鳳陽山常綠闊葉林中2種杜鵑種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)變化1)

季新良 周紅敏 彭輝 張弓喬

(錢江源-百山祖國家公園管理局，浙江·麗水，323000)(龍泉市林業(yè)科學研究院)(錢江源-百山祖國家公園龍泉保護中心)(中國林業(yè)科學研究院林業(yè)所)

鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、馬銀花(Rhododendronovatum)是杜鵑屬(Rhododendron)[8]馬銀花亞屬(subgen.Azaleastrm)的常綠灌木或小喬木[9]；鹿角杜鵑是杜鵑中垂直分布最寬的種[10-11]；馬銀花是中國特有種，藥用和觀賞價值高[12]。鹿角杜鵑、馬銀花相在鳳陽山常綠闊葉林中的重要值和生態(tài)位寬度高[13-14]，適應(yīng)性強，對于該區(qū)域內(nèi)的水土保持、水源涵養(yǎng)等具有重要意義。關(guān)于對鹿角杜鵑、馬銀花的相關(guān)研究，較多集中在扦插育苗、園林應(yīng)用[15]、新品種選育、光合特征[16]、開花結(jié)實動態(tài)[17]等方面，而對鹿角杜鵑種群和馬銀花種群的結(jié)構(gòu)動態(tài)[18]、更新機制等方面的研究較少。

為此，本研究在鳳陽山-百山祖國家級自然保護區(qū)設(shè)置80 m×100 m常綠闊葉林固定監(jiān)測樣地(海拔1 300 m，坡度20°)，在監(jiān)測樣地內(nèi)設(shè)置320個5 m×5 m的小樣方；以常綠闊葉林中的鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)種群、馬銀花(Rhododendronovatum)種群為研究對象，對小樣方中2個杜鵑種群胸徑≥1 cm的個體進行逐一調(diào)查；以徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，以種群結(jié)構(gòu)特征、靜態(tài)生命表、存活曲線分析、種群動態(tài)指數(shù)、生存函數(shù)分析、時間序列模型預(yù)測為評價指標，分析2個杜鵑種群的更新特征與維持機制、探討其種群生態(tài)學過程、預(yù)測其種群發(fā)展趨勢。旨在為鹿角杜鵑種群和馬銀花種群的科學保護與管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)在鳳陽山-百山祖國家級自然保護區(qū)內(nèi)(119°6′～119°15′E、27°46′～27°58′N)，主峰海拔1 929 m，面積151 km2，屬武夷山系洞宮山脈中段。以侵蝕地貌為主，土壤主要為黃壤，中亞熱帶常綠闊葉林為地帶性植被[19]。年均氣溫12.3 ℃，年日照時間1 515.5 h，平均相對濕度80%，年蒸發(fā)量1 171.0 mm，年降水量2 438.2 mm。保護區(qū)內(nèi)有種子植物164科、659屬、1488種，以栲屬(Castanopsis)、木荷屬(Schima)、青岡屬(Cyclobalanopsis)為主要優(yōu)勢樹種，分布著南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)、伯樂樹(Bretschneiderasinensis)等珍貴樹種[20]。

2 研究方法

野外調(diào)查：在對保護區(qū)多次踏查的基礎(chǔ)上，2018年在鳳陽山國家級自然保護區(qū)設(shè)置80 m×100 m常綠闊葉林固定監(jiān)測樣地(海拔1 300 m，坡度20°)，將樣地劃分為320個5 m×5 m的小樣方，對小樣方中鹿角杜鵑和馬銀花2個杜鵑種群胸徑(D)≥1 cm的全部個體進行逐一調(diào)查，記錄樹種、地理坐標位置、胸徑、冠幅、樹高等指標。

種群劃分：因在保護區(qū)內(nèi)，鹿角杜鵑、馬銀花種群的實際年齡難以準確獲??；但根據(jù)同一環(huán)境下，相同樹種的徑級和齡級反應(yīng)規(guī)律一致的特點[21]，參照高俊香等[11]、金則新等[22]對鳳陽山自然保護區(qū)麂角杜鵑(鹿角杜鵑)、猴頭杜鵑種群進行的研究成果及常綠闊葉林相關(guān)研究[23]，結(jié)合80 m×100 m樣地中2個杜鵑種群的生活史和實際情況，采取以空間替代時間的方法，分析2個杜鵑種群的動態(tài)變化。徑級(D)劃分——徑級Ⅰ(D<2.5 cm)、徑級Ⅱ(2.5 cm≤D<7.5 cm)、徑級Ⅲ(7.5 cm≤D<12.5 cm)、徑級Ⅳ(12.5 cm≤D<17.5 cm)、徑級Ⅴ(17.5 cm≤D<22.5 cm)、徑級Ⅵ(22.5 cm≤D<27.5 cm)、徑級Ⅶ(27.5 cm≤D<32.5 cm)、徑級Ⅷ(32.5 cm≤D<37.5 cm)8個齡級。

2個杜鵑種群靜態(tài)生命表及存活曲線的編制：靜態(tài)生命表是根據(jù)同一時間的種群個體徑級進行編制[24]。在依據(jù)自然種群的不同齡級進行分析時，為避免因采取空間代替時間、徑級代替齡級等會導致死亡率出現(xiàn)負值的現(xiàn)象，多數(shù)研究會對數(shù)據(jù)進行均值平滑處理，但會掩蓋群真實的生態(tài)過程。越來越多的研究傾向于采用實際個體進行繪制[25-26]。為此，本研究借鑒已有研究方法[27-28]，編制靜態(tài)生命表。存活曲線直觀表述了種群各齡級個體的存活狀況，若指數(shù)方程Nx=N0e-bx擬合效果好，則存活曲線為迪維(Deevey)Ⅱ型，代表種群中各齡級個體的死亡率相同[29]。若冪函數(shù)Nx=N0x-b擬合效果好，則存活曲線為迪維(Deevey)Ⅲ型，表示種群中的幼齡個體具有較高的死亡率，但隨著齡級增加死亡率降低且穩(wěn)定。

Vn=[(Sn-Sn+1)/max(Sn,Sn+1)]×100%；

醫(yī)患關(guān)系是醫(yī)療人際關(guān)系中最重要的一種關(guān)系,是以醫(yī)療職業(yè)為基礎(chǔ),道德為核心,法律為準繩,并在醫(yī)療實踐活動中產(chǎn)生和發(fā)展的一種人際關(guān)系。急診工作中,患者來源于社會的不同層面,人員復雜,涉及面廣,如果沒有良好的醫(yī)患溝通,醫(yī)患之間容易產(chǎn)生矛盾,從而引發(fā)不良醫(yī)患關(guān)系甚至醫(yī)療糾紛的出現(xiàn)。而不良醫(yī)患關(guān)系直接影響急診就治的質(zhì)量,于醫(yī)患雙方都不利[2]。因此,在門急診采取主動護理對醫(yī)患關(guān)系的改善有重大意義。

式中：Sn、Sn+1分別為相鄰齡級的各組的個體數(shù)；k為種群的齡級數(shù)量；Vn是種群n齡級到n+1齡級個體數(shù)量動態(tài)變化；Vpi為種群數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)。Vn、Vpi取值在[-1,1]之間，取負值、零、正值，分別對應(yīng)種群相鄰2個齡級間或整個種群是衰退、穩(wěn)定、增長。

Pmax=1/[k·min(S1,S2,S3,…,Sk)]。

運用一次平均推移法，模擬2個杜鵑種群年齡結(jié)構(gòu)，2、4、6、8個齡級后在時間序列的發(fā)展趨勢[31]：

式中：n為需預(yù)測的未來時間階段；t為齡級；Mt為n年后t齡級的存活數(shù)量，是近期的n個觀測值在t時刻的平均值，稱為第n周期的移動平均；Xk為當前k齡級存活數(shù)。

2個杜鵑種群的生存狀況：根據(jù)靜態(tài)生命表，生存分析[32]應(yīng)用種群生存函數(shù)S(i)=P1×P2×P3×…×Pi、累計死亡率函數(shù)F(i)=1-S(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)=(S(i-1)-S(i))/hi、危險率函數(shù)λ(ti)=2(1-S(i))/[hi(1+S(i))]，分析2個杜鵑種群的生存狀況，式中的Pi為存活率、hi為區(qū)間長度。

3 結(jié)果與分析

3.1 2個杜鵑的種群齡級結(jié)構(gòu)

種群的齡級結(jié)構(gòu)對反映種群生存現(xiàn)狀和動態(tài)變化具有重要參考價值。由表1可見：鹿角杜鵑種群有存活個體625株，馬銀花有482株，兩者株數(shù)占80 m×100 m樣地全部調(diào)查個體數(shù)的23.8%。2個杜鵑種群各徑級存活個體數(shù)雖有不同，但均在徑級Ⅱ(2.5 cm≤D<7.5 cm)有大量個體存活，分別占其種群個體總數(shù)的59.0%、54.0%；徑級Ⅰ、徑級Ⅱ累計各占種群個體的89.6%、78.4%；徑級Ⅱ之后，2個種群個體數(shù)量均逐漸減少，結(jié)構(gòu)呈倒“J”形分布，2個杜鵑種群均表現(xiàn)為增長型。

表1 鹿角杜鵑和馬銀花種群齡級結(jié)構(gòu)

3.2 2個杜鵑的種群結(jié)構(gòu)動態(tài)變化

3.3 2個杜鵑種群的存活曲線和靜態(tài)生命表

由圖1可見：2個杜鵑種群的存活曲線屬迪維Ⅱ與迪維Ⅲ之間，因此采用指數(shù)方程和冪函數(shù)方程進行檢驗，指數(shù)方程擬合效果更好，符合迪維Ⅱ型，說明各齡級個體死亡率相同。鹿角杜鵑種群的指數(shù)方程模型為lnlx=10.69e-0.284 3x，R2=0.821 5、P<0.05、F=18.416；馬銀花種群的指數(shù)方程模型為lnlx=8.19e-0.100 6x，R2=0.871 6、P<0.001、F=40.719。式中：x為齡級；lx為在x齡級標準化后的活體數(shù)；e為x齡級的期望壽命值。

表2 鹿角杜鵑和馬銀花種群動態(tài)變化指數(shù)

依據(jù)外業(yè)數(shù)據(jù)，構(gòu)建2個杜鵑種群的靜態(tài)生命表(見表3)。從鹿角杜鵑和馬銀花種群的期望壽命(ex)可知，兩者均在齡級Ⅰ時期望壽命最高，均在齡級Ⅴ(17.5 cm≤D<22.5 cm)時具有較高的生命期望。鹿角杜鵑在齡級Ⅱ～Ⅳ有較高的死亡率，死亡高峰出現(xiàn)在齡級Ⅲ，死亡率(qx)為94.9%；馬銀花在齡級Ⅱ死亡率達到81.5%，其他齡級死亡率相對較低。2個種群個體均是在齡級Ⅲ時呈斷崖式下降，說明經(jīng)過幼齡期的種內(nèi)(種間)競爭和環(huán)境篩選后，種群存活的個體質(zhì)量提升，生存壓力減小，期望壽命隨之增大。

3.4 2個杜鵑種群數(shù)量的時間序列

以2個杜鵑種群的各齡級實際株數(shù)作為原始數(shù)據(jù)，采取一次移動平均法，對鹿角杜鵑種群2、4、6個齡級和馬銀花種群2、4、6、8個齡級存活個體數(shù)進行預(yù)測(見表4)，結(jié)果表明：2個種群未來個體數(shù)量總體呈明顯增長趨勢，鹿角杜鵑在齡級Ⅴ時增長迅速，從僅存的1株，4個齡級后變成108株。馬銀花各齡級也均呈增長趨勢，但增速平緩，如齡級Ⅷ時，由原始的5株增長到23株。

表3 鹿角杜鵑和馬銀花種群的靜態(tài)生命表

表4 鹿角杜鵑和馬銀花種群隨時間推移的種群存活數(shù)預(yù)測結(jié)果

3.5 2個杜鵑種群的生存分析

由表5可見：2個杜鵑種群的生存函數(shù)估值均隨齡級增加而逐漸減小，種群的累積死亡率在齡級Ⅲ起呈上升趨勢，并且鹿角杜鵑的累計死亡率總體高于馬銀花。2個種群的死亡密度函數(shù)變化趨同，在齡級Ⅱ起呈單調(diào)下降趨勢，在齡級Ⅳ～Ⅵ基本保持在0.2%左右。馬銀花在齡級Ⅶ到Ⅷ略有反彈。鹿角杜鵑種群，齡級Ⅰ～Ⅳ的危險率普遍高于馬銀花種群，說明鹿角杜鵑種群比馬銀花種群在生長前期有較高的個體死亡率。

表5 鹿角杜鵑和馬銀花種群的生存函數(shù)估算值

4 討論

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)編制的生命表，顯示2個杜鵑種群個體數(shù)量均在Ⅰ、Ⅱ齡級時最高，但此階段幼苗對光照、水分、養(yǎng)分及空間的競爭劇烈增加，隨后由于強烈的環(huán)境過濾、篩選等作用，幼齡個體大量死亡，進入成年個體數(shù)量大幅降低。而鹿角杜鵑種群比馬銀花種群在前期有較高的個體死亡率，原因是鹿角杜鵑在樣地群落中比馬銀花呈更顯著的集群分布。如果此時受到人為干擾等因素致使幼齡個體補充不及時，必將阻礙種群的更新，導致種群衰退。2個種群的存活曲線表明，鹿角杜鵑種群和馬銀花種群均屬于迪維Ⅱ型，種群死亡率相對穩(wěn)定，局部波動不大。

生存函數(shù)因其直觀、具體可相互換算的優(yōu)勢，在分析種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化的實際應(yīng)用中價值較高。本研究應(yīng)用生存函數(shù)分析表明，鹿角杜鵑種群和馬銀花種群生存函數(shù)，雖有波動，但基本呈單調(diào)下降趨勢。綜合看，2個種群的死亡密度函數(shù)和危險率函數(shù)，表現(xiàn)出一定的前期下降、中期穩(wěn)定、后期略有反彈的趨勢。

時間序列分析對種群未來年齡結(jié)構(gòu)的預(yù)測比較精準，在未來2、4、6和2、4、6、8個齡級后，2個杜鵑種群個體數(shù)量總體呈現(xiàn)不同程度的增長種群動態(tài)指數(shù)表明，鹿角杜鵑種群產(chǎn)生“衰退→增長→穩(wěn)定”的變化，馬銀花種群呈現(xiàn)“衰退→增長→衰退→增長”的波動，說明2個種群所處時期仍較關(guān)鍵和敏感，因此，必須加強對幼齡個體及生境的保護力度，如果環(huán)境保護措施有力得當，則2個種群增長的趨勢可以較好維持。

5 結(jié)論

鹿角杜鵑種群和馬銀花種群兩者同屬于增長型種群，齡級結(jié)構(gòu)均呈倒“J”形，均屬于迪維(Deevey)Ⅱ型，2個種群所處時期仍較關(guān)鍵和敏感，應(yīng)加大環(huán)境保護力度，制定科學合理的保護措施和長期監(jiān)測機制，避免人為干擾，防止種群衰退。