(huán)，然而消落帶植被恢復仍處于初級階段. 在反復淹水的干擾下，消落帶植被自然重建是一個長期而復雜的過程，需要更長時間的持續(xù)觀測，才能揭示水庫消落帶植被群落構建和演變的內(nèi)在機制.

5 附錄

附表Ⅰ見電子版(DOI：10.18307/2022.0618).