小麥根際微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

張江偉，薛佳欣，李 慧，柴曉甜，趙 帥，李莉威，張斯佳，賈麗娟，張建恒，王貴彥

小麥根際微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

張江偉，薛佳欣，李 慧，柴曉甜，趙 帥，李莉威，張斯佳，賈麗娟，張建恒*，王貴彥*

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,華北作物改良與調(diào)控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部 華北節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 保定 071000）

【目的】探明小麥根際微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)?！痉椒ā恳孕←溒贩N“濟(jì)麥22”為試驗(yàn)材料，采用單因素完全隨機(jī)盆栽試驗(yàn)，以小麥開花期充分供水（CK）為對(duì)照，設(shè)置輕度水分脅迫（L）、中度水分脅迫（M）和重度水分脅迫（S）3個(gè)處理。每個(gè)處理于開花期取根際土，利用Illumina高通量測序技術(shù)測定微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，分析根際土壤酶活性、微生物群落組成和多樣性對(duì)不同水分脅迫的響應(yīng)。【結(jié)果】與CK相比，輕度水分脅迫顯著提高了土壤蔗糖酶活性，重度水分脅迫顯著降低了蔗糖酶和脲酶活性，水分脅迫對(duì)堿性磷酸酶活性沒有顯著影響。水分脅迫對(duì)細(xì)菌和真菌多樣性指數(shù)的影響不同，與CK相比，細(xì)菌的Shannon多樣性指數(shù)受水分脅迫影響顯著降低，而真菌的Shannon指數(shù)只有重度水分脅迫時(shí)顯著下降；細(xì)菌和真菌的ACE、Chao1和辛普森多樣性指數(shù)只在重度水分脅迫時(shí)顯著改變。水分脅迫處理細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌屬為地桿菌屬（）、馬賽菌屬（）和屬；水分脅迫時(shí)真菌優(yōu)勢(shì)屬為赤霉菌屬（）、被孢霉屬（）、油壺菌屬（）、布氏白粉屬（）、枝孢菌屬（）、屬、鏈格孢菌屬（）和菌屬，其中油壺菌屬（）和鏈格孢菌屬（）的相對(duì)豐度均高于CK，鏈格孢菌屬（）的相對(duì)豐度在輕度水分脅迫時(shí)顯著高于CK；重度水分脅迫時(shí)油壺菌屬（）和布氏白粉屬（）的相對(duì)豐度比其他處理顯著提高，被孢霉屬（）相對(duì)豐度則顯著降低。冗余分析表明，土壤含水量和蔗糖酶活性與細(xì)菌群落類諾卡氏菌屬（）、馬賽菌屬（Massilia）、屬、屬和地桿菌屬（）均呈極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.01）；與真菌優(yōu)勢(shì)菌屬被孢霉屬（）和屬呈極顯著正相關(guān)，與赤霉菌數(shù)（）、油壺菌屬（）和枝孢菌屬（）呈極顯著負(fù)相關(guān)?！窘Y(jié)論】小麥開花期輕度水分脅迫提高了根際土壤蔗糖酶活性，不同程度的水分脅迫改變了根際微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性，細(xì)菌和真菌優(yōu)勢(shì)菌屬的相對(duì)豐度受土壤含水量和蔗糖酶活性的共同影響。

冬小麥；水分脅迫；土壤酶活性；土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性

0 引言

【研究意義】土壤微生物是土壤形成和養(yǎng)分循環(huán)的驅(qū)動(dòng)力，在土壤有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì)分解、土壤結(jié)構(gòu)的形成等方面發(fā)揮著重要作用[1]。土壤酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，參與土壤中的各種生化反應(yīng)，是測定土壤生物活性的有機(jī)組成部分之一，反映了土壤中各種生化過程的強(qiáng)度[2]。水分作為土壤各種生化反應(yīng)的溶劑，適宜的水分狀態(tài)有利于植物-土壤-微生物系統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)與轉(zhuǎn)化，促進(jìn)植物根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收與利用，同時(shí)植物在生長過程中通過光合作用和根系分泌物促進(jìn)土壤酶及微生物活性的提高[3]。因此，從生理節(jié)水角度出發(fā)，系統(tǒng)分析水分脅迫對(duì)小麥開花期根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性及土壤酶活性的影響有助于揭示水分調(diào)控對(duì)小麥生長的影響機(jī)制?！狙芯窟M(jìn)展】根際是作物和土壤相互作用最活躍的區(qū)域，能快速響應(yīng)土壤環(huán)境變化[4]，土壤含水量是影響土壤環(huán)境的主要因子之一，土壤水分變化必然會(huì)影響土壤微生物活動(dòng)和碳氮循環(huán)[5-6]，從而影響土壤各種生化反應(yīng)、酶促反應(yīng)以及微生物群落結(jié)構(gòu)[7]。研究表明，土壤微生物活性受土壤水分、pH值、溫度、有機(jī)質(zhì)和土壤孔隙等多種因素影響[8]，水分脅迫作為非生物脅迫中較普遍的因素之一，對(duì)根際微生物以及土壤酶活性有顯著影響[9-10]。周芙蓉等[11]研究表明輕微水分脅迫可有效促進(jìn)土壤酶活性，也能夠刺激植物根系分泌更多的酶數(shù)量[12]。微生物具有一些獨(dú)特的緩解脅迫的作用, 主要通過提高寄主植物對(duì)水分和養(yǎng)分的攝取來實(shí)現(xiàn)，根際微生物可協(xié)助宿主植物抵御干旱脅迫[13]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤干旱使水稻等作物根際微生物群落組成發(fā)生明顯變化，但對(duì)多樣性影響不大[14-15]，而間歇灌溉有利于提高水稻土壤微生物功能多樣性[16]。另外，還有研究表明，干旱脅迫會(huì)降低土壤微生物代謝速率，降低其活性和數(shù)量[17]，但可以提高溫室葡萄根際土壤微生物活性，強(qiáng)化碳源代謝強(qiáng)度[18]?？傊谕寥?植物根系-微生物交互系統(tǒng)中，其相互關(guān)系較為復(fù)雜，如細(xì)菌能產(chǎn)生植物調(diào)節(jié)因子或改變激素水平等提升植物的耐旱水平，而真菌可調(diào)控水通道蛋白和干旱相關(guān)基因促進(jìn)植物在干旱脅迫下的代謝和生長[13]?！厩腥朦c(diǎn)】目前，由于華北平原資源性缺水現(xiàn)狀，限水灌溉影響小麥生長、土壤酶活性和提高水分利用效率等方面研究較多[19-20]，但水分脅迫對(duì)小麥根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響尚需進(jìn)一步研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為進(jìn)一步闡明水分脅迫對(duì)根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響，采用旱棚盆栽方法，嚴(yán)格控制土壤含水率，系統(tǒng)分析小麥開花期根際土壤酶活性、微生物群落組成及多樣性對(duì)開花期不同水分脅迫程度的響應(yīng)，以期為研究小麥關(guān)鍵生育期應(yīng)對(duì)水分脅迫機(jī)制、調(diào)控和優(yōu)化根際環(huán)境提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2019年10月—2020年6月在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)（38.49°N，115.26°E）自動(dòng)防雨旱棚內(nèi)進(jìn)行。小麥品種為濟(jì)麥22，采用盆栽種植，盆口直徑28.5 cm，底直徑25 cm，盆高33.5 cm，側(cè)面灌水。盆裝土取自大田耕作層土壤，自然風(fēng)干后過篩，土壤類型為壤土，田間持水率為27.2%，體積質(zhì)量為1.48 g/cm3，有機(jī)質(zhì)量為15.35 g/kg，全氮量為0.8 mg/g，速效磷量為22.16 mg/g，速效鉀量為67.4 mg/g。2019年10月15日播種，總施肥量為N 210 kg/hm2、P2O5150 kg/hm2和K2O 90 kg/hm2，氮基追比為5∶5，磷鉀肥底施，拔節(jié)期追氮，播種30粒，三葉期定苗18株/盆，2020年6月2日收獲。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，采用稱質(zhì)量差值法，正常供水（CK，開花期土壤含水率保持在田間持水率的75%～80%）、輕度脅迫（L，開花期土壤含水率保持在田間持水率的60%～65%）、中度脅迫（M，開花期土壤含水率保持在田間持水率的40%～45%）和重度脅迫（S，開花期土壤含水率保持在田間持水率的30%～35%）[21]，每個(gè)處理設(shè)6次重復(fù)。拔節(jié)期前正常水分管理，拔節(jié)期后采用稱質(zhì)量法控制盆內(nèi)土壤含水率為田間持水率的75%，保證植株正常生長，待土壤含水率下降至田間持水率的30%～35%時(shí)開始水分脅迫，開花期前分別按照相應(yīng)水分脅迫程度進(jìn)行脅迫，其他時(shí)期均維持正常水分管理，隨機(jī)排列。水分梯度控制采用稱質(zhì)量差值法[22]，每隔1天稱質(zhì)量1次，于當(dāng)天18:00用電子天平稱質(zhì)量進(jìn)而控制土壤含水量以達(dá)到相應(yīng)的水分梯度。取樣結(jié)束后，在防雨棚下灌水使土壤相對(duì)含水率恢復(fù)至75%左右，直至成熟收獲。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 土壤樣品采集

開花期是小麥的需水關(guān)鍵期，同時(shí)也是土壤中微生物和土壤酶最活躍的時(shí)期，故在小麥開花期取根際土。水分脅迫后，每個(gè)處理各取6株，采用抖落分離法，取根際土混勻，迅速過2 mm篩，裝入提前編號(hào)的5 mL離心管中，每個(gè)處理設(shè)6次重復(fù)，放到冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，一部分采用烘干法測定土壤水分，一部分放入-80 ℃超低溫冰箱中保存，用于土壤微生物多樣性測定，另一部分于4 ℃冰箱保存，用于測定土壤酶活性[23]。

1.3.2 測定方法

1）土壤微生物多樣性：委托上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司通過對(duì)16S/ITS rRNA特定區(qū)段PCR產(chǎn)物進(jìn)行高通量測序處理。具體測試過程為：土壤樣品→抽提質(zhì)檢樣品DNA→經(jīng)過PCR擴(kuò)增、混樣、建庫并做相應(yīng)的檢測→檢測合格的文庫采用Illu-mina Hiseq PE250測序平臺(tái)對(duì)樣品進(jìn)行測序→測序得到下機(jī)數(shù)據(jù)→數(shù)據(jù)拼接質(zhì)控→優(yōu)化數(shù)據(jù)→OTU聚類→進(jìn)行微生物多樣性數(shù)據(jù)分析[24-25]。

2）土壤酶活性：蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性的測定方法參照關(guān)松蔭的《土壤酶及其研究法》[26]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)和圖表用Excel 2010進(jìn)行處理，采用SPSS 25.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)（=0.05）。采用Canoco 5.0軟件對(duì)微生物群落與土壤環(huán)境因子進(jìn)行RDA冗余分析，利用 mothur計(jì)算不同隨機(jī)抽樣下的 Alpha 多樣性指數(shù)，利用R語言工具繪制Venn圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)小麥根際土壤酶活性的影響

相比CK，隨著水分脅迫程度的增加，根際土壤蔗糖酶、脲酶和堿性磷酸酶活性均呈先增加后降低的變化趨勢(shì)（表1）。與CK相比，L處理土壤蔗糖酶活性顯著增加，提高了8.56%，脲酶和堿性磷酸酶活性雖然也有所提高，但差異不顯著；隨著水分脅迫程度增大，與CK相比，M處理和S處理土壤蔗糖酶、脲酶活性有所降低，但M處理與CK差異不顯著，S處理比CK顯著降低，堿性磷酸酶活性與CK沒有顯著差異。與充分供水相比，L處理顯著提高了土壤蔗糖酶活性。

2.2 不同水分脅迫土壤微生物多樣性指數(shù)特征

各處理的覆蓋度均大于95%，說明能夠反映根際土壤中微生物的真實(shí)情況（表2）。通過對(duì)ACE、Chao1、Simpson、Shanon多樣性指數(shù)分析可知，水分脅迫顯著降低了細(xì)菌Shannon多樣性指數(shù)，而Simpson多樣性指數(shù)則相比CK有所提高，ACE和Chao1指數(shù)S處理顯著小于CK；各處理真菌多樣性的Simpson指數(shù)排序?yàn)長處理

表1 不同水分脅迫處理小麥根際土壤酶活性

注 表中不同小寫字母表示差異顯著（<0.05），下同。

表2 水分脅迫處理根際微生物群落多樣性指數(shù)特征

注 同列數(shù)字后不同小寫字母表示差異顯著（<0.05）。

2.3 干旱脅迫對(duì)小麥根際土壤微生物類群的相關(guān)分析

由圖1可知，不同處理共有的細(xì)菌屬為639，占總細(xì)菌屬的82.03%。不同處理小麥根際土壤特有細(xì)菌屬均表現(xiàn)為CK>L處理>M處理>S處理，S處理顯著低于CK和L處理，表明根際土壤微生物特有細(xì)菌屬隨水分脅迫程度的提高而減少；各處理共有的真菌屬為268，占總真菌屬的71.09%，各處理真菌屬數(shù)目均無顯著性差異。

圖1 根際土壤細(xì)菌和真菌群落的Genus Venn圖

2.4 根際土壤微生物主成分分析

由圖2（a）可知，不同水分處理對(duì)根際土壤微生物群落組成的相似性或差異性有顯著影響。在細(xì)菌群落組成中，PC1軸和PC2軸的累計(jì)貢獻(xiàn)率為21.29%，其中PC1軸的貢獻(xiàn)率為11.21%，PC2軸的貢獻(xiàn)率為10.08%，第一主成分PC1大于第二主成分PC2對(duì)群落的貢獻(xiàn)率，因此以PC1為主，分析各處理微生物細(xì)菌群落組成。CK和L處理位于PC1軸的負(fù)方向，M處理、S處理位于PC1軸的正方向，且L處理和M處理樣點(diǎn)距離較近，表明L處理和M處理之間細(xì)菌群落組成更為相似，而CK與S處理的樣品間差異較大。

從圖2（b）可知，PC1軸和PC2軸累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到20.74%，其中PC1軸的貢獻(xiàn)率為13.37%，PC2軸的貢獻(xiàn)率為7.37%，第一主成分PC1對(duì)群落的貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)大于第二主成分PC2，因此根據(jù)PC1軸比較不同處理樣本間群落組成的相似性。圖中，CK和L處理均在PC1軸的負(fù)方向，M處理和S處理均在PC1軸的正方向，表明不同水分脅迫對(duì)土壤根際微生物群落組成影響顯著，其中CK和L處理樣點(diǎn)距離較近，S處理和M處理樣品點(diǎn)距離較近，表明充分供水與輕度脅迫之間小麥根際微生物真菌群落組成更為相似，中度與重度脅迫之間小麥根際微生物真菌群落組成相似。

圖2 根際土壤細(xì)菌和真菌的群落結(jié)構(gòu)主成分分析

2.5 水分脅迫對(duì)小麥根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及物種差異的影響

不同處理細(xì)菌優(yōu)勢(shì)種屬分布及相對(duì)豐度不同（圖3（a）），隨著水分脅迫的加劇，排名前30的優(yōu)勢(shì)屬總相對(duì)豐度之和L、M處理和S處理分別為48.78%、48.39%和50.46%，顯著高于CK。節(jié)桿菌屬（）在所有處理中所占比值最高，且相對(duì)豐度較高，是根際土壤重要的優(yōu)勢(shì)種屬。正常供水（CK）時(shí)，_KD4-96屬、屬、屬、鞘氨醇單胞菌屬（）、RB41屬、紅色桿菌屬（）和Ellin6055屬在CK下的占比最高，說明開花期水分脅迫對(duì)以上細(xì)菌屬有明顯的抑制作用。當(dāng)發(fā)生水分脅迫時(shí)，節(jié)桿菌屬（）、類諾卡氏菌屬（）、馬賽菌屬（）、鏈霉菌屬（）、屬、屬、戴沃斯氏菌屬（）、大理石雕菌屬（）和地桿菌屬（）的相對(duì)豐度占比均高于CK，說明水分脅迫條件下這類細(xì)菌的相對(duì)豐度具有優(yōu)勢(shì)。與CK相比，類諾卡氏菌屬（）、馬賽菌屬（）和菌屬相對(duì)豐度增加，而且差異顯著（＜0.05）；不同組微生物群落之間的物種post-hoc檢驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步表明（圖4（a）），馬賽菌屬（）的相對(duì)豐度在所有處理間均顯著或極顯著，菌屬只有S處理和CK、L處理和M處理差異顯著，其他處理間差異不顯著，類諾卡氏菌屬（）只有S處理和CK間差異顯著。

圖3（b）為不同處理真菌優(yōu)勢(shì)種屬和相對(duì)豐度。不同水分處理下赤霉菌屬（）、被孢霉屬（）和屬的平均相對(duì)豐度分別占總?cè)郝涞?5.54%～19.70%、6.92%～27.41%和6.92%～8.62%，是根際土壤極為重要的真菌優(yōu)勢(shì)屬。赤霉菌屬（）、被孢霉屬（）、油壺菌屬（）、布氏白粉屬（）、枝孢菌屬（）、屬、鏈格孢菌屬（）和菌屬在處理間差異顯著（圖3（b）），其中油壺菌屬（）和鏈格孢菌屬（）等在水分脅迫時(shí)相對(duì)豐度均高于CK，說明水分脅迫有利于這2類真菌的生長。從post-hoc檢驗(yàn)結(jié)果（圖4（b））來看，枝孢菌屬（）、屬、鏈格孢菌屬（）的相對(duì)豐度在M處理下極其顯著高于CK；油壺菌屬（）和布氏白粉屬（）在S處理下高于CK、L處理和M處理，說明重度水分脅迫可顯著提高油壺菌屬（）和布氏白粉屬（）的平均相對(duì)豐度；被孢霉屬（）的相對(duì)豐度在CK條件下高于L、M處理和S處理，且L、M處理和S處理間具有顯著性差異，表明水分脅迫對(duì)被孢霉屬（）的生長具有明顯的抑制作用；L處理下屬的平均相對(duì)豐度最高，顯著高于M處理和S處理，但與CK無顯著差異。

圖3 土壤細(xì)菌/真菌群落屬分類水平上的組成和相對(duì)豐度及差異

2.6 土壤微生物群落與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性

RDA分析可以直觀地反映樣本分布和環(huán)境因子間的關(guān)系。由表3可知，土壤環(huán)境因子對(duì)細(xì)菌和真菌群落方差解釋率和貢獻(xiàn)率大小排序分別為：含水率＞蔗糖酶＞堿性磷酸酶＞脲酶和蔗糖酶＞堿性磷酸酶＞脲酶。分析結(jié)果表明（圖5（a）），環(huán)境因子對(duì)細(xì)菌群落的累計(jì)貢獻(xiàn)率為68.54%，其中第一軸的貢獻(xiàn)率為60.58%，第二軸的貢獻(xiàn)率為7.96%，可分別解釋土壤環(huán)境因子和細(xì)菌群落之間的關(guān)系。土壤含水率、土壤蔗糖酶、脲酶和堿性磷酸酶活性與類諾卡氏菌屬（）、馬賽菌屬（）、屬、屬和地桿菌屬（）均呈負(fù)相關(guān)，其中，土壤含水率和蔗糖酶與上述優(yōu)勢(shì)細(xì)菌菌屬均達(dá)極顯著水平，貢獻(xiàn)率分別為82.7%和15.8%，由此說明水分脅迫時(shí)有利于以上細(xì)菌屬的繁殖，從而調(diào)控根際微環(huán)境。此外，圖中紅色箭頭標(biāo)記的3種土壤酶活性和含水率之間均呈正相關(guān)。從圖5（b）可以看出，第一軸和第二軸累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)65.52%，其中第一軸的貢獻(xiàn)率為41.91%，第二軸的貢獻(xiàn)率為23.61%，分別解釋土壤環(huán)境因子和真菌群落之間的關(guān)系，土壤含水量與屬和被孢霉屬（）均呈極顯著正相關(guān)，與赤霉菌屬（）、屬、油壺菌屬（）、布氏白粉屬（）、枝孢菌屬（）、屬、鏈格孢菌屬（）和腐質(zhì)霉屬（）呈負(fù)相關(guān)，與赤霉菌屬（）、油壺菌屬（）和枝孢菌屬（）達(dá)極顯著水平，土壤水分對(duì)優(yōu)勢(shì)真菌菌屬的貢獻(xiàn)率為33.2%；3種土壤酶活性與屬、被孢霉屬呈正相關(guān)，其中蔗糖酶活性與枝孢菌屬（）和屬呈極顯著正相關(guān)，蔗糖酶活性對(duì)優(yōu)勢(shì)真菌菌屬的貢獻(xiàn)率為60.3%。

表3 交互式正向選擇分析結(jié)果

圖5 土壤酶活性與微生物群落屬分類水平上的RDA分析

3 討論

土壤酶是通過土壤微生物活動(dòng)、植物根系以及動(dòng)物殘?bào)w分泌而來，其活性能夠反映土壤中各種生化反應(yīng)的過程和程度[27-28]。相關(guān)研究表明，水分脅迫會(huì)改變根際土壤酶活性及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能[29]。本研究結(jié)果表明，小麥根際土壤蔗糖酶、脲酶和堿性磷酸酶均在輕度水分脅迫時(shí)活性有所增強(qiáng)，其原因可能是輕度水分脅迫能夠刺激根系分泌更多的酶[12]或通過影響土壤理化性狀和有機(jī)質(zhì)的有效性等進(jìn)而影響酶的生產(chǎn)[20]；隨著脅迫程度加劇，蔗糖酶和脲酶活性顯著降低，堿性磷酸酶活性降低不顯著，與周來良等[30]發(fā)現(xiàn)刺槐、檸檬桉、大葉相思隨著脅迫程度增加土壤酶活性呈減小趨勢(shì)的研究結(jié)果基本一致，Wang等[31]研究結(jié)果也說明當(dāng)土壤水分降低到某一閾值形成干旱時(shí)會(huì)抑制酶活性。

土壤含水率變化可引起土壤微生物、土壤理化性質(zhì)和植物養(yǎng)分之間關(guān)系的變化，從而對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生直接或間接的影響[32]，根際土壤微生物對(duì)外界環(huán)境變化敏感，能夠?qū)ν寥浪肿兓焖僮龀鲰憫?yīng)，進(jìn)而影響根際微生物群落結(jié)構(gòu)[33]。本研究表明，與CK相比，輕度水分脅迫沒有明顯降低細(xì)菌和真菌群落的ACE、Chao1多樣性指數(shù)，細(xì)菌的Shannon多樣性指數(shù)顯著降低，與水分脅迫明顯增加了圓葉決明根際土壤細(xì)菌、真菌、放線菌以及固氮菌的數(shù)量結(jié)果有所不同[34]，與高彥婷等[35]輕度脅迫較充分灌水可顯著提高葡萄根際土壤微生物群落多樣性和豐富度研究結(jié)果也不一致，其原因可能是因?yàn)橹参锔H土壤微生物對(duì)植物種類和不同水分脅迫反應(yīng)異常敏感，與植物種類、脅迫程度和脅迫時(shí)間等有關(guān)[36-37]。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，節(jié)桿菌屬（）在不同水分處理中所占比例最高，且相對(duì)豐度較大，是促進(jìn)植物快速適應(yīng)干旱環(huán)境的重要優(yōu)勢(shì)種屬，輕度水分脅迫細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌屬地桿菌屬（）、馬賽菌屬（）、屬相對(duì)豐度均顯著或極顯著高于CK，說明地桿菌屬（）、馬賽菌屬（）、屬均能適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，適度的水分脅迫可有效提高其相對(duì)豐度，與以往研究水分脅迫可能會(huì)刺激植物對(duì)特定的菌群做出選擇并和它們建立聯(lián)系以抵御環(huán)境變化有關(guān)[38]。本研究發(fā)現(xiàn)，枝孢菌屬（）、鏈格孢菌屬（）和屬均在M處理中達(dá)到最大，顯著高于其他處理，說明在中度水分脅迫下這3種菌屬豐度的增加可適應(yīng)當(dāng)前土壤根際微生態(tài)，另外被孢霉屬（）在CK下極其顯著高于L、M處理和S處理，表明水分脅迫對(duì)被孢霉屬（）的生長具有抑制作用，可能與受脅迫影響時(shí)間不同導(dǎo)致不同類群的微生物豐度相繼受到抑制有關(guān)[39]。此外，本研究還通過PCA分析可知，不同水分處理根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)差異明顯，與張傳更等[25]不同水分管理措施對(duì)麥田土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響結(jié)果一致。

根際土壤微生物群落與土壤環(huán)境因子密切相關(guān)，適宜的土壤水分有利于土壤微生物對(duì)作物根系養(yǎng)分的吸收與轉(zhuǎn)化[40]。本試驗(yàn)條件下，交互式正向選擇分析結(jié)果顯示土壤含水量和蔗糖酶活性是影響細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動(dòng)因素，說明了水分脅迫下微生物類群豐度變化與酶活性之間的相關(guān)關(guān)系[39]。隨著水分脅迫程度的加劇，細(xì)菌類諾卡氏菌屬（）、馬賽菌屬（）、屬、屬和地桿菌屬（）相對(duì)豐度均增大，真菌類油壺菌屬（）、布氏白粉屬（）的相對(duì)豐度也增加，而被孢霉屬（）則顯著降低，其原因可能與水分脅迫對(duì)各類微生物造成的生理脅迫和獲取碳源能力不同，使各類微生物耐受干旱的能力也有所不同[41]。此外，土壤含水量、蔗糖酶、脲酶和堿性磷酸酶活性與屬和被孢霉屬（）呈正相關(guān)，說明脲酶和蔗糖酶活性的增強(qiáng)會(huì)促進(jìn)屬和被孢霉屬（）的繁殖，脲酶是促進(jìn)有機(jī)化合物碳?xì)滏I水解的關(guān)鍵酶，其活性的增強(qiáng)會(huì)提高土壤的供氮能力，從而影響微生物群落結(jié)構(gòu)，蔗糖酶有助于土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化利用，為微生物的生長提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)，從而促進(jìn)微生物繁殖[42]。研究表明，被孢霉屬（）可引起植物體發(fā)生病害，不利于作物生長發(fā)育，因此水分脅迫可有效抑制被孢霉屬（）的繁殖[43]。水分脅迫下根際微生物受土壤水分及由水分變化引發(fā)的各種生理生化產(chǎn)物等多因素影響，因此應(yīng)從生理節(jié)水角度針對(duì)水分脅迫下小麥根際土壤微生物、根系和土壤生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行更深入的研究。

4 結(jié)論

1）水分脅迫對(duì)根際土壤酶活性具有明顯的調(diào)控效應(yīng)，輕度水分脅迫顯著提高了根際土壤蔗糖酶活性，重度水分脅迫顯著降低了蔗糖酶和脲酶活性。

2）水分脅迫明顯改變了根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，重度脅迫顯著降低了細(xì)菌和真菌群落多樣性、均勻度和豐富度。輕度脅迫較充分供水顯著提高細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌屬地桿菌屬、馬賽菌屬、屬相對(duì)豐度；與CK相比，水分脅迫顯著提高了油壺菌屬和鏈格孢菌屬的相對(duì)豐度，而被孢霉屬（）則顯著降低。

3）土壤水分和蔗糖酶活性是影響細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動(dòng)因素。細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)受土壤水分的影響較大，貢獻(xiàn)率為83.7%，蔗糖酶活性貢獻(xiàn)率為15.8%；真菌群落結(jié)構(gòu)主要受蔗糖酶活性影響，貢獻(xiàn)率為60.3%；其次受土壤水分的影響，貢獻(xiàn)率為33.2%。

[1] ZENG J, LIU X J, SONG L, et al. Nitrogen fertilization directly affects soil bacterial diversity and indirectly affects bacterial community composition[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2016, 92: 41-49.

[2] 王理德, 王方琳, 郭春秀, 等. 土壤酶學(xué)硏究進(jìn)展[J]. 土壤, 2016, 48(1): 12-21.

WANG Lide, WANG Fanglin, GUO Chunxiu, et al. Review: progress of soil enzymology[J]. Soils, 2016, 48(1): 12-21.

[3] 陳旭. 水分和間距對(duì)棗棉間作復(fù)合系統(tǒng)土壤微生物及酶活性的影響[D]. 阿拉爾: 塔里木大學(xué), 2019.

CHEN Xu. Effects of water stress on the soil microbial and enzyme activities in intercropping cotton field[D]. Alaer: Tarim University, 2019.

[4] LAKSHMANAN V, RAY P, CRAVEN K D. Toward a resilient, functional microbiome: Drought tolerance-alleviating microbes for sustainable agriculture[J]. Methods in Molecular Biology (Clifton, N J), 2017, 1 631: 69-84.

[5] SARTO M V M, BORGES W L B, BASSEGIO D, et al. Soil microbial community, enzyme activity, C and N stocks and soil aggregation as affected by land use and soil depth in a tropical climate region of Brazil[J]. Archives of Microbiology, 2020, 202(10): 2 809-2 824.

[6] 郭強(qiáng), 于玲玲, 韓靜然. 保護(hù)性耕作對(duì)玉米田土壤呼吸及水分利用效率的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2018, 37(11): 57-62.

GUO Qiang, YU Lingling, HAN Jingran. Soil respiration and water use efficiency of corn field under conservative tillage with and without straw incorporation[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2018, 37(11): 57-62.

[7] MA H K, BAI G Y, SUN Y, et al. Opposing effects of nitrogen and water addition on soil bacterial and fungal communities in the Inner Mongolia steppe: A field experiment[J]. Applied Soil Ecology, 2016, 108: 128-135.

[8] 王慶貴, 張曉瑩. 土壤微生物對(duì)大氣氮沉降的響應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2021, 49(6): 11-18.

WANG Qinggui, ZHANG Xiaoying. Response of soil microorganisms to atmospheric nitrogen deposition：A review[J]. Journal of Henan Normal University (Natrual Science Edition), 2021, 49(6): 11-18.

[9] VURUKONDA S S K P, VARDHARAJULA S, SHRIVASTAVA M, et al. Multifunctional Pseudomonas putida strain FBKV2 from arid rhizosphere soil and its growth promotional effects on maize under drought stress[J]. Rhizosphere, 2016, 1: 4-13.

[10] 薛冉. 生長早期小麥根際土壤養(yǎng)分及微生物對(duì)不同水分供應(yīng)模式響應(yīng)及其機(jī)制的研究[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2017.

XUE Ran. Responses and mechanisms of rhizospheric nutrients and microbial activity to water supply patterns in early growth stage of wheat[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2017.

[11] 周芙蓉, 王進(jìn)鑫, 楊楠, 等. 水分和鉛脅迫對(duì)土壤酶活性的影響[J]. 草地學(xué)報(bào), 2013, 21(3): 479-484.

ZHOU Furong, WANG Jinxin, YANG Nan, et al. Effects of water and lead stress on soil enzyme activities[J]. Acta Agrestia Sinica, 2013, 21(3): 479-484.

[12] GRAMSS G, VOIGT K D, KIRSCHE B. Oxidoreductase enzymes liberated by plant roots and their effects on soil humic material[J]. Chemosphere, 1999, 38(7): 1 481-1 494.

[13] 龐志強(qiáng), 余迪求. 干旱脅迫下的植物根系-微生物互作體系及其應(yīng)用[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 2020, 56(2): 109-126.

PANG Zhiqiang, YU Diqiu. Plant root system-microbial interaction system under drought stress and its application[J]. Plant Physiology Journal, 2020, 56(2): 109-126.

[14] HARTMAN K, TRINGE S G. Interactions between plants and soil shaping the root microbiome under abiotic stress[J]. The Biochemical Journal, 2019, 476(19): 2 705-2 724.

[15] SANTOS-MEDELLíN C, EDWARDS J, LIECHTY Z, et al. Drought stress results in a compartment-specific restructuring of the rice root-associated microbiomes[J]. mBio, 2017, 8(4): 764-717.

[16] 李強(qiáng), 李超, 方寶華, 等. 灌溉方式對(duì)稻田土壤微生物群落功能多樣性的影響[J]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué), 2020, 39(4): 1 632-1 641.

LI Qiang, LI Chao, FANG Baohua, et al. Effect of different irrigation modes in paddy soil on microbial community functional diversity[J]. Genomics and Applied Biology, 2020, 39(4): 1 632-1 641.

[17] 葉德練, 齊瑞娟, 管大海, 等. 免耕冬小麥田土壤微生物特征和土壤酶活性對(duì)水分調(diào)控的響應(yīng)[J]. 作物學(xué)報(bào), 2015, 41(8): 1 212-1 219.

YE Delian, QI Ruijuan, GUAN Dahai, et al. Response of soil microbial characteristics and soil enzyme activity to irrigation method in no-till winter wheat field[J]. Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(8): 1 212-1 219.

[18] 高彥婷, 楊昌鈺, 張芮, 等. 水分脅迫對(duì)溫室滴灌葡萄根際土壤微生物碳源代謝活性的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2022, 41(1): 9-18.

GAO Yanting, YANG Changyu, ZHANG Rui, et al. The effect of water stress on carbon metabolism in the rhizospheric microbiome of greenhouse grape[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2022, 41(1): 9-18.

[19] 薛佳欣. 小麥生長發(fā)育特性和土壤微生物群落多樣性對(duì)限水灌溉的響應(yīng)[D]. 保定: 河北農(nóng)業(yè)大學(xué), 2021.

XUE Jiaxin. Response of wheat growth and development characteristics and soil microbial community diversity to limited irrigation[D]. Baoding: Hebei Agricultural University, 2021.

[20] 馬守臣, 張偉強(qiáng), 段愛旺. 不同虧缺灌溉方式對(duì)冬小麥產(chǎn)量及水分利用效率的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2019, 38(8): 9-14.

MA Shouchen, ZHANG Weiqiang, DUAN Aiwang. Effects of different deficit irrigation modes on grain yield and water use efficiency of winter wheat[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2019, 38(8): 9-14.

[21] 樂章燕, 廖榮偉, 劉晶淼, 等. 水分脅迫對(duì)華北平原冬小麥地上部分及產(chǎn)量的影響[J]. 氣象與環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 30(6): 120-124.

LE Zhangyan, LIAO Rongwei, LIU Jingmiao, et al. Effects of water stress on stem, plant and yield of winter wheat over North China plain[J]. Journal of Meteorology and Environment, 2014, 30(6): 120-124.

[22] 張娜, 趙寶平, 任鵬, 等. 水分脅迫對(duì)不同抗旱性燕麥品種根部生理特性的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2012, 28(21): 63-69.

ZHANG Na, ZHAO Baoping, REN Peng, et al. Effect of water stress on physiological characteristics in root of different oat cultivars[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2012, 28(21): 63-69.

[23] 孫倩, 吳宏亮, 陳阜, 等. 不同作物輪作對(duì)谷田土壤酶活性和土壤細(xì)菌群落的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2020, 29(12): 2 385-2 393.

SUN Qian, WU Hongliang, CHEN Fu, et al. Effects of soil enzyme activity and bacterial community under different crop rotations[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2020, 29(12): 2 385-2 393.

[24] 姜雪薇, 馬大龍, 臧淑英, 等. 高通量測序分析大興安嶺典型森林土壤細(xì)菌和真菌群落特征[J]. 微生物學(xué)通報(bào), 2021, 48(4): 1 093-1 105.

JIANG Xuewei, MA Dalong, ZANG Shuying, et al. Characteristics of soil bacterial and fungal community of typical forest in the Greater Khingan Mountains based on high-throughput sequencing[J]. Microbiology China, 2021, 48(4): 1 093-1 105.

[25] 張傳更, 高陽, 張立明, 等. 水分管理措施對(duì)施用有機(jī)肥麥田土壤酶活性和微生物群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2018, 37(2): 38-44.

ZHANG Chuangeng, GAO Yang, ZHANG Liming, et al. Effects of water management on soil enzyme activitiesand microbial community structure in wheat fields with organic fertilizer application[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2018, 37(2): 38-44.

[26] 關(guān)松蔭. 土壤酶及其研究法[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1986: 274-340.

Guan Songyin. Soil enzymes and their research methods [M]. Beijing: China Agriculture Press, 1986: 274-320.

[27] 李寬瑩, 王澤林, 徐興有, 等. 不同施肥處理對(duì)日光溫室內(nèi)土壤微生物數(shù)量與酶活性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2019, 34(2): 56-61.

LI Kuanying, WANG Zelin, XU Xingyou, et al. Effects of fertilization pattern on soil microorganism quantity and soil enzyme activity under the greenhouse grape-cultivating system[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2019, 34(2): 56-61.

[28] 陳明, 朱建雯, 盛建東, 等. 塔河中游檉柳灌叢土壤酶活性及微生物數(shù)量變化的研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 21(1): 103-109.

CHEN Ming, ZHU Jianwen, SHENG Jiandong, et al. Study on soil enzyme activities and soil microorganisms under canopy of Tamarix spp. shrubs at Tarim Middle River[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2008, 21(1): 103-109.

[29] 樊利華, 周星梅, 吳淑蘭, 等. 干旱脅迫對(duì)植物根際環(huán)境影響的研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2019, 25(5): 1 244-1 251.

FAN Lihua, ZHOU Xingmei, WU Shulan, et al. Research advances on the effects of drought stress in plant rhizosphere environments[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2019, 25(5): 1 244-1 251.

[30] 周來良. 干旱對(duì)根際土壤酶、氮磷鉀及根部有機(jī)酸的影響[D]. 重慶: 西南大學(xué), 2009.

ZHOU Lailiang. Effects of drought stress on rhizosphere enzyme, N, P, K and root organic acid[D]. Chongqing: Southwest University, 2009.

[31] WANG R Z, DORODNIKOV M, YANG S, et al. Responses of enzymatic activities within soil aggregates to 9-year nitrogen and water addition in a semi-arid grassland[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2015, 81: 159-167.

[32] 張乃莉, 郭繼勛, 王曉宇, 等. 土壤微生物對(duì)氣候變暖和大氣N沉降的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 31(2): 252-261.

ZHANG Naili, GUO Jixun, WANG Xiaoyu, et al. Soil microbial feedbacks to climate warming and atmospheric n deposition[J]. Journal of Plant Ecology, 2007, 31(2): 252-261.

[33] 劉方春, 邢尚軍, 馬海林, 等. 干旱生境中接種根際促生細(xì)菌對(duì)核桃根際土壤生物學(xué)特征的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(5): 1 475-1 482.

LIU Fangchun, XING Shangjun, MA Hailin, et al. Effects of inoculating plant growth-promoting rhizobacteria on the biological characteristics of walnut(Juglans regia) rhizosphere soil under drought condition[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(5): 1 475-1 482.

[34] 王義祥, 任麗花, 翁伯琦, 等. 土壤干旱脅迫對(duì)圓葉決明土壤微生物的生態(tài)效應(yīng)[J]. 廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2005, 44(S1): 66-68.

WANG Yixiang, REN Lihua, WENG Boqi, et al. Ecological effect of drought stress on microbial groups in the soil with chamaecrista rotundifolia[J]. Journal of Xiamen University (Natural Science), 2005, 44(S1): 66-68.

[35] 高彥婷, 黃珍, 張芮, 等. 單生育期水分脅迫對(duì)溫室葡萄根際土壤酶活性及微生物群落的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2021, 39(3): 59-68.

GAO Yanting, HUANG Zhen, ZHANG Rui, et al. Effects of water stress during single growth period on soil enzyme activities and microbial communities in the rhizosphere of greenhouse grape[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2021, 39(3): 59-68.

[36] PEIFFER J A, SPOR A, KOREN O, et al. Diversity and heritability of the maize rhizosphere microbiome under field conditions[J]. PNAS, 2013, 110(16): 6 548-6 553.

[37] HAYDEN H L, SAVIN K W, WADESON J, et al. Comparative metatranscriptomics of wheat rhizosphere microbiomes in disease suppressive and non-suppressive soils for rhizoctonia solani AG8[J]. Frontiers in Microbiology, 2018, 9: 859.

[38] 孔鈺鳳. 野生和栽培大豆根際微生物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及反饋[D]. 哈爾濱: 中國科學(xué)院大學(xué)(中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所), 2017.

KONG Yufeng. The feedback and response of rhizospheric microbial communities of wild and cultivated soybean to drought stress[D]. Harbin: Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, 2017.

[39] 邱麗麗, 張佳寶, 趙炳梓. 土壤干旱對(duì)兩品種小麥根際土壤微生物群落組成和酶活性的影響[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2022, 36(2): 116-122.

QIU Lili, ZHANG Jiabao, ZHAO Bingzi. Effect of soil drought on microbial community composition and enzyme activities in the rhizosphere soils growing two wheat cultivars[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2022, 36(2): 116-122.

[40] ZHAO Y N, MAO X X, ZHANG M S, et al. Response of soil microbial communities to continuously mono-cropped cucumber under greenhouse conditions in a calcareous soil of North China[J]. Journal of Soils and Sediments, 2020, 20(5): 2 446-2 459.

[41] NAYLOR D, COLEMAN-DERR D. Drought stress and root-associated bacterial communities[J]. Frontiers in Plant Science, 2018, 8: 2 223.

[42] 彭有才, 劉挺, 趙俊杰, 等. 連作對(duì)土壤性狀影響的研究進(jìn)展[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 21(9): 100-103.

PENG Youcai, LIU Ting, ZHAO Junjie, et al. Research advances in effect of continuous cropping on soil characteristics[J]. Acta Agriculturae Jiangxi, 2009, 21(9): 100-103.

[43] 劉澤. 中國被孢霉屬及近緣屬的分類與分子系統(tǒng)發(fā)育研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2020.

LIU Ze. Studies on the taxonomy and molecular phylogeny of mortierella and allied genera in China[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2020.

Effect of Water Stress on Microbial Community and Diversity in the Rhizosphere of Winter Wheat

ZHANG Jiangwei, XUE Jiaxin, LI Hui, CHAI Xiaotian, ZHAO Shuai, LI Liwei, ZHANG Sijia, JIA Lijuan, ZHANG Jianheng*, WANG Guiyan*

(College of Agronomy, Hebei Agricultural University, State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation, Key Laboratory of Water-saving Agriculture in North China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, P. R. China, Baoding 071000, China)

【Objective】Winter wheat at anthesis stage is sensitive to water stress and in this paper, we elucidate how enzymatic activity, microbial community and diversity in its rhizosphere respond to change in water stress.【Method】The cultivar Jimai 22 was used as the model plant; we compared three water stresses: mild water stress (L), moderate water stress (M), and severe water stress (S), all occurring at the flowering stage. Sufficient irrigation was taken as the control (CK). In each treatment, we sampled the rhizosphere soil and then measured the enzymatic activities, microbial community and diversity in each sample using the Illumina high-throughput sequencing technology. 【Result】Compared with CK, mild water stress increased and the severe water stress reduced the activity of sucrase, both at significant level, while the activity of the alkaline phosphatase remaining unchanged in the treatments. Water stress affected the diversity index of bacteria and fungi differently. Compared with CK, water stress reduced the Shannon index of bacteria significantly, while the Shannon index of fungi decreased significantly only under severe water stress. ACE, Chao1 and Simpson diversity indices of bacteria and fungi showed significant change only under severe water stress. It was found that water stress increased the relative abundance of,and(<0.05). The abundance of,,,,,,andvaried with water stress. The relative abundance ofandwas higher in CK, while the relative abundance ofin the mild water stress was significantly higher than that in CK. Severe water stress significantly increased the abundance ofand, while reducing the abundance of. Redundancy analysis showed that soil water content and the activity of sucrose enzyme were negatively correlated with bacterial communities of,,,,,,and(<0.01), and were positively correlated withand. 【Conclusion】Mild water stress at flowering stage increased the activity of sucrase in the rhizosphere of winter wheat. Water stress altered microbial community and diversity, the activity of sucrose enzymes, and the relative abundance of dominant bacteria and fungi in the rhizosphere.

winter wheat; water stress; soil enzymatic activity; soil microbial community structure and diversity

張江偉, 薛佳欣, 李慧, 等. 小麥根際微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2022, 41(10): 41-50.

ZHANG Jiangwei, XUE Jiaxin, LI Hui, et al. Effect of Water Stress on Microbial Community and Diversity in the Rhizosphere of Winter Wheat[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2022, 41(10): 41-50.

1672 - 3317（2022）10 - 0041 - 10

S365；S154.3

A

10.13522/j.cnki.ggps.2022116

2022-01-16

“十三五”國家糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新專項(xiàng)（2018YFD0300504）

張江偉（1994-），男。碩士研究生，主要從事節(jié)水種植制度研究?E-mail: 1486141089@qq.com

王貴彥（1971-），女。教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事集約持續(xù)農(nóng)作制度研究?E-mail: wanggy@hebau.edu.cn

張建恒（1970-），男。副研究員，碩士生導(dǎo)師，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境研究。E-mail: nxyzjh@hebau.edu.cn

責(zé)任編輯：韓 洋