黃渤海雙殼類的寄生劍水蚤類研究*

杜 鑫， 孫世春

(中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所， 山東 青島 266003)

迄今，全世界共報(bào)道了約280種貝類寄生橈足類[1]，記錄宿主貝類超過430種，多數(shù)是雙殼類[2-3]。中國(guó)海洋貝類寄生橈足類的研究相對(duì)薄弱，僅記錄7種，均屬于劍水蚤目(Cyclopoida)分別是：AnthessiusmytilicolusReddiah, 1966采自翡翠貽貝(Pernaviridis(Linnaeus))；AnthessiuspinnaeHumes, 1959采自雙色江珧蛤(PinnabicolorGmelin);PanjakusplatygyraeHumes & Stock, 1973采自黑旗江珧蛤(Atrinavexillum(Born))；高氏牡蠣蚤(OstrincolakoeTanaka, 1961)采自文蛤(Meretrixmeretrix(Linnaeus))(現(xiàn)鑒定為短文蛤(M.petechialis(Lamarck))[4])和麗文蛤(Meretrixlusoria(R?ding))；擬牡蠣蚤(OstrincolasimilisLin & Ho, 1999)采自長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas(Thunberg))和翡翠貽貝；MyicolaformosanusLin & Ho, 1999采自青蛤(Cyclinasinensis(Gmelin))；黃海章魚蚤(OctopicolahuanghaiensisDu et al., 2018)采自長(zhǎng)蛸(Octopusminor(Sasaki))和短蛸(Amphioctopusfangsiao(d′Orbigny))[5-10]。大部分種分布在東海和南海，只有高氏牡蠣蚤和黃海章魚蚤在黃海有過報(bào)道，關(guān)于渤海的貝類寄生橈足類尚未見報(bào)道。

本研究檢查了黃渤海雙殼類32種，發(fā)現(xiàn)了8種劍水蚤目寄生橈足類，其中7種為中國(guó)新記錄種。

1 材料和方法

于2016年3月至2018年5月在丹東、東港、莊河、大連、瓦房店、營(yíng)口、錦州、葫蘆島、興城、壽光、萊州、龍口、煙臺(tái)、威海、榮成、乳山、海陽、青島、日照、連云港、鹽城、南通共22地對(duì)黃渤海雙殼類寄生橈足類進(jìn)行了調(diào)查，共檢查雙殼類32種8 628個(gè)體。

雙殼貝類樣品通過市場(chǎng)購(gòu)買(確認(rèn)原產(chǎn)地)或?qū)嵉夭杉@得，用過濾海水清洗。打開貝殼，于解剖鏡(Zeiss Stemi 508)下檢查，先觀察外套腔里有無橈足類，然后用解剖刀解剖軟體部，檢查內(nèi)部寄生橈足類。如發(fā)現(xiàn)寄生橈足類，用吸管吸出，經(jīng)清水洗凈后，用75%酒精或10%海水福爾馬林固定。記錄宿主、寄生部位、采集時(shí)間和地點(diǎn)等。

橈足類解剖前先繪制整體圖并測(cè)量體長(zhǎng)(不包含尾叉上剛毛)。解剖在一個(gè)干凈的載玻片上進(jìn)行，將解剖后的各個(gè)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)移到滴有適量乳酚溶液的載玻片上，小心蓋上蓋玻片，然后用優(yōu)質(zhì)指甲油封片。觀察和繪圖在裝有顯微繪圖儀的顯微鏡(Nikon E600)下進(jìn)行。

感染率及平均感染強(qiáng)度按Margolis等[11]的定義計(jì)算：

感染率(Prevalence)=被某種寄生蟲感染的宿主數(shù)/檢查的總宿主數(shù)×100%。

平均感染強(qiáng)度(Mean intensity)=某種寄生蟲總數(shù)/被該種寄生蟲感染的宿主數(shù)。

2 結(jié)果與討論

調(diào)查的32種雙殼類中，下列23種雙殼類(908個(gè)體)未檢查到寄生橈足類：薄殼綠螂(Glauconomeangu-lataReeve)，連云港，1批3個(gè)；餅干鏡蛤(Dosiniabiscocta(Reeve))，壽光、連云港，2批43個(gè)；長(zhǎng)竹蟶(SolenstrictusGould)，萊州，1批40個(gè)；大竹蟶(SolengrandisDunker)，萊州，1批4個(gè)；等邊淺蛤(Macridiscusaequilatera(Sowerby))，丹東，1批21個(gè)；盾形單筋蛤(Isomoniaumbonata(Gould))，日照，1批18個(gè)；光滑河藍(lán)蛤(Potamocorbulalaevis(Hinds))，連云港，1批125個(gè)；黑蕎麥蛤(Xenostrobusatratus(Lischke))，葫蘆島，1批7個(gè)；滑頂薄殼鳥蛤(Fulviamutica(Reeve))，丹東、東港，3批74個(gè)；加州扁鳥蛤(Keenocardiumcaliforniense(Deshayes))，萊州、日照，2批28個(gè)；魁蚶(Anadarabroughtonii(Schrenck))，丹東、瓦房店、萊州、青島，5批124個(gè)；毛蚶(Anadarakagoshimensis(Tokunaga))，青島、連云港，2批23個(gè)；密鱗牡蠣(OstreadenselamellosaLischke)，青島，3批16個(gè)；葡萄牙牡蠣(Crassostreaangulata(Lamarck))，萊州，1批5個(gè)；青蛤(Cyclinasinensis(Gmelin))，青島、鹽城、南通，5批180個(gè)；砂海螂(MyaarenariaLinnaeus)，青島，1批18個(gè)；凸殼肌蛤(Arcuatulasenhousia(Benson))，連云港，1批60個(gè)；蝦夷扇貝(Mizuhopectenyessoensis(Jay))，煙臺(tái)，1批19個(gè)；縊蟶(Sinonovaculaconstricta(Lamarck))，青島，1批36個(gè)；硬殼蛤(Mercenariamercenaria(Linnaeus))，日照、連云港、鹽城，4批55個(gè)；櫛江珧(Atrinapectinata(Linnaeus))，青島，1批5個(gè)；櫛孔扇貝(Azumapectenfarreri(Jones & Preston))，青島，1批2個(gè)；中國(guó)不等蛤(AnomiachinensisPhilippi)，青島，1批2個(gè)。

在菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum(Adams & Reeve))等9種雙殼類中發(fā)現(xiàn)寄生劍水蚤類8種，隸屬1亞目4科8屬，詳見表1及下文物種分述。

橈足亞綱(Copepoda)

劍水蚤目(Cyclopoida)

鳋亞目(Ergasilida)

閉水蚤科(Clausidiidae Embleton, 1901)

殼蚤屬(ConchyliurusBocquet & Stock, 1957)

負(fù)羽殼蚤(Conchyliurusquintus
Tanaka, 1961)(見圖1和表1)

宿主、采集地及感染情況：寄生于短文蛤、菲律賓蛤仔、四角蛤蜊(MactraquadrangularisReeve)、紋斑棱蛤(Neotrapeziumliratum(Reeve))和中國(guó)蛤蜊(Mactrachinensis(Philippi))的外套腔和內(nèi)臟團(tuán)。采自山東萊州、海陽、青島，江蘇連云港、南通5地。最大感染率33.3%(四角蛤蜊；江蘇南通，2016年11月)(宿主個(gè)數(shù)n≤3未統(tǒng)計(jì)在內(nèi)，下同)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.0～14.0，最大感染強(qiáng)度14(菲律賓蛤仔；山東青島，2016年9月)(見表1)。

雌蟲(n=10；形態(tài)描述依據(jù)成體標(biāo)本，下同)：身體(見圖1A)背腹扁平，長(zhǎng)1.27 mm(1.17～1.41 mm)(平均值，括號(hào)內(nèi)是變化范圍；下同)，寬0.38 mm(0.34～0.43 mm)。前、后體部長(zhǎng)度比0.95(0.88～0.99)。生殖節(jié)(見圖1A)長(zhǎng)寬比1.24(1.04～1.39)。尾叉(見圖1B)長(zhǎng)寬比2.57(2.37～2.73)。第1觸角(見圖1D)6節(jié)。第2觸角(見圖1E)4節(jié)。第2小顎(見圖1F)2節(jié)，第2節(jié)具4個(gè)刺狀結(jié)構(gòu)，其中2個(gè)呈分叉狀。

雄蟲(n=7)：身體(見圖1C)和雌蟲相似。長(zhǎng)1.06 mm(0.91～1.20 mm)，寬0.32 mm(0.27～0.35 mm)。前、后體部長(zhǎng)度比0.93(0.88～0.97)。生殖節(jié)(見圖1C)長(zhǎng)寬比0.79(0.69～0.82)。尾叉長(zhǎng)寬比2.46(2.10～2.63)。

(A：雌蟲，背面觀；B：雌蟲尾叉，背面觀；C：雄蟲，背面觀；D：雌蟲第1觸角；E：雌蟲第2觸角；F：雌蟲第2小顎第2節(jié)。比例尺：A, C=100 μm; B, D, E, F=50 μm。A：Female, dorsal; B： Female caudal ramus, dorsal; C： Male, dorsal; D： Female antennule; E： Female antenna; F： Female second segment of maxilla. Scale bars: A, C=100 μm; B, D, E, F=50 μm.)

負(fù)羽殼蚤是中國(guó)新記錄種。Tanaka(1961)首次在日本的波紋巴非蛤(Paratapesundulatus(Born))外套腔內(nèi)發(fā)現(xiàn)該種，后在日本及韓國(guó)其他貝類報(bào)道。宿主包括Serratinacapsoides(Lamarck)、青蛤、菲律賓蛤仔、中國(guó)朽葉蛤(Coecellachinensis(Deshayes))、四角蛤蜊、麗文蛤、縊蟶(Sinonovaculaconstricta(Lamarck))、Nuttalliajaponica(Reeve)、櫻蛤(Limecolacontabulata(Deshayes))、紋斑棱蛤、脆殼全海筍(Barneamanilensis(Philippi))、粗異白櫻蛤(Heteromacomairus(Hanley))、砂海螂、毛蚶(Anadarakagoshimensis(Tokunaga))、大竹蟶(SolengrandisDunker)和長(zhǎng)竹蟶(SolenstrictusGould)共16種雙殼類[3, 12-16]。本文報(bào)道的短文蛤和中國(guó)蛤蜊為負(fù)羽殼蚤的新宿主。本文標(biāo)本的體長(zhǎng)、前后體部長(zhǎng)度比、尾叉、第1觸角、口器及胸足的結(jié)構(gòu)和前人描述一致[15, 17]。然而，我們并未觀測(cè)到第2小顎末節(jié)其中一個(gè)刺狀結(jié)構(gòu)上面的2個(gè)微刺[15]。

舐皮蚤科(Lichomolgidae Kossmann, 1877)

赫爾曼蚤屬(HerrmannellaCanu, 1891)

竹蟶赫爾曼蚤(Herrmannellasoleni
Kim & Ho, 1991)(見圖2和表1)

宿主、采集地及感染情況：寄生于中國(guó)蛤蜊和紫石房蛤(Saxidomuspurpurata(Sowerby))的外套腔。采自山東榮成、海陽2地。最大感染率50.0%(紫石房蛤；榮成，2017年2月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.5～1.6，最大感染強(qiáng)度3(中國(guó)蛤蜊；山東海陽，2017年2月)(見表1)。

雌蟲(n=6)：身體(見圖2A)長(zhǎng)1.01 mm(0.95～1.10)，寬0.37 mm(0.33～0.39 mm)。前、后體部長(zhǎng)度比1.17(1.11～1.23)。生殖節(jié)(見圖2A)長(zhǎng)寬比1.04(0.94～1.13)。尾叉(見圖2E)長(zhǎng)寬比5.24(4.64～5.76)。額角(見圖2G)長(zhǎng)76 μm(70～83 μm) 。第1觸角(見圖2F)7節(jié)。第2觸角(見圖2B)4節(jié)，第3節(jié)具3個(gè)剛毛。

雄蟲(n=2)：身體(見圖2D)和雌蟲相似。長(zhǎng)0.77 mm(0.74～0.80 mm)，寬0.27 mm(0.27～0.27 mm)。前、后體部長(zhǎng)度比1.13(1.13～1.14)。生殖節(jié)(見圖2D)長(zhǎng)寬比0.87(0.84～0.89)。尾叉長(zhǎng)寬比3.91(3.86～3.96)。第2觸角(見圖2C)和雌蟲相似，但第3節(jié)具4個(gè)剛毛。

竹蟶赫爾曼蚤是中國(guó)新記錄種。之前在韓國(guó)及日本有過報(bào)道。已知宿主包括大竹蟶、四角蛤蜊、長(zhǎng)竹蟶和總角截蟶(Solecurtusdivaricatus(Lischke))[3, 16, 18]。本文報(bào)道的中國(guó)蛤蜊和紫石房蛤?yàn)橹裣|赫爾曼蚤的新宿主。本文標(biāo)本雄蟲尾叉長(zhǎng)寬比(3.91)小于韓國(guó)標(biāo)本(6.8)[18]。本文所測(cè)額角長(zhǎng)76 μm(70～83 μm)，原始描述額角長(zhǎng)770 μm[18]，疑似筆誤或排字錯(cuò)誤。

(A：雌蟲，背面觀；B：雌蟲第2觸角；C：雄蟲第2觸角；D：雄蟲，背面觀；E：雌蟲尾叉，背面觀；F：雌蟲第1觸角；G：雌蟲額角，腹面觀。比例尺：A，D=100 μm; B， C, E, F, G=50 μm。A： Female, dorsal; B： Female antenna; C： Male antenna; D： Male, dorsal; E： Female caudal ramus, dorsal; F： Female antennule; G： Female rostrum, ventral. Scale bars: A, D=100 μm; B, C, E, F, G=50 μm.)

舐皮蚤屬(LichomolgusThorell, 1859)

擬舐皮蚤(Lichomolgussimilis
Ho & Kim, 1991)(見圖3和表1)

宿主、采集地及感染情況：寄生于短文蛤的外套腔。采自遼寧東港，山東萊州，江蘇連云港、鹽城、南通5地。最大感染率42.3%(山東萊州，2016年9月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.7～6.0，最大感染強(qiáng)度18(遼寧東港，2017年9月)(見表1)。

雌蟲(n=10)：身體(見圖3A)長(zhǎng)1.19 mm(1.04～1.38 mm)，寬0.56 mm(0.52～0.62 mm)。

前、后體部長(zhǎng)度比1.53(1.24～1.73)。生殖節(jié)(見圖3E)長(zhǎng)寬比0.72(0.60～0.90)。尾叉(見圖3B)長(zhǎng)寬比5.02(3.83～5.84)。第1觸角(見圖3G)7節(jié)，剛毛數(shù)分別為4，13，6，3，4，2，7，末3節(jié)各具1根感覺毛。第2觸角(見圖3F)4節(jié)，第4節(jié)長(zhǎng)寬比2.65(1.96～3.87)。

雄蟲(n=10)：身體(見圖3C)和雌蟲相似。長(zhǎng)0.94 mm(0.79～1.07 mm)，寬0.38 mm(0.33～0.43 mm)。前、后體部長(zhǎng)度比1.22(1.12～1.36)。生殖節(jié)(見圖3D)長(zhǎng)寬比0.69(0.59～0.85)，末端有2個(gè)剛毛和2個(gè)刺。尾叉長(zhǎng)寬比5.51(4.98～6.15)。第1觸角7節(jié)，第2節(jié)比雌蟲多2根感覺毛，第4節(jié)比雌蟲多1根感覺毛。

(A：雌蟲，背面觀；B：雌蟲尾叉，背面觀；C：雄蟲，背面觀；D：雄蟲生殖節(jié)，腹面觀；E：雌蟲后體部，腹面觀；F：雌蟲第2觸角；G：雌蟲第1觸角。比例尺：A, C=100 μm; B, D, E, F, G=50 μm。A： Female, dorsal; B： Female caudal ramus, dorsal; C： Male, dorsal; D： Male genital segments, ventral; E： Female urosome, ventral; F： Female antenna; G: Female antennule. Scale bars: A, C=100 μm; B, D, E, F, G=50 μm.)

擬舐皮蚤是中國(guó)新記錄種。該種最先由Ho & Kim[15]在韓國(guó)的麗文蛤和青蛤中發(fā)現(xiàn)，后在泰國(guó)的文蛤中報(bào)道[19]。本文報(bào)道的短文蛤?yàn)閿M舐皮蚤的新宿主。和原始描述[15]對(duì)比，本文雄蟲標(biāo)本的第1觸角第2節(jié)多1個(gè)感覺毛、生殖節(jié)后方多1個(gè)刺。

偏頂蛤蚤屬(ModiolicolaAurivillius, 1882)

二分偏頂蛤蚤(Modiolicolabifida
Tanaka, 1961)(見圖4和表1)

宿主、采集地及感染情況：寄生于菲律賓蛤仔、江戶布目蛤(Leukomajedoensis(Lischke))、四角蛤蜊、中國(guó)蛤蜊和紫貽貝(Mytilusgalloprovincialis(Lamarck))的外套腔和內(nèi)臟團(tuán)。采自山東萊州、海陽、青島，江蘇連云港4地。最大感染率18.4%(四角蛤蜊；江蘇連云港，2018年5月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.0～7.1，最大感染強(qiáng)度58(菲律賓蛤仔；山東青島，2017年1月)(見表1)。

雌蟲(n=10)：身體(見圖4A)長(zhǎng)1.17 mm(1.09～1.28 mm)，寬0.45 mm(0.40～0.50 mm)。前、后體部長(zhǎng)度比1.29(1.19～1.36)。生殖節(jié)(見圖4A)長(zhǎng)寬比1.20(1.10～1.31)。尾叉(見圖4C)長(zhǎng)寬比4.12(3.80～4.46)。第1觸角(見圖4D)7節(jié)。第2觸角(見圖4E)4節(jié)，第4節(jié)長(zhǎng)寬比1.71(1.38～2.09)。

雄蟲(n=10)：身體(見圖4B)和雌蟲相似，長(zhǎng)0.99 mm(0.89～1.15 mm)，寬0.35 mm(0.31～0.42 mm)。前、后體部長(zhǎng)度比1.17(1.10～1.28)。生殖節(jié)(見圖4B)長(zhǎng)寬比0.78(0.68～0.90)。尾叉長(zhǎng)寬比3.86(3.42～4.49)。

(A：雌蟲，背面觀；B：雄蟲，背面觀；C：雌蟲尾叉，背面觀；D：雌蟲第1觸角；E：雌蟲第2觸角。比例尺：A, B=100 μm; C～E=50 μm。A： Female, dorsal; B： Male, dorsal; C： Female caudal ramus, dorsal; D： Female antennule; E： Female antenna. Scale bars: A, B=100 μm; C～E=50 μm.)

二分偏頂蛤蚤是中國(guó)新記錄種。該種在日本及韓國(guó)均有報(bào)道。宿主包括巴菲蛤(Paphiasp.)、中國(guó)蛤蜊、菲律賓蛤仔、紫貽貝、青蛤、四角蛤蜊、凸殼肌蛤(Arcuatulasenhousia(Benson))、魁蚶(Anadarabroughtonii(Schrenck))、毛蚶、遠(yuǎn)東貽貝(Crenomytilusgrayanus(Dunker))、長(zhǎng)牡蠣、紫彩血蛤(Nuttalliaolivacea(Jay))、寬殼全海筍(Barneadilatata(Souleyet))、脆殼全海筍和Penitellagabbii(Tryon)共15種雙殼類[3, 12-17, 20-22]。本文報(bào)道的江戶布目蛤?yàn)槎制敻蛟榈男滤拗?。Do和Kajihara[20]詳細(xì)描述了該種，本文標(biāo)本與其描述一致。

海螂蚤科(Myicolidae Yamaguti, 1936)

牡蠣蚤屬(OstrincolaWilson, 1944)

高氏牡蠣蚤(Ostrincolakoe
Tanaka, 1961)(見圖5和表1)

宿主、采集地及感染情況：寄生于短文蛤和四角蛤蜊的外套腔和鰓。采自山東萊州，江蘇連云港、南通3地。最大感染率85.7%(四角蛤蜊；江蘇南通，2016年11月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.0～4.9，最大感染強(qiáng)度14(四角蛤蜊；江蘇南通，2016年11月)(見表1)。

雌蟲(n=10)：身體(見圖5A)長(zhǎng)1.27 mm(1.15～1.43 mm)，寬0.44 mm(0.42～0.46 mm)。前、后體部長(zhǎng)度比1.26(1.09～1.37)。尾叉(見圖5D)長(zhǎng)寬比9.07(7.90～10.23)。第1觸角(見圖5F)7節(jié)，剛毛數(shù)分別為4，14，5，3，4，2，7，末3節(jié)各具1根感覺毛。第2觸角(見圖5B)4節(jié)，第1節(jié)具1排刺，第3節(jié)有5個(gè)剛毛，第3節(jié)長(zhǎng)寬比2.06(1.52～2.66)。

雄蟲(n=10)：身體(見圖5E)和雌蟲相似。長(zhǎng)1.00 mm(0.91～1.17 mm)，寬0.31 mm(0.28～0.33 mm)。前、后體部長(zhǎng)度比1.07(0.97～1.14)。生殖節(jié)(見圖5C)后腹部有2個(gè)幾乎等長(zhǎng)的剛毛。尾叉長(zhǎng)寬比9.38(8.04～12.37)。第1觸角7節(jié)，剛毛數(shù)分別為4，14，5，3，4，2，7，第2節(jié)及末3節(jié)各有1根感覺毛，第4節(jié)有2根感覺毛。

(A：雌蟲，背面觀；B：雌蟲第2觸角；C：雄蟲生殖節(jié)后腹部；D：雌蟲尾叉，背面觀；E：雄蟲，背面觀；F：雌蟲第1觸角。比例尺：A, E=100 μm; B, C, D, F=50 μm。A： Female, dorsal; B： Female antenna; C： Male posteroventral genital segment; D： Female caudal ramus, dorsal; E： Male, dorsal; F： Female antennule. Scale bars: A, E=100 μm; B, C, D, F=50 μm.)

高氏牡蠣蚤是渤海新記錄種。該種在日本、韓國(guó)及中國(guó)江蘇均有報(bào)道。宿主包括波紋巴菲蛤、巴菲蛤(Paphiasp.)、日本石咸蛤(PetricolajaponicaDun-ker)、中國(guó)朽葉蛤、菲律賓蛤仔、麗文蛤、青蛤、四角蛤蜊、透明美麗蛤(Serratinadiaphana(Deshayes))、側(cè)扁隱海螂(CryptomyabusoensisYokoyama)、縊蟶、大竹蟶、長(zhǎng)竹蟶和文蛤共14種雙殼類[7, 9, 12, 15, 17, 23-24]。其中，Ho & Zheng[7]在中國(guó)江蘇報(bào)道的宿主“文蛤”應(yīng)該是短文蛤，因?yàn)榻┠陙淼难芯孔C明文蛤并不分布在我國(guó)的黃海地區(qū)[4]。本文標(biāo)本與之前的報(bào)道及之前的有關(guān)報(bào)道之間存在些細(xì)微的形態(tài)差異。雌蟲第1觸角第2節(jié)上的剛毛數(shù)和之前報(bào)道不同(14vs15)[9, 15]。雌蟲第1觸角第3節(jié)上的剛毛數(shù)和Ho等[9]報(bào)道的一致，但不同于Ho和Kim[15](5vs6)。雄蟲第1觸角第2節(jié)上的剛毛數(shù)和之前報(bào)道[15]不同(14vs15)。雄蟲第1觸角第3節(jié)上的剛毛數(shù)不同于Ho和Kim[15](5vs6)。Ho和Kim[15]和Ho等[9]均描述了第2觸角第1節(jié)上的斜刺，但Ho和Zheng[7]并未提及該特征。第2觸角第3節(jié)上的剛毛數(shù)和Ho等[9]相同，但不同于Ho和Kim[15](5vs6)。

偽海螂蚤屬(PseudomyicolaYamaguti, 1936)

多刺偽海螂蚤(Pseudomyicolaspinosus
(Raffaele & Monticelli, 1885))(見圖6和表1)

宿主、采集地及感染情況：寄生于菲律賓蛤仔和紫貽貝的外套腔和鰓。采自遼寧大連，山東青島兩地。最大感染率13.9%(紫貽貝；遼寧大連，2017年9月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.0～1.6，最大感染強(qiáng)度4(紫貽貝；山東青島，2017年3月)。菲律賓蛤仔感染率極低，在4 376個(gè)蛤仔中僅發(fā)現(xiàn)1個(gè)蟲體(見表1)。

雌蟲(n=10)：體長(zhǎng)(見圖6A)2.18 mm(1.94～2.33 mm)，寬0.72 mm(0.62～0.79 mm)。前、后體部長(zhǎng)度比1.70(1.49～1.87)。生殖節(jié)(見圖6D)長(zhǎng)寬比0.69(0.59～0.87)。肛節(jié)腹面(見圖6E)有1、2、3或7個(gè)(大多數(shù)為1)長(zhǎng)剛毛，近末端有一些刺。Humes[25](見文獻(xiàn)[25]的圖29～32)在描述該種肛節(jié)末端刺的分布時(shí)分了4種類型(I, II, III, IV)，本實(shí)驗(yàn)所觀察到的10個(gè)標(biāo)本中有9個(gè)屬于第I類型，剩下的1個(gè)標(biāo)本左側(cè)肛節(jié)末端刺的分布屬于第II類型，右側(cè)分布屬于第I類型。尾叉(見圖6E)長(zhǎng)寬比4.27(3.55～5.80)。第1觸角(見圖6C)6節(jié)。第2觸角(見圖6F)3節(jié)。

雄蟲(n=7)：身體(見圖6B)和雌蟲相似，長(zhǎng)1.47 mm(1.29～1.57 mm)，寬0.45 mm(0.38～0.51 mm)。前、后體部長(zhǎng)度比1.47(1.27～1.66)。生殖節(jié)(見圖6B)長(zhǎng)寬比0.70(0.58～0.92)。尾叉長(zhǎng)寬比4.94(3.84～7.61)。

(A：雌蟲，背面觀；B：雄蟲，背面觀；C：雌蟲第1觸角；D：雌蟲后體部，腹面觀；E：雌蟲尾叉，腹面觀；F：雌蟲第2觸角。比例尺：A, B, D=100 μm; C, E, F=50 μm。A： Female, dorsal; B： Male, dorsal; C： Female antennule; D： Female urosome, ventral; E： Female caudal ramus, ventral; F： Female antenna. Scale bars: A, B, D=100 μm; C, E, F=50 μm.)

多刺偽海螂蚤是中國(guó)新記錄種。該種在大西洋、太平洋和西印度洋均有分布[26]。全世界目前共在50多種雙殼類的外套腔中發(fā)現(xiàn)該種[27]。本文標(biāo)本的宿主為菲律賓蛤仔和紫貽貝。其中，菲律賓蛤仔為新宿主，然而在所檢查的4 376個(gè)菲律賓蛤仔中，只見到1個(gè)蟲體，該種橈足類可能是偶然侵入菲律賓蛤仔。本文標(biāo)本和前人描述[22, 25, 28]沒有明顯不同。

貽貝蚤科(Mytilicolidae Bocquet & Stock, 1957)

貽貝蚤屬(MytilicolaSteuer, 1902)

東方貽貝蚤(Mytilicola
orientalisMori, 1935)(見圖7和表1)

宿主、采集地及感染情況：寄生于長(zhǎng)牡蠣和紫貽貝的外套腔、鰓和內(nèi)臟團(tuán)(有些標(biāo)本確定是從胃，腸和性腺中取出)。采自山東榮成、乳山、青島3地。最大感染率18.2%(長(zhǎng)牡蠣；山東青島，2017年1月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.0～8.0，最大感染強(qiáng)度8(長(zhǎng)牡蠣；山東乳山，2016年4月)(見表1)。

雌蟲(n=10)：身體(見圖7A)細(xì)長(zhǎng)，長(zhǎng)7.44 mm(6.18～8.65 mm)，寬0.95 mm(0.65～1.14 mm)(位于卵囊連接處)。頭部長(zhǎng)386 μm(306～416 μm)，寬596 μm(493～664 μm)。尾叉(見圖7C)長(zhǎng)172 μm(112～213 μm)。第1觸角(見圖7D)4節(jié)，剛毛數(shù)分別為14、5、3和8。第2觸角(見圖7E)4節(jié)。上唇(見圖7F)呈W型結(jié)構(gòu)。大顎缺失。第1小顎(見圖7G)末端有2個(gè)小剛毛。第2小顎(見圖7H)末端具小剛毛結(jié)構(gòu)。顎足退化。胸足1～4(見圖7J)內(nèi)外肢分別由2節(jié)構(gòu)成。第1～4胸足各節(jié)刺的分布詳見表2。

表2 東方貽貝蚤雌蟲1～4胸足剛毛公式Table 2 Armature patterns of legs 1～4 of Mytilicola orientalis Mori, 1935 in female

第5胸足(見圖7L)3個(gè)小剛毛。

雄蟲(n=6)：雄蟲(見圖7B)較雌蟲身體長(zhǎng)度明顯變短，長(zhǎng)3.07 mm(2.32～3.67 mm)，寬0.61 mm(0.47～0.69 mm)。頭部長(zhǎng)311 μm(255～368 μm)，寬447 μm(351～502 μm)。尾叉長(zhǎng)107 μm(90～138 μm)。

第1觸角、第2觸角、上唇、第1小顎、第2小顎和雌蟲相似。顎足(見圖7I)末端呈鉤狀，鉤狀部位有薄膜狀結(jié)構(gòu)。胸足1～4(見圖7K)內(nèi)外肢分別由2節(jié)構(gòu)成。第1和2胸足內(nèi)肢的刺較雌蟲要長(zhǎng)些。第1-4胸足各節(jié)刺的分布詳見表3。

表3 東方貽貝蚤雄蟲1～4胸足剛毛公式Table 3 Armature patterns of legs 1～4 of Mytilicola orientalis Mori, 1935 in male

第5胸足和雌蟲相似。

(A：雌蟲，背面觀；B：雄蟲，背面觀；C：雌蟲尾叉，背面觀；D：雌蟲第1觸角；E：雌蟲第2觸角；F：雌蟲口部結(jié)構(gòu)；G：雌蟲第1小顎；H：雌蟲第2小顎；I：雄蟲顎足；J：雌蟲第1胸足；K：雄蟲第1胸足；L：雌蟲第5胸足。比例尺：A, B=200 μm; C～L=50 μm。A： Female, dorsal; B： Male, dorsal; C： Female caudal ramus, dorsal; D： Female antennule; E： Female antenna; F： Female mouth-parts; G： Female maxillule; H： Female maxilla; I： Male maxilliped; J： Female leg 1; K： Male leg 1; L： Female leg 5. Scale bars: A, B=200 μm; C～L=50 μm.)

東方貽貝蚤是中國(guó)新記錄種。該種分布在東北大西洋、地中海、黑海、東北太平洋和西北太平洋[29-31]。宿主包括長(zhǎng)牡蠣、厚殼貽貝(MytilusunguiculatusValenciennes)、歐洲牡蠣(OstreaedulisLinnaeus)、奧林匹亞牡蠣(OstrealuridaCarpenter)、油黑殼菜蛤(MytilustrossulusGould)、紫貽貝、加利福尼亞貽貝(MytiluscalifornianusConrad)、貽貝(MytilusedulisLinnaeus)、菲律賓蛤仔、Leukomastaminea(Conrad)、朦朧圓濱蛤(Nuttalliaobscurata(Reeve))、新石房蛤(Saxidomusgigantea(Deshayes))、大西洋舟螺(Crepidulafornicata(Linnaeus))、Barneadilatatajaponica(Yokoyama)和脆殼全海筍[3, 29, 32-36]。本文標(biāo)本第1觸角第1節(jié)的剛毛數(shù)及第2觸角節(jié)數(shù)和之前報(bào)道不同[21]，可能是人為因素導(dǎo)致觀察結(jié)果不同。該種與腸貽貝蚤(MytilicolaintestinalisStuer, 1902)極相似，Mori[29]和Elsner等[37]認(rèn)為胸節(jié)背部的凸起狀結(jié)構(gòu)是鑒別兩個(gè)種的有效特征，腸貽貝蚤的背部凸起很短、末端呈圓形，而東方貽貝蚤的背部凸起很長(zhǎng)、末端相比腸貽貝蚤尖銳。此外，Mori[29]還指出兩個(gè)種的上唇結(jié)構(gòu)也有區(qū)別，腸貽貝蚤的上唇下邊緣為圓形，東方貽貝蚤的上唇下邊緣則為有缺刻的三角形。本文標(biāo)本的特征符合東方貽貝蚤。

蹄螺蚤屬(TrochicolaDollfus, 1914)

日本蹄螺蚤(Trochicolajaponica
Shimura & Kuwabara, 1984)(見圖8和表1)

宿主、采集地及感染情況：寄生于菲律賓蛤仔的外套腔、鰓、體壁和內(nèi)臟團(tuán)(有些標(biāo)本確定是從腸和消化腺中取出)。采自遼寧興城，山東青島，江蘇連云港、南通4地。最大感染率28.0%(山東青島，2017年11月)。平均感染強(qiáng)度變化范圍1.0～1.7，最大感染強(qiáng)度6(山東青島，2017年12月)(見表1)。

雌蟲(n=10)：身體(見圖8F)細(xì)長(zhǎng)，長(zhǎng)6.20 mm(3.98～8.18 mm)，寬0.61 mm(0.48～0.72 mm)(位于卵囊連接處)。頭部長(zhǎng)395 μm(365～447 μm)，寬530 μm(454～645 μm)(不含頭部側(cè)面的突起)。尾叉(見圖8B)長(zhǎng)158 μm(118～188 μm)。第2小顎(見圖8C)末端具小剛毛結(jié)構(gòu)。胸足1～4(見圖8G)內(nèi)外肢分別由2節(jié)構(gòu)成。第1～4胸足各節(jié)刺的分布詳見表4。

表4 日本蹄螺蚤雌蟲1～4胸足剛毛公式Table 4 Armature patterns of legs 1～4 of Trochicola japonica Shimura & Kuwabara, 1984 in female

雄蟲(n=4)：雄蟲(見圖8A)較雌蟲身體長(zhǎng)度明顯變短。長(zhǎng)1.18 mm(0.93～1.31 mm)，寬0.34 mm(0.33～0.35 mm)。前、后體部長(zhǎng)度比1.35(1.19～1.49)。頭部長(zhǎng)304 μm(286～323 μm)，寬即為體寬。生殖節(jié)(見圖8A)長(zhǎng)128 μm(114～146 μm)，寬255 μm(251～260 μm)。尾叉(見圖8E、H)長(zhǎng)53 μm(52～55 μm)，尾叉腹面存在兩片膜狀結(jié)構(gòu)。顎足(見圖8D)末端呈鉤狀，鉤狀部位有薄膜狀結(jié)構(gòu)。胸足1-4(見圖8I、J)內(nèi)外肢分別由3節(jié)構(gòu)成。第1～4胸足各節(jié)剛毛和刺的分布詳見表5。

表5 日本蹄螺蚤雄蟲1～4胸足剛毛公式Table 5 Armature patterns of legs 1～4 of Trochicola japonica Shimura & Kuwabara, 1984 in male

日本蹄螺蚤是中國(guó)新記錄種。該種具有明顯的宿主特異性，目前僅發(fā)現(xiàn)于菲律賓蛤仔[16, 38]。前人報(bào)道雄蟲第4胸足內(nèi)肢有2[16]或3節(jié)[38]，本文標(biāo)本是3節(jié)。本文雌蟲標(biāo)本1～4胸足內(nèi)外肢末端刺的數(shù)目并不固定，與Shimura和Kuwabara[38]的結(jié)論一致。本文發(fā)現(xiàn)雄蟲1～4胸足內(nèi)外肢刺和剛毛的分布情況也不是固定不變的，而Shimura和Kuwabara[38]及Kim和Sato[16]只描述了一種狀態(tài)。本文及Kim和Sato[16]的雄蟲尾叉上存在兩片膜狀結(jié)構(gòu)，但Shimura和Kuwabara[38]則未報(bào)道該結(jié)構(gòu)。Shimura和Kuwabara[38]報(bào)道該種時(shí)未提及雄蟲顎足末端鉤狀部位的膜狀結(jié)構(gòu)，而本文標(biāo)本和Kim和Sato[16]報(bào)道的雄蟲顎足描述一致，末端鉤狀部位均有膜狀結(jié)構(gòu)。Shimura和Kuwabara[38]報(bào)道該種時(shí)提及第2小顎末節(jié)有1個(gè)基部小剛毛，而本文和Kim和Sato[16]未觀察到該結(jié)構(gòu)。

本研究報(bào)道的8種(渤海5種，黃海8種)雙殼類寄生橈足類中，高氏牡蠣蚤曾在江蘇如東、啟東有過報(bào)道[7]，其余7種為中國(guó)新記錄種。負(fù)羽殼蚤、竹蟶赫爾曼蚤、二分偏頂蛤蚤、高氏牡蠣蚤、擬舐皮蚤和東方貽貝蚤之前在朝鮮半島西海岸有過報(bào)道[3, 39-40]。本研究發(fā)現(xiàn)的多刺偽海螂蚤和日本蹄螺蚤為黃海新記錄種。此外，Kim[3, 39]和Moon和Kim[40]還在朝鮮半島西海岸報(bào)道了其他13種貝類(包含11種雙殼類)寄生橈足類，Du等[10]在青島報(bào)道了黃海章魚蚤。迄今，黃海海域共記錄貝類寄生橈足類22種。渤海海域貝類寄生橈足類尚無報(bào)道，本研究發(fā)現(xiàn)的負(fù)羽殼蚤、擬舐皮蚤、二分偏頂蛤蚤、高氏牡蠣蚤和日本蹄螺蚤均為渤海新記錄種。在中國(guó)其他海域，僅數(shù)篇文獻(xiàn)報(bào)道了臺(tái)灣[8-9]和香港[5-6]等少數(shù)海區(qū)的貝類寄生橈足類，共記錄東海4種(Anthessiusmytilicolus，Ostrincolasimi-lis，Myicolaformosanus，Ostrincolakoe)[8-9]，南海3種(A.mytilicolus，A.pinnae，Panjakusplatygyrae)[5-6]。這些物種與黃渤海種類多不相同，提示中國(guó)南、北方沿海的貝類寄生橈足類區(qū)系或有較大差異。我們的研究中，除檢查了黃渤海32種雙殼類(8 628個(gè)體)外，還檢查了多板綱(Polyplacophora)、腹足綱(Gastropoda)和頭足綱(Cephalopoda)軟體動(dòng)物32種1 451個(gè)體(均未發(fā)現(xiàn)寄生橈足類；見附錄)。然而，該調(diào)查僅涵蓋黃渤海約500種貝類[41]中的66種(含Du等[10]檢查的2種頭足類)。因此，全面系統(tǒng)的調(diào)查是中國(guó)貝類寄生橈足類研究領(lǐng)域一項(xiàng)亟待開展的基礎(chǔ)工作。

(A：雄蟲，背面觀；B：雌蟲尾叉，背面觀；C：雌蟲第2小顎末節(jié)；D：雄蟲顎足；E：雄蟲尾叉，背面觀；F：雌蟲背面觀；G：雌蟲第1胸足；H：雄蟲尾叉，腹面觀；I：雄蟲第1胸足；J：雄蟲第2胸足。比例尺：A=100 μm; B～E, G～J=50 μm; F=200 μm。A: Male dorsal; B: Female caudal ramus, dorsal; C: Tip of female maxilla; D: Male maxilliped; E: Male caudal ramus, dorsal; F: Female, dorsal; G: Female leg 1; H: Male caudal ramus, ventral; I: Male leg 1; J: Male leg 2. Scale bars: A=100 μm; B～E, G～J=50 μm; F=200 μm.)

關(guān)于寄生橈足類對(duì)貝類影響的報(bào)道尚少，但有研究表明：腸貽貝蚤會(huì)造成歐洲紫貽貝的大量死亡[42]；PectinophilusornatusNagasawa et al., 1988對(duì)蝦夷扇貝的感染率可達(dá)到100%，并導(dǎo)致蝦夷扇貝的肥滿度降低[43-44]；東方貽貝蚤可使牡蠣腸內(nèi)壁破損，造成牡蠣死亡減產(chǎn)[45]；高氏牡蠣蚤寄生在短文蛤的外套腔，破壞宿主組織，使其遭受病菌感染，大量死亡[7]。本文調(diào)查顯示，寄生橈足類在黃渤海雙殼類的感染率和感染強(qiáng)度一般不高，但高氏牡蠣蚤在短文蛤及四角蛤蜊的感染率，有時(shí)可達(dá)50%以上，二分偏頂蛤蚤在菲律賓蛤仔中最大感染強(qiáng)度可達(dá)58(見表1)，其對(duì)宿主貝類的危害值得進(jìn)一步研究。

3 結(jié)語

本文對(duì)黃渤海雙殼類寄生劍水蚤目橈足類進(jìn)行了調(diào)查。共鑒定出8種雙殼類寄生劍水蚤類，其中7種為中國(guó)新記錄種。在渤海發(fā)現(xiàn)5種，均為海區(qū)新記錄種；在黃海發(fā)現(xiàn)8種，其中2種為黃海新記錄種。這些寄生橈足類在黃渤海感染雙殼類的感染率一般不超過50%。黃渤海貝類寄生橈足類的種類組成與東海、南海記錄的種類差異較大。研究結(jié)果豐富了貝類寄生蟲流行病學(xué)資料，對(duì)海洋貝類寄生蟲防控具參考意義。