湖南省德夯峽谷生境種子植物功能性狀多樣性

劉 冰，向曉媚，譚 璐，王志成，楊含茹，陳功錫,*

(1 吉首大學(xué) 植物資源保護(hù)與利用湖南省高校重點(diǎn)實驗室，湖南吉首 416000；2 吉首大學(xué) 藥學(xué)院，湖南吉首 416000)

植物功能性狀是指對植物體生長、繁殖和生存有潛在顯著影響的一系列植物屬性，包括植物形態(tài)、生理和物候等特征[1]，如生長型、葉面積大小、果實類型等。國內(nèi)外學(xué)者出于不同研究目的將植物功能性狀進(jìn)行了類型劃分，包括地上性狀和地下性狀、營養(yǎng)性狀和繁殖性狀、影響性狀和響應(yīng)性狀、軟性狀和硬性狀等[2-4]。其中，營養(yǎng)性狀和繁殖性狀的分類能夠更直觀地反映出不同植物性狀的功能特征，因此應(yīng)用較為廣泛[5]。

植物功能性狀能夠體現(xiàn)出植物的生長狀況及其對外部環(huán)境的適應(yīng)性，也能反映植物在生態(tài)系統(tǒng)中的功能特征[6-9]。一般而言，溫帶森林中的植物多具齒葉，雌雄同株植物比例較高[10]，而熱帶、亞熱帶植物群落全緣葉物種較多，且具有較高比例的雌雄異株植物[11-12]。復(fù)葉具有氣體交換量大、散熱效果好、光能捕獲率高等特點(diǎn)，更適應(yīng)于干旱半干旱且強(qiáng)光的氣候，而單葉在潮濕氣候中占據(jù)主導(dǎo)地位[13]。此外，不同海拔、坡向、地形和土壤特性下的植物功能性狀特征均有顯著差異[14-17]，換言之，不同類型生境下的植物功能性狀特征不同。因此，研究特定生境下植物功能性狀組成特征有助于更好地理解該生境特點(diǎn)，并揭示植物對該生境的適應(yīng)性規(guī)律。

峽谷是深度大于寬度的“V”形河谷，徑流量小，且有季節(jié)性斷流現(xiàn)象[18]。峽谷生境下的植物具有特殊的適應(yīng)機(jī)制，具體表現(xiàn)在生長型、器官形態(tài)、生態(tài)適應(yīng)類群等方面[19]。但目前多是針對少量物種的個別性狀進(jìn)行研究[20]，峽谷生境植物功能性狀的普遍規(guī)律尚未闡明，仍需深入探索。德夯地質(zhì)公園地理位置特殊，地形地貌復(fù)雜，是典型的喀斯特巖溶峽谷景觀。初步研究表明，德夯峽谷內(nèi)草本、藤本植物占比均高于同屬于中亞熱帶的小溪[21]等地，其他植物功能性狀與同氣候地區(qū)也有差異。本研究通過對德夯地質(zhì)公園1 627種種子植物功能性狀的統(tǒng)計分析，闡明該地峽谷生境種子植物功能性狀組成的基本規(guī)律，以期為進(jìn)一步探明峽谷生境植物適應(yīng)性策略，揭示特殊生境植物多樣性形成與維持機(jī)制積累資料。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

德夯地質(zhì)公園(簡稱德夯)位于湖南省吉首市境內(nèi)，地理坐標(biāo)為28°15′55″～28°24′12″N，109°30′5″～109°39′39″E，總面積108.47 km2。該區(qū)整體屬于云貴高原東緣，為中低山至丘陵地貌，同時也是中國第二階梯至第三階梯的過渡地帶。區(qū)內(nèi)峰林重疊，峭壁陡立，夯峽溪、九龍溪、玉泉溪等多條溪流穿梭其間，構(gòu)成半封閉式的“V”形峽谷，為典型的喀斯特巖溶峽谷景觀。谷底為常年流水溪河，兩側(cè)常為大小碎石基質(zhì)的滑坡。該區(qū)域氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候，全年云霧多，日照時間偏少。四季分明，氣候溫和，年均氣溫16～18 ℃，無霜期215～286 d。雨量充沛，年降雨量1 200～1 600 mm，春夏濕潤多雨，秋冬干燥少雨。土壤多為石灰?guī)r發(fā)育而成的山地黃壤，pH在6～9之間。森林覆蓋率在70%左右，主要植被類型除中亞熱帶常綠闊葉林、暖性針葉林及竹林外還有部分灌叢、草叢和水生植被。

德夯峽谷植物多樣性豐富，特有現(xiàn)象明顯，目前已發(fā)現(xiàn)有吉首蒲兒根(Sinoseneciojishouensis)、吉首鱗毛蕨(Dryopterisjishouensis)和德夯櫟(Quercusdehangensis)等多個本地特有物種[22]，且各物種對峽谷生境形成了特殊的適應(yīng)機(jī)制[23]，是研究峽谷生境植物功能性狀特征的理想?yún)^(qū)域。

1.2 植物功能性狀參數(shù)選擇

參考已有的植物功能性狀分類體系[3-5]，結(jié)合本研究區(qū)域生態(tài)特征進(jìn)行補(bǔ)充修正，選擇生長型、葉型、葉序、葉級、葉質(zhì)地、葉緣、葉毛被7個營養(yǎng)性狀以及性系統(tǒng)、花序類型、花序位置、果實類型、種子傳播方式、花果期6個繁殖性狀作為統(tǒng)計參數(shù)。統(tǒng)計時，同一物種的葉緣、葉質(zhì)地、葉序、花序位置、種子傳播方式等性狀有多種類型的重復(fù)統(tǒng)計；基生葉植物不統(tǒng)計葉序；無葉植物不統(tǒng)計葉的相關(guān)性狀；菊科(Asteraceae)植物的一個頭狀花序視為一朵小花，統(tǒng)計由小花組成的花序；羅漢松科(Podocarpaceae)、三尖杉科(Cephalotaxaceae)、紅豆杉科(Taxaceae)、銀杏科(Ginkgoaceae)植物的果實(帶有肉質(zhì)假種皮的種子)按核果統(tǒng)計。由于竹子的主要繁殖方式為營養(yǎng)繁殖，因此竹亞科(Bambusoideae)植物的繁殖性狀不作統(tǒng)計。

1.3 植物功能性狀數(shù)據(jù)庫的建立

數(shù)據(jù)庫表字段包括序號、科名、科拉丁名、屬名、屬拉丁名、種名、種拉丁名以及植物功能性狀的各個參數(shù)，以種拉丁名為主鍵，除序號字段的數(shù)據(jù)類型為長整型外，其余字段數(shù)據(jù)類型皆為文本型且允許空字符串。根據(jù)2019～2021年間德夯地質(zhì)公園種子植物本底調(diào)查所得的《德夯地質(zhì)公園種子植物名錄》，在《中國植物志》[24]《中國高等植物圖鑒》[25]等文獻(xiàn)中查閱植物性狀信息，結(jié)合實地調(diào)查結(jié)果修正后獲得植物功能性狀數(shù)據(jù)，輸入到數(shù)據(jù)庫中，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 營養(yǎng)性狀

營養(yǎng)性狀是指對植物的生長和生存產(chǎn)生影響的性狀，通過根、莖、葉等營養(yǎng)器官表現(xiàn)出來。莖功能性狀與植物防御能力和固碳能力相關(guān)，葉功能性狀與植物生長對策和資源利用能力密切相關(guān)，是所有營養(yǎng)器官中對環(huán)境變化最為敏感的器官。因此，本研究主要統(tǒng)計莖、葉的相關(guān)性狀來探討植物營養(yǎng)性狀對德夯地質(zhì)公園峽谷生境的適應(yīng)性，結(jié)果如圖1所示。

圖1 德夯地質(zhì)公園種子植物營養(yǎng)性狀

2.1.1 生長型植物生長型是根據(jù)植物莖的大小、生存期的長短和生長狀態(tài)劃分的不同類型，是植物長期適應(yīng)生長環(huán)境的結(jié)果[25]。生長型穩(wěn)定性較強(qiáng)，對于直觀地揭示植物群落特征及其對環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制有重要作用。德夯種子植物生長型以草本為主，占總種數(shù)的51.57%；其中多年生草本較多，有598種，占總種數(shù)的36.75%，如蕺菜(Houttuyniacordata)、凹葉景天(Sedumemarginatum)、毛茛(Ranunculusjaponicus)等；一年生草本有235種，占總種數(shù)的14.44%；二年生草本有6種，占總種數(shù)的0.37%。木本植物占總種數(shù)的34.60%，其中灌木較多，有266種，占總種數(shù)的16.35%，如水麻(Debregeasiaorientalis)、河北木藍(lán)(Indigoferabungeana)、短序莢蒾(Viburnumbrachybotryum)等；小喬木153種，占總種數(shù)的9.40%；喬木最少，有144種，占總種數(shù)的8.85%。藤本植物占總種數(shù)的13.83%，其中木質(zhì)藤本有165種，占總種數(shù)的10.14%，如石南藤(Piperwallichii)、三葉地錦(Parthenocissussemicordata)、黑果菝葜(Smilaxglaucochina)等；草質(zhì)藤本有60種，占總種數(shù)的3.69%?？傮w來看，德夯草本植物所占比例遠(yuǎn)高于木本，一方面是因為草本植物較為進(jìn)化，繁殖力和環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，在瀑布周圍、河漫灘等環(huán)境條件差異大的生境中都能生存；另一方面與其地形有關(guān)，德夯峽谷兩側(cè)多以大小碎石滑坡構(gòu)成，土層稀薄，加之谷內(nèi)日照時間短，不利于木本植物光合作用，因此木本植物較少，且以灌木和小喬木為主，只在峰頂?shù)貏萜教购凸庹粘渥愕牡貐^(qū)才有大片喬木林；再者，峽谷內(nèi)有大片的懸崖峭壁，多數(shù)石縫中僅有草本植物能生存，為適應(yīng)此生境，少部分植物已特化成為一年生或二年生植物，如本地特有種吉首紫菀(Asterjishouensis)[19]等。此外，因峽谷內(nèi)水熱條件優(yōu)越，環(huán)境溫?zé)岢睗?，藤本植物也占有較高比例。

2.1.2 葉型葉型是植物葉片的基本形態(tài)，包括單葉和復(fù)葉兩種。德夯種子植物中單葉有1 381種，占總種數(shù)的85.30%，如巖櫟(Quercusacrodonta)、豪豬刺(Berberisjulianae)、多花黃精(Polygonatumcyrtonema)等，表明德夯氣候潮濕，這與該區(qū)域常年云霧繚繞的峽谷生境有關(guān)。復(fù)葉有238種，占總種數(shù)的14.70%，如化香樹(Platycaryastrobilacea)、棘莖楤木(Araliaechinocaulis)、河岸陰山薺(Yinshaniarivulorum)等，表明該區(qū)域有一定的旱生生境，這可能與該區(qū)域大環(huán)境主體為石灰?guī)r有關(guān)。單復(fù)葉比例接近6∶1是典型的亞熱帶常綠闊葉林特征[26-28]，與德夯亞熱帶氣候特征相符。

2.1.3 葉序葉序是植物葉片在莖上的排列方式，是植物發(fā)育的形態(tài)特征之一。不同的葉序形成的發(fā)散角不同，會導(dǎo)致植物葉片在垂直方向上不同的重疊格局和植冠的投影格局[29]。德夯種子植物葉序以光照獲取率更高的互生為主，共有1 046種，占總種數(shù)的69.18%，如湖北百合(Liliumhenryi)、多花勾兒茶(Berchemiafloribunda)、龍里冬青(Ilexdunniana)等。其次為對生，共有401種，占總種數(shù)的26.52%，如馬桑(Coriarianepalensis)、醉魚草(Buddlejalindleyana)、風(fēng)輪菜(Clinopodiumchinense)等。此外，還有簇生葉35種，占總種數(shù)的2.31%，大多為木本植物；輪生葉31種，占總種數(shù)的2.05%，大多為草本植物。多樣化的葉序類型表現(xiàn)出德夯種子植物為獲取更多光照而采取不同的生存策略。

2.1.4 葉級葉級是根據(jù)植物葉面積大小劃分的不同等級，反映了植物對光的截獲能力及水分利用效率，受光、溫度和水分共同限制，與氣候帶相關(guān)[30]。德夯種子植物葉級以中小型葉為主，其中中型葉共有925種，占總種數(shù)的56.85%，如重陽木(Bischofiapolycarpa)、宜昌懸鉤子(Rubusichangensis)、落地梅(Lysimachiaparidiformis)等；小型葉共有480種，占總種數(shù)的29.50%，如麗葉女貞(Ligustrumhenryi)、湖南黃芩(Scutellariahunanensis)、鴨跖草(Commelinacommunis)等，表明德夯具有一定的亞熱帶常綠闊葉林特征，而中型葉占比高于小型葉則與南亞熱帶常綠闊葉林特征相符(如鼎湖山、大嶺山、白云山等地[26]中型葉占比均高于55%)。這一方面是因為峽谷半封閉的地形造成了溫?zé)岢睗竦沫h(huán)境，使其內(nèi)生長的植物表現(xiàn)出更偏熱帶的性狀；另一方面是因為良好的水熱條件使得植物生長更加旺盛，葉子更大，占總種數(shù)6.76%的大型葉也是此特點(diǎn)的表現(xiàn)。此外，微型葉和無葉植物占總種數(shù)的6.88%，表明德夯植物多樣性中有一定的干旱性成分，這可能與該地大片的石灰?guī)r壁生境有關(guān)。

2.1.5 葉質(zhì)地葉的質(zhì)地反映生境中光照、溫度、水分等因子的綜合作用。不同于其他亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)革質(zhì)葉所占比例較高的特點(diǎn)(烏巖嶺55%[28]、古田山52%[31]、哀牢山56.41%[32])，德夯峽谷內(nèi)草本植物較多、喬木較少，因此葉質(zhì)地以紙質(zhì)葉為主，共有991種，占總種數(shù)的61.21%，多集中在吸收弱光的灌草叢中，如鴨兒芹(Cryptotaeniajaponica)、蠟梅(Chimonanthuspraecox)、四川溲疏(Deutziasetchuenensis)等。革質(zhì)葉共有356種，占總種數(shù)的21.99%，絕大多數(shù)為木本植物，如紅柄木犀(Osmanthusarmatus)、闊葉十大功勞(Mahoniabealei)、光葉石楠(Photiniaglabra)等，集中分布在干燥、光照較強(qiáng)的山頂、陽坡等生境中。此外還有適應(yīng)中生環(huán)境的草質(zhì)葉214種，占總種數(shù)的13.22%；適應(yīng)于潮濕環(huán)境的膜質(zhì)葉146種，占總種數(shù)的9.02%；適應(yīng)干旱和高鹽土壤的肉質(zhì)葉21種，占總種數(shù)的1.30%。葉質(zhì)地的多樣性也反映出德夯峽谷生境的復(fù)雜性。

2.1.6 葉緣葉緣是指植物葉片邊緣是否具齒或是否形成葉裂，對氣候變化的響應(yīng)非常敏感[33]。德夯種子植物葉緣以不裂的全緣葉為主，共有850種，占總種數(shù)的52.50%，如蒼葉守宮木(Sauropusgarrettii)、小木通(Clematisarmandii)、杜若(Polliajaponica)等，高于同屬于亞熱帶的木林子(31.30%)[27]、烏巖嶺(42%)[28]、哀牢山[32]等地，再次說明德夯峽谷生境內(nèi)氣候偏熱帶性的特點(diǎn)。其次是不裂的鋸齒葉，共有530種，占總種數(shù)的32.74%，如軟條七薔薇(Rosahenryi)、四角柃(Euryatetragonoclada)、紫萼蝴蝶草(Toreniaviolacea)等，表明德夯也有一定量的溫帶性植物成分。此外，還有占總種數(shù)4.94%的不裂、圓齒葉80種，占總種數(shù)3.64%的深裂、鋸齒葉59種，占總種數(shù)2.41%的深裂、全緣葉39種，以及其他種數(shù)不足30種的葉緣類型，多樣化的葉緣特征體現(xiàn)出德夯峽谷生境小氣候的復(fù)雜多樣。

2.1.7 葉毛被葉毛被是葉表皮細(xì)胞向外凸起形成的特殊結(jié)構(gòu)，是植物為適應(yīng)干旱環(huán)境而產(chǎn)生的次生結(jié)構(gòu)，能降低蒸騰作用，有效防止水分散失。德夯種子植物葉毛被以兩面都無毛為主，共有863種，占總種數(shù)的53.30%，如華中五味子(Schisandrasphenanthera)、小花黃堇(Corydalisracemosa)、尖葉桂櫻(Laurocerasusundulata)等，符合該區(qū)域濕潤環(huán)境特點(diǎn)。其次為雙面有毛植物，共有498種，占總種數(shù)的30.76%，如柔毛半蒴苣苔(Hemiboeamollifolia)、湘西過路黃(Lysimachiaxiangxiensis)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)等。此外，僅背面有毛植物共204種，占總種數(shù)的12.60%；僅表面有毛植物54種，占總種數(shù)的3.34%。有毛植物總占比接近50%，表明德夯干旱性植物范圍比例較大，這與該區(qū)域大片的石灰?guī)r生境有關(guān)。

2.2 繁殖性狀

繁殖是植物為保持種群的延續(xù)而進(jìn)行的生命活動，不同種類的植物繁殖方式不同，種子植物因其花、果實、種子等繁殖器官的進(jìn)化特性成為植物界最高級、分布最廣的類群。繁殖性狀對環(huán)境變化極為敏感，物種能否適應(yīng)環(huán)境的變化很大程度上取決于其繁殖對環(huán)境變化的響應(yīng)速度[34]。德夯種子植物繁殖性狀特征如圖2所示。

2019-2021年天氣數(shù)據(jù)來源于網(wǎng)絡(luò)(https://lishi.tianqi.com/jishou)

2.2.1 性系統(tǒng)性系統(tǒng)是種子植物雌花/雌球花、雄花/雄球花、兩性花三種性表型在種群中的不同組合，包括兩性花、雌雄同株、雌雄異株等。不同地區(qū)、不同類型的群落因其生活型組成及生境等因素的差異較大，由此導(dǎo)致其植物性系統(tǒng)組成的差別。德夯種子植物性系統(tǒng)以兩性花為主，共1 104種，占總種數(shù)的68.49%，如辣蓼(Polygonumhydropiper)、光皮梾木(Cornuswilsoniana)、金絲桃(Hypericummonogynum)等，低于溫帶的長白山(81.61%)[10]，略高于熱帶的尖峰嶺[11](60.90%)和亞熱帶的哀牢山(60.20%)[12]。雌雄同株植物共有275種，占總種數(shù)的17.06%，如透莖冷水花(Pileapumila)、烏桕(Triadicasebifera)、油桐(Verniciafordii)等，高于雌雄異株植物的11.23%，與長白山[10](雌雄同株、異株比例分別為13.26%、2.13%，下同)規(guī)律相同而與尖峰嶺[11](17.70%、21.50%)和哀牢山[12](15.80%、24%)相反，但這并非說明德夯具有溫帶森林特征，而恰是其峽谷生境獨(dú)特性的體現(xiàn)。德夯大部分種子植物的花期集中在降雨較多的春夏季節(jié)，此時環(huán)境濕度較高，不利于雌雄異株植物傳粉。此外，德夯2種及以上性系統(tǒng)植物有52種，占總種數(shù)的3.23%，多為蕁麻科(Urticaceae)植物，在德夯分布范圍較廣，數(shù)量較多，由此反映出采取多種繁殖策略的植物對環(huán)境適應(yīng)能力可能更強(qiáng)。

2.2.2 花序類型花序是指花在花枝上的排列情況，可分為無限花序和有限花序兩大類，研究表明，無限花序較為進(jìn)化，且適應(yīng)性更強(qiáng)[35]。德夯種子植物花序類型以無限花序為主，共有997種(部分物種有多種花序類型)，占總種數(shù)的61.85%，其中總狀花序占比較高，共327種，占總種數(shù)的20.29%，如湖北紫荊(Cercisglabra)、假奓包葉(Discocleidionrufescens)、山麥冬(Liriopespicata)等；其次為圓錐花序，共247種，占總種數(shù)的15.32%，如酸模(Rumexacetosa)、女貞(Ligustrumlucidum)、南天竹(Nandinadomestica)等，其他類型花序占比較小，均在10%以下。有限花序639種，占總種數(shù)的39.64%，有限花序以聚傘花序為主，共357種，占總種數(shù)的22.15%，如四葉葎(Galiumbungei)、煙管莢蒾(Viburnumutile)、粗糠樹(Ehretiadicksonii)等；其次是單生花共243種，占總種數(shù)的15.07%，如油茶(Camelliaoleifera)、金櫻子(Rosalaevigata)、裂葉地黃(Rehmanniapiasezkii)等，其他類型花序占比均在5%以下。

2.2.3 花序位置花序位置是花序在植物上著生的位置，德夯種子植物花序位置以頂生、腋生為主，其中頂生有938種，占總種數(shù)的58.19%，且以無限花序為主，如青葙(Celosiaargentea)、小黃構(gòu)(Wikstroemiamicrantha)、海金子(Pittosporumillicioides)等；腋生有964種，占總種數(shù)的59.80%，如青岡(Cyclobalanopsisglauca)、銹毛鐵線蓮(Clematisleschenaultiana)、多花筋骨草(Ajugamultiflora)等。其他著生方式包括根生、莖生和腋外生共74種，占總種數(shù)的4.59%，除巖木瓜(Ficustsiangii)外大部分為草本植物。

2.2.4 果實類型果實是植物為了適應(yīng)環(huán)境變化而演化出的繁殖器官，具有相對穩(wěn)定性。特定植物群落果實類型的組成可能是植物對生態(tài)環(huán)境的直接反應(yīng)之一[36]。按照發(fā)育來源的不同果實可分為聚合果、聚花果、單果、球果4大類，單果根據(jù)果皮性質(zhì)又可分為肉果和干果2小類。在水分充足的熱帶、南亞熱帶地區(qū)，肉果比例較高(海南島54.19%[37]、鼎湖山62.50%[26])，而在中亞熱帶以北地區(qū)則以干果為主(石林地質(zhì)公園62.40%[38]、白水江65.67%[39]、長白山60.78%[40])。德夯種子植物果實類型組成基本符合中亞熱帶植物群落特征，以干果為主，共1 091種，占總種數(shù)的67.68%，且多為草本植物；干果中蒴果占比較高，共409種，占總種數(shù)的25.37%，如降龍草(Hemiboeasubcapitata)、鉤藤(Uncariarhynchophylla)、復(fù)羽葉欒樹(Koelreuteriabipinnata)等；其次為瘦果，共252種，占總種數(shù)的15.63%，如愉悅蓼(Polygonumjucundum)、尖葉唐松草(Thalictrumacutifolium)、鬼針草(Bidenspilosa)等；其他類型占比較小，均在10%以下。肉果共有462種，占總種數(shù)的28.66%，且大部分為木本植物；其中核果占比較高，共有232種，占總種數(shù)的14.39%，如紅果黃肉楠(Actinodaphnecupularis)、青牛膽(Tinosporasagittata)、鱗斑莢蒾(Viburnumpunctatum)等；其次為漿果，共有205種，占總種數(shù)的12.72%，如垂序商陸(Phytolaccaamericana)、毛葡萄(Vitisheyneana)、白英(Solanumlyratum)等，其他類型占比不足2%。此外，聚合果、聚花果、球果共59種，占總種數(shù)的3.66%。

2.2.5 種子傳播方式種子幾乎是植物唯一具有遷移能力的器官，其有效傳播對植物的繁殖和環(huán)境適應(yīng)具有重要影響。德夯種子植物傳播方式以鳥獸、螞蟻等動物傳播為主，共1 028種，占總種數(shù)的63.77%，如蒼耳(Xanthiumstrumarium)、火棘(Pyracanthafortuneana)、猴歡喜(Sloaneasinensis)等。其次為風(fēng)力傳播，共有502種，占總種數(shù)的31.14%，如打破碗花花(Anemonehupehensis)、羅浮槭(Acerfabri)、一年蓬(Erigeronannuus)等具毛、具翅的物種。機(jī)械傳播有134種，占總種數(shù)的8.31%，如翼萼鳳仙花(Impatienspterosepala)、野豇豆(Vignavexillata)、老鸛草(Geraniumwilfordii)等可以自體彈射的物種，以及巖櫟、青岡等可以滾動傳播的物種。水力傳播57種，占總種數(shù)的3.54%，如韓信草(Scutellariaindica)、浮萍(Lemnaminor)、野慈姑(Sagittariatrifolia)等。多樣化的傳播方式為德夯植物多樣性提供了有力保障。

2.2.6 花果期植物的花果期是其生活史中最重要的物候期，也是繁殖過程的體現(xiàn)，受溫度、降水等環(huán)境因子影響較大。德夯種子植物花果期物候譜都是明顯的單峰分布，與北半球季風(fēng)氣候類型下的植物開花結(jié)果模式相適應(yīng)[41]。由圖2可知，德夯種子植物花期主要集中在4～8月，如車前(Plantagoasiatica)、看麥娘(Alopecurusaequalis)、山姜(Alpiniajaponica)等，此時氣溫逐漸上升，日照時間變長，雨水充足，有利于植物開花。8月以后，德夯降雨量減少，開花植物種數(shù)也大幅減少，因此水分可能是影響德夯植物開花的關(guān)鍵因子。德夯種子植物果期主要集中在7～10月，如青江藤(Celastrushindsii)、大葉白紙扇(Mussaendashikokiana)、杠板歸(Polygonumperfoliatum)等，此時晴天多，氣溫較高，日照充足，有利于植物進(jìn)行光合作用，積累營養(yǎng)物質(zhì)。7月以后，德夯晴天數(shù)增多，結(jié)果的植物種數(shù)也大幅增加，因此光照可能是影響德夯種子植物結(jié)果的關(guān)鍵因子，這一點(diǎn)還有待進(jìn)一步驗證。

3 討 論

3.1 德夯峽谷種子植物功能性狀的基本特征

(1)營養(yǎng)性狀基本特征。德夯峽谷雖處于中亞熱帶地區(qū)，但其種子植物營養(yǎng)性狀既有中亞熱帶又有南亞熱帶植物功能性狀特點(diǎn)，生長型以多年生草本為主，葉性質(zhì)以中小型葉、單葉、紙質(zhì)、全緣、不裂、互生、兩面都無毛為主，這主要與峽谷生境半封閉的環(huán)境有關(guān)。峽谷內(nèi)溫?zé)岢睗?，水熱條件良好，使得德夯部分植物功能性狀呈現(xiàn)出更偏熱帶的南亞熱帶植物群落特征。與同屬于河谷生境但谷底寬度、谷坡與谷底夾角更大的猛洞河[42]相比，德夯峽谷草本、大型葉、有毛葉植物占比稍高，這與德夯河水徑流量稍小、空氣濕潤度稍低的氣候特征相符，也反映出河谷梯度對植物性狀的影響。而與同屬于中亞熱帶、且同為喀斯特地貌的漓江河岸[43]相比，德夯峽谷喬木、藤本占比更高，這與德夯坡地范圍較大、土壤條件較好有關(guān)；同時德夯峽谷紙質(zhì)葉、膜質(zhì)葉植物占比更高，而草質(zhì)葉占比遠(yuǎn)低于漓江河岸，這可能是因為漓江河岸受河水周期性漲落影響，土壤養(yǎng)分更豐富，更有利于草質(zhì)葉的中生植物生長。

(2)繁殖性狀基本特征。德夯峽谷種子植物繁殖性狀以兩性花、頂生和腋生無限花序、干果、動物傳播方式為主，花期主要集中在4～8月，果期主要集中在7～10月。雖然在性系統(tǒng)中，雌雄同株植物多于雌雄異株，但這并非說明德夯具有溫帶森林特征，而是其為適應(yīng)石灰?guī)r峽谷生境所選擇的繁殖策略。在花序類型上，德夯峽谷與其他氣候帶已有研究結(jié)果相似[40,43]，并未表現(xiàn)出獨(dú)特的特征，但在果實類型上，則明顯表現(xiàn)出中亞熱帶植物群落特征[38,43]，這可能說明果實性狀與氣候帶關(guān)系更為密切。從已有研究結(jié)果來看，種子傳播方式在各個地區(qū)差異較大[37-38, 42-43]，與氣候環(huán)境、地形地貌、動物多樣性等因素密切相關(guān)。

3.2 功能性狀數(shù)據(jù)庫在植物多樣性研究中的潛力

植物功能性狀多樣性比物種多樣性更能準(zhǔn)確預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)的功能或過程變化[9]，其研究已有相當(dāng)長的歷史，但近年來才隨著新概念和新測度方法的出現(xiàn)而蓬勃發(fā)展，并逐步應(yīng)用到生態(tài)學(xué)研究的各個領(lǐng)域中[2]。究其原因，最主要的是功能性狀資料獲取難度大，耗費(fèi)時間長，需要大量的人力、物力資源。實際上，隨著大數(shù)據(jù)時代的到來，建立功能性狀數(shù)據(jù)庫已成為高效、快捷獲取功能性狀資料的有效方法，國際上已建立多個植物功能性狀數(shù)據(jù)庫并應(yīng)用于多目標(biāo)的研究[44]。各個地區(qū)大量的植物區(qū)系基礎(chǔ)資料，更是為利用功能性狀數(shù)據(jù)庫進(jìn)行特定區(qū)域植物與環(huán)境關(guān)系研究提供了基礎(chǔ)。本研究基于德夯地質(zhì)公園植物區(qū)系資料，在對文獻(xiàn)資料查詢分析的基礎(chǔ)上，建立德夯地質(zhì)公園植物功能性狀數(shù)據(jù)庫，并利用該數(shù)據(jù)庫進(jìn)行峽谷生境植物的適應(yīng)性研究，取得了較好的效果，后續(xù)可對該數(shù)據(jù)庫進(jìn)一步深入挖掘和運(yùn)用，以期取得更多有意義的成果。