中國(guó)鯉科魚類游泳能力綜合分析和應(yīng)用*

蔡 露，Katopodis Christos，金 瑤，黃應(yīng)平，韓德舉，胡望斌，陳小娟，陶江平，侯軼群**

(1：水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所，水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430079) (2：三峽大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院，三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，宜昌 443002) (3：Katopodis Ecohydraulics Ltd., Winnipeg R3T 3W7, Canada)

雖然水利水電工程具有防洪、發(fā)電、航運(yùn)等重要功能，工程造成的河流破碎化卻對(duì)魚類生存和繁衍產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響[1-3]. 隨著西南水電開發(fā)、三峽大壩以及全國(guó)其他水利水電工程逐步建成，我國(guó)魚類保護(hù)問(wèn)題迫在眉睫. 修建過(guò)魚設(shè)施可以緩解工程阻隔帶來(lái)的負(fù)面作用[4-6].

鯉科(Cyprinidae)魚類是鯉形目中分布最廣、種類最多的一個(gè)類群. 中國(guó)有鲃亞科(Barbinae)、鲌亞科(Culterinae)、鯉亞科(Cyprininae)、魚丹亞科(Danioninae)、鮈亞科(Gobioninae)、鰍鮀亞科(Goblobotinae)、鰱亞科(Hypophthalmichthyinae)、野鯪亞科(Labeoninae)、雅羅魚亞科(Leuciscinae)、鳑鲏亞科(Rhodeinae)、裂腹魚亞科(Schizothoracinae)、鲴亞科(Xenocyprininae)共12個(gè)亞科. 目前國(guó)外已建過(guò)魚設(shè)施大部分是以鮭科(Salmonidae)魚類為主要過(guò)魚對(duì)象[3]，而中國(guó)過(guò)魚設(shè)施的主要過(guò)魚對(duì)象大部分是鯉科魚類[4]. 通過(guò)聚焦研究鯉科魚類可解決我國(guó)大量過(guò)魚設(shè)施對(duì)魚類基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的共性需求.

我國(guó)過(guò)魚設(shè)施相關(guān)的設(shè)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)已對(duì)魚類游泳能力數(shù)據(jù)提出明確要求[7-8]. 魚類游泳能力是過(guò)魚設(shè)施流速設(shè)計(jì)的關(guān)鍵基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，其中魚類的臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度是最重要和最常用的參考指標(biāo)，臨界游泳速度反映了魚類在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)持續(xù)運(yùn)動(dòng)的游泳能力，其測(cè)試方法是Brett提出的遞增流速法，爆發(fā)游泳速度反映了魚類在較短時(shí)間內(nèi)快速運(yùn)動(dòng)的游泳能力，其測(cè)試方法包括遞增流速測(cè)試法、尾部觸碰測(cè)試法、魚類自主游動(dòng)觀測(cè)法等[9-11]. 魚的長(zhǎng)度是影響魚類游泳能力重要的因子[6,9,12]. 雖然我國(guó)眾多學(xué)者分別各自測(cè)試了一定量的魚類游泳能力數(shù)據(jù)[13-14]，但未見有論文對(duì)現(xiàn)有成果進(jìn)行全面、深入、定量地分析. 本研究的目的是通過(guò)分析我國(guó)鯉科魚類游泳能力，為正處于規(guī)劃階段和可行性研究階段的過(guò)魚設(shè)施流速設(shè)計(jì)提供估算方法和依據(jù).

1 材料與方法

分別以“魚，游泳行為”“魚，游泳能力”“魚，游泳速度”“魚，游泳特性”“fish, swimming performance”“fish, swimming ability”“fish, critical swimming speed”“fish, prolonged speed”“fish, swim, burst”和“fish, swim, sprint”等關(guān)鍵詞組合在國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的學(xué)術(shù)論文數(shù)據(jù)庫(kù)中查找相關(guān)論文. 數(shù)據(jù)庫(kù)包括：中國(guó)知網(wǎng)、Google scholar、ISI web of science、Elsevier Science Direct、Springer、Taylor & Francis和Wiley等. 篩選出包含中國(guó)鯉科魚類游泳能力數(shù)據(jù)的論文. 本研究數(shù)據(jù)包含魚類4446尾、69種、43屬、12亞科、1科(鯉科)、文獻(xiàn)115篇(其中中文論文80篇[13-92]，英文論文35篇[93-127]).

在魚類研究領(lǐng)域內(nèi)，魚類身體的長(zhǎng)度的表達(dá)方式通常有全長(zhǎng)Lt(自吻端至尾鰭末端的長(zhǎng)度)、叉長(zhǎng)Ft(自吻端至尾叉的長(zhǎng)度)和體長(zhǎng)Lb(也常稱作標(biāo)準(zhǔn)長(zhǎng)Ls，自吻端至椎骨末端的長(zhǎng)度)3種類型，但并不是所有文獻(xiàn)都報(bào)道了上述3種長(zhǎng)度. 對(duì)于上述115篇文獻(xiàn)來(lái)說(shuō)，大部分魚類的全長(zhǎng)是可獲得的(由原文直接提取原始數(shù)據(jù)或聯(lián)系作者獲取原始數(shù)據(jù))，剩余部分魚類的全長(zhǎng)可根據(jù)全球魚類著名網(wǎng)站Fishbase中的“體長(zhǎng)-全長(zhǎng)相關(guān)關(guān)系”或“叉長(zhǎng)-全長(zhǎng)相關(guān)關(guān)系”進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換而得到. 因此本研究選取全長(zhǎng)(自變量)作為魚類長(zhǎng)度的表達(dá)方式并進(jìn)行游泳能力數(shù)據(jù)分析，游泳能力的具體分析指標(biāo)(因變量)為臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 22.0軟件，數(shù)據(jù)繪圖使用Origin 9.0軟件. 考慮到將鯉科魚類分類學(xué)層次以屬或者種來(lái)劃分，會(huì)因劃分類別過(guò)多導(dǎo)致細(xì)分類別的樣本量較少，難以形成有效分析. 因此本研究按亞科來(lái)劃分鯉科魚類. 依據(jù)Fishbase中有關(guān)魚類棲息地的描述以及魚類棲息地、繁殖和攝食習(xí)性研究人員的野外研究經(jīng)驗(yàn)來(lái)判斷不同魚種對(duì)水流環(huán)境偏好，將本文涉及的魚種分為3類：喜流水型魚類、廣適型魚類、喜靜水型魚類，然后分析三類魚的游泳能力是否存在顯著差異. 由于該三類魚的全長(zhǎng)不同，且全長(zhǎng)亦對(duì)游泳能力產(chǎn)生影響，因此本研究采用協(xié)方差分析檢驗(yàn)三類魚的游泳是否存在顯著差異，顯著水平設(shè)置為0.001.

速度大小的單位通常以m/s來(lái)表達(dá)，本文相關(guān)指標(biāo)有魚類的絕對(duì)臨界游泳速度Ucrit-a(單位為m/s)和絕對(duì)爆發(fā)游泳速度Uburst-a(單位為m/s). 但由于不同魚的長(zhǎng)度不同，為了從一定程度上排除魚體長(zhǎng)度對(duì)速度值的影響，在研究魚類游泳能力時(shí)通常也會(huì)用相對(duì)速度(單位為魚長(zhǎng)度/s，本文相關(guān)指標(biāo)有魚類的相對(duì)臨界游泳速度Ucrit-r(單位為TL/s)和相對(duì)爆發(fā)游泳速度Uburst-r(單位為TL/s))來(lái)表達(dá)研究結(jié)果和發(fā)現(xiàn)[11,14]. 在本研究調(diào)研的115篇文獻(xiàn)范圍內(nèi)共有31篇文獻(xiàn)擬合了魚類游泳速度與長(zhǎng)度之間的相關(guān)關(guān)系，其中21篇文獻(xiàn)使用了線性擬合(或稱直線函數(shù)擬合)[36,40,45,48,51,56,58,63-64,67,73-74,78-79,85,88-90,112,115,125]，10篇文獻(xiàn)使用了非線性擬合(包含冪函數(shù)[108,110,123]、多項(xiàng)式函數(shù)[36,41,59,116]、數(shù)據(jù)取ln或lg對(duì)數(shù)之后的線性函數(shù)[82,121,127]). 除了本文研究的中國(guó)鯉科魚類之外，其他魚種(例如鮭科、鱘科(Acipenseridae)、狗魚科(Esocidae)等)游泳速度與體長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系均使用這幾種擬合方法[6,12,128].

將本文收集的數(shù)據(jù)分別使用直線函數(shù)和冪函數(shù)擬合，通過(guò)比較擬合后R2值的大小得出優(yōu)選的擬合函數(shù). 結(jié)果表明，非線性函數(shù)擬合效果明顯優(yōu)于線性函數(shù)擬合效果(參照?qǐng)D1中的數(shù)據(jù)擬合，冪函數(shù)擬合的R2值相比直線函數(shù)擬合的R2值可提升0.057～0.214，提升幅度17%～46%). 因此，本研究選取冪函數(shù)來(lái)模擬魚類游泳速度與全長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系.

圖1 鯉科魚類游泳速度U與全長(zhǎng)Lt的相關(guān)關(guān)系(絕對(duì)臨界游泳速度Ucrit-a,相對(duì)臨界游泳速度Ucrit-r,絕對(duì)爆發(fā)游泳速度Uburst-a,相對(duì)爆發(fā)游泳速度Uburst-r,圖中虛線是根據(jù)擬合曲線(實(shí)線)推求的95%預(yù)測(cè)區(qū)間)Fig.1 Relationship between swimming speed U and total length Lt of Cyprinidae (absolute critical swimming speed Ucrit-a, relative critical swimming speed Ucrit-r, absolute burst speed Uburst-a, relative burst speed Uburst-r, dash lines are 95% prediction band derived from the fitted curve)

2 結(jié)果

圖2 三類水流環(huán)境偏好的鯉科魚類游泳速度U與全長(zhǎng)Lt的相關(guān)關(guān)系(絕對(duì)臨界游泳速度Ucrit-a,相對(duì)臨界游泳速度Ucrit-r,絕對(duì)爆發(fā)游泳速度Uburst-a,相對(duì)爆發(fā)游泳速度Uburst-r)Fig.2 Relationship between swimming speed U and total length Lt of Cyprinidae (Three species types that prefer different flow environment, absolute critical swimming speed Ucrit-a, relative critical swimming speed Ucrit-r, absolute burst speed Uburst-a, relative burst speed Uburst-r)

以魚類全長(zhǎng)作為橫坐標(biāo)，游泳速度作為縱坐標(biāo)，分析三類水流環(huán)境偏好的鯉科魚類游泳能力(圖2)，由圖可知：不論以魚類絕對(duì)游泳速度(m/s)還是相對(duì)游泳速度(TL/s)作為參照來(lái)看，總體來(lái)說(shuō)喜流水型魚類的游泳速度的擬合曲線均在圖中相對(duì)較高的位置，廣適型魚類游泳速度的擬合曲線均在圖中中間位置，喜靜水型魚類的游泳速度的擬合曲線均在圖中相對(duì)較低的位置，三類水流環(huán)境偏好的鯉科魚類游泳能力的冪函數(shù)經(jīng)驗(yàn)公式可見圖2. 協(xié)方差分析顯示：水流環(huán)境偏好是影響魚類絕對(duì)臨界游泳速度(m/s)和絕對(duì)爆發(fā)游泳速度(m/s)的重要因子(P<0.001)，對(duì)于上述兩項(xiàng)魚類游泳能力指標(biāo)，喜流水型魚類的和廣適型魚類之間均有顯著差異(P<0.001)，喜流水型魚類的和喜靜水型魚類均有顯著差異(P<0.001)，廣適型魚類和喜靜水型魚類均無(wú)顯著差異(P=0.013和P=0.443). 即喜流水型魚類的游泳能力>廣適型>喜靜水型，但廣適型魚類的游泳能力與喜靜水型之間的差異不顯著.

3 討論

3.1 三類水流環(huán)境偏好的鯉科魚類游泳能力差異和過(guò)魚設(shè)施流速設(shè)計(jì)

大江大河的上游江段水體中的魚類主要以喜流水型魚類為主，如西南地區(qū)過(guò)魚設(shè)施常見的過(guò)魚對(duì)象裂腹魚[112,118,120]；江河的中下游江段和通江湖泊水體中的魚類以廣適型和喜靜水型魚類為主，如“四大家魚”(廣適型)和棒花魚Abbottinarivularis(喜靜水型). 在擬合函數(shù)有效Lt范圍內(nèi)，以Lt每變化0.001為間隔，根據(jù)3類水流偏好的鯉科魚類游泳速度擬合曲線分別計(jì)算所有長(zhǎng)度規(guī)格的三類魚的臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度，然后對(duì)相同長(zhǎng)度規(guī)格魚的游泳速度做減法，并對(duì)減法得到的所有數(shù)值取平均值，最終計(jì)算可得：喜流水型魚類的絕對(duì)臨界游泳速度比廣適型魚類高0.10 m/s，喜流水型魚類的絕對(duì)臨界游泳速度比喜靜水型魚類高0.15 m/s；喜流水型魚類的絕對(duì)爆發(fā)游泳速度比廣適型魚類高0.21 m/s，喜流水型魚類的絕對(duì)爆發(fā)游泳速度比喜靜水型魚類高0.28 m/s. 根據(jù)我國(guó)《水利水電工程魚道設(shè)計(jì)導(dǎo)則》和《水電工程過(guò)魚設(shè)施設(shè)計(jì)規(guī)范》[7-8]的建議：魚道進(jìn)口區(qū)域水流速度小于魚類感應(yīng)流速時(shí)，應(yīng)采取補(bǔ)水等措施. 但上述兩個(gè)文件未曾對(duì)補(bǔ)水量和流速進(jìn)行具體的量化分析. 有文獻(xiàn)[129]調(diào)研并總結(jié)了一些魚類的趨流行為，并認(rèn)為過(guò)魚設(shè)施進(jìn)魚口的吸引流速宜約為0.7倍臨界游泳速度(m/s). 《水利水電工程魚道設(shè)計(jì)導(dǎo)則》和《水電工程過(guò)魚設(shè)施設(shè)計(jì)規(guī)范》建議魚道流速不應(yīng)超過(guò)魚類最大游泳速度. 因此經(jīng)過(guò)計(jì)算并建議，以過(guò)喜流水型魚類為主的過(guò)魚設(shè)施的進(jìn)魚口吸引流速可以比以過(guò)廣適型魚類為主的高0.10 m/s，以過(guò)喜流水型魚類為主的過(guò)魚設(shè)施的進(jìn)魚口吸引流速可以比以過(guò)喜靜水型魚類為主的高0.15 m/s；以過(guò)喜流水型魚類為主的過(guò)魚設(shè)施的最高流速閾值可以比以過(guò)廣適型魚類為主的高0.21 m/s，以過(guò)喜流水型魚類為主的過(guò)魚設(shè)施的最高流速閾值可以比以過(guò)喜靜水型魚類為主的高0.28 m/s. 此外，前文協(xié)方差分析結(jié)果顯示，廣適型魚類游泳能力與喜靜水型之間的差異不顯著，因此該兩類魚的過(guò)魚設(shè)施流速設(shè)計(jì)在規(guī)劃階段和可行性研究階段可考慮設(shè)置為近似值.

3.2 西南地區(qū)和長(zhǎng)江中下游等重要地區(qū)過(guò)魚設(shè)施的重要過(guò)魚對(duì)象的游泳能力和流速設(shè)計(jì)

《中華人民共和國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展第十四個(gè)五年規(guī)劃和2035年遠(yuǎn)景目標(biāo)綱要》提出：“建設(shè)雅魯藏布江下游水電基地. 建設(shè)金沙江和雅礱江流域等清潔能源基地”. 因此西南地區(qū)典型短距離洄游魚類裂腹魚過(guò)壩能力研究顯得尤為重要. 目前西南地區(qū)雅礱江、金沙江、瀾滄江等流域已建設(shè)了大量水電站，更多的水電站正在規(guī)劃和建設(shè)之中，這些水電站已經(jīng)配建或正在設(shè)計(jì)過(guò)魚設(shè)施，其中需要的過(guò)魚種類最多的就是裂腹魚類. 西南水電站對(duì)裂腹魚造成的影響主要是成魚過(guò)壩繁殖洄游的問(wèn)題. 《中華人民共和國(guó)長(zhǎng)江保護(hù)法》第五十四條要求：“……組織實(shí)施長(zhǎng)江干流和重要支流的河湖水系連通修復(fù)方案……逐步改善長(zhǎng)江流域河湖連通狀況”. 因此，應(yīng)加快研究長(zhǎng)江中下游(原)通江湖泊的生物連通性修復(fù)問(wèn)題. 四大家魚(青魚Mylopharyngodonpiceus、草魚Ctenopharyngodonidella、鰱Hypophthalmichthysmolitrix、鳙Aristichthysnobilis)作為長(zhǎng)江中下游廣布種和經(jīng)濟(jì)種，其成魚由湖入江產(chǎn)卵(繁殖洄游)和幼魚由江入湖育肥(索餌洄游)已長(zhǎng)期被(原)通江湖泊的水閘阻隔，近年來(lái)一直處于爭(zhēng)議的鄱陽(yáng)湖建閘問(wèn)題也包含四大家魚過(guò)閘相關(guān)問(wèn)題. 目前野外資源中[130-132]：喜流水型魚類裂腹魚亞科魚類成魚(性成熟個(gè)體)的常見規(guī)格約0.2～0.4 m，廣適型魚類四大家魚成魚(性成熟個(gè)體)的常見規(guī)格約0.5～0.9 m，四大家魚幼魚入湖育肥的常見規(guī)格約0.1～0.3 m. 該數(shù)據(jù)也符合我國(guó)目前已建和已設(shè)計(jì)的過(guò)魚設(shè)施的裂腹魚和四大家魚目標(biāo)過(guò)壩規(guī)格范圍. 依據(jù)我國(guó)需求的目標(biāo)過(guò)魚規(guī)格和本文所得喜流水型及廣適型擬合曲線(圖2)，魚類游泳能力預(yù)測(cè)結(jié)果如表1.

表1 基于魚類游泳能力擬合方程的典型魚種預(yù)測(cè)結(jié)果

依據(jù)表1結(jié)果，并根據(jù)我國(guó)《水利水電工程魚道設(shè)計(jì)導(dǎo)則》、《水電工程過(guò)魚設(shè)施設(shè)計(jì)規(guī)范》和聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織FAO[7-8,129]的過(guò)魚設(shè)施流速設(shè)計(jì)方法，本研究對(duì)中國(guó)西南地區(qū)和長(zhǎng)江中下游正處于規(guī)劃階段和可行性研究階段的過(guò)魚設(shè)施的流速設(shè)計(jì)建議如表2所示.

表2 西南地區(qū)和長(zhǎng)江中下游過(guò)魚設(shè)施流速設(shè)計(jì)建議值

除了西南地區(qū)和長(zhǎng)江中下游以外，黃河流域和珠江流域等重要流域也都修建了大量水利水電工程，并且未來(lái)還有大量的過(guò)魚設(shè)施建設(shè)需求. 對(duì)于黃河流域來(lái)說(shuō)，其上游的鯉科魚類亦以喜流水型的裂腹魚亞科為主，因此其過(guò)魚設(shè)施流速設(shè)計(jì)可參考表2中的西南地區(qū)過(guò)魚設(shè)施流速設(shè)計(jì)值；黃河下游則以廣適型的四大家魚和喜靜水型的鯉為主，因此其過(guò)魚設(shè)施流速設(shè)計(jì)可參考表2中的長(zhǎng)江中下游過(guò)魚設(shè)施流速設(shè)計(jì)值或者適當(dāng)?shù)陀谠撝? 對(duì)于珠江流域來(lái)說(shuō)，其主要的鯉科魚類以喜流水型的鲃亞科、廣適型的鲌亞科以及四大家魚為主，因此其過(guò)魚設(shè)施流速可設(shè)計(jì)為小于西南地區(qū)過(guò)魚設(shè)施流速且大于長(zhǎng)江中下游過(guò)魚設(shè)施流速.

4 總結(jié)

通過(guò)聚焦研究鯉科魚類可解決我國(guó)大量過(guò)魚設(shè)施對(duì)魚類基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的共性需求，本研究以4446尾魚的數(shù)據(jù)驗(yàn)證了魚類游泳速度與魚體長(zhǎng)度具有顯著的非線性相關(guān)關(guān)系，并據(jù)此建立了中國(guó)鯉科魚類游泳能力估算方法(一系列冪函數(shù)經(jīng)驗(yàn)公式). 雖然本研究整理了我國(guó)鯉科魚類中共12個(gè)亞科魚類的數(shù)據(jù)，并對(duì)喜流水型魚類、廣適型魚類和喜靜水型魚類分別進(jìn)行了歸納和統(tǒng)計(jì)分析，也對(duì)西南地區(qū)流域、長(zhǎng)江流域、黃河流域等地區(qū)過(guò)魚設(shè)施提供了流速設(shè)計(jì)建議值，但有3方面還需要注意：(1)不同流域水利水電工程過(guò)魚設(shè)施的過(guò)魚對(duì)象有所差別，本研究旨在解決最基礎(chǔ)的共性問(wèn)題-鯉科魚類的數(shù)據(jù)需求問(wèn)題，在實(shí)際過(guò)魚設(shè)施設(shè)計(jì)中還應(yīng)考慮其他主要目標(biāo)過(guò)魚種類的游泳能力. (2)本研究主要是為正處于規(guī)劃階段和可行性研究階段的過(guò)魚設(shè)施流速設(shè)計(jì)提供估算方法和依據(jù)，而水利水電工程過(guò)魚設(shè)施專項(xiàng)設(shè)計(jì)階段所需的魚類數(shù)據(jù)仍應(yīng)主要以目標(biāo)過(guò)魚對(duì)象野外現(xiàn)場(chǎng)的實(shí)際測(cè)試結(jié)果為主. 此外，出于對(duì)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析的目的，本文流速設(shè)計(jì)建議值均精確到小數(shù)點(diǎn)后兩位. 但在實(shí)際工程應(yīng)用問(wèn)題中，由于環(huán)境條件和魚類個(gè)體存在一定差異，初步的流速設(shè)計(jì)結(jié)果無(wú)需過(guò)于強(qiáng)調(diào)數(shù)字精度. (3)目前我國(guó)已建過(guò)魚設(shè)施約200座，然而過(guò)魚設(shè)施運(yùn)行效果的評(píng)估案例數(shù)量遠(yuǎn)少于建設(shè)數(shù)量[133]，且評(píng)估主要以魚類實(shí)際過(guò)壩數(shù)量為主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，而鮮見對(duì)魚類游泳能力、過(guò)魚設(shè)施流速和魚類過(guò)壩數(shù)量進(jìn)行綜合分析，魚類游泳能力理論試驗(yàn)數(shù)據(jù)和野外過(guò)魚設(shè)施流速有多大程度是匹配的卻不得而知，因此建議未來(lái)研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注該問(wèn)題，通過(guò)對(duì)已建過(guò)魚設(shè)施進(jìn)行監(jiān)測(cè)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)過(guò)魚設(shè)施流速設(shè)計(jì)和魚類游泳能力試驗(yàn)數(shù)據(jù)等方面進(jìn)行回顧性評(píng)價(jià)和優(yōu)化設(shè)計(jì).