奶牛熱應(yīng)激的危害及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控研究進(jìn)展

孫 愉，王秋菊，張昊，魏笑，任雨龍，高炳南

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，黑龍江大慶 163000）

隨著全球變暖的加劇，高溫對(duì)畜禽的影響愈加嚴(yán)重，根據(jù) IPCC2018 的預(yù)測(cè)，地球平均溫度將在 2030—2052年上升 1.5℃。持續(xù)上升的高溫導(dǎo)致奶牛熱應(yīng)激現(xiàn)象增加，奶牛夏季熱應(yīng)激問題已成為阻礙我國(guó)奶業(yè)健康發(fā)展的重要因素。法新社報(bào)道，2006 年夏天加利福尼亞的高溫天氣給當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖業(yè)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，2.5 萬頭奶牛死亡，每天減少 110 萬L 牛奶產(chǎn)量。Ranjitkar量化2008—2016 年中國(guó)北方地區(qū)溫濕指數(shù)（Thermal Humidity Index，THI）和奶牛年產(chǎn)量之間的關(guān)系，預(yù)計(jì) 2050 年每頭牛每天的產(chǎn)奶量損失將增加到 6.5 kg，2070 年將增加到7.2 kg。當(dāng)環(huán)境溫度升高到一定程度，奶牛產(chǎn)熱大于散熱，進(jìn)而出現(xiàn)體溫升高、呼吸頻率增加、產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)下降等現(xiàn)象，稱為奶牛熱應(yīng)激，重度熱應(yīng)激則會(huì)導(dǎo)致奶牛死亡，嚴(yán)重影響奶牛的生理健康及生產(chǎn)效率。本文就熱應(yīng)激對(duì)奶牛的影響以及緩解熱應(yīng)激的飼料添加劑進(jìn)行綜述，旨為實(shí)際生產(chǎn)提供理論依據(jù)，降低實(shí)際生產(chǎn)中的損失。

1 熱應(yīng)激對(duì)奶牛的影響

1.1 熱應(yīng)激對(duì)采食量的影響 采食是動(dòng)物機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，夏季天氣炎熱，在防暑不充分的牛場(chǎng)，奶牛更易受到熱應(yīng)激影響，采食量隨溫度上升而降低，在溫度達(dá)到25℃或以上時(shí)奶牛采食量開始下降，輕度至中度熱應(yīng)激時(shí)奶牛干物質(zhì)采食量較正常降低2%～20%，而重度熱應(yīng)激可使奶牛干物質(zhì)采食量減少40% 以上。采食量降低影響營(yíng)養(yǎng)成分的攝入量，進(jìn)而影響生產(chǎn)效率。薛白等研究顯示 THI 從68 升到80 時(shí)，熱應(yīng)激奶牛干物質(zhì)采食量相對(duì)于非熱應(yīng)激奶牛下降20%；而Bouraoui 等研究顯示 THI 從68 上升至78 時(shí)，奶牛干物質(zhì)采食量降低了9.6%。盡管以上研究中奶牛干物質(zhì)采食量下降幅度不同，但總體顯示熱應(yīng)激狀態(tài)下，奶牛干物質(zhì)采食量隨著 THI 指數(shù)升高呈下降趨勢(shì)。

1.2 熱應(yīng)激對(duì)泌乳和乳腺功能的影響 奶牛處于熱應(yīng)激狀態(tài)時(shí)產(chǎn)奶量下降，李征等研究表明，熱應(yīng)激奶牛的產(chǎn)奶量極顯著低于非熱應(yīng)激奶牛，同時(shí)乳脂率和乳蛋白率均顯著低于非熱應(yīng)激組。熱應(yīng)激除降低產(chǎn)奶量外，還影響乳成分組成。在熱應(yīng)激時(shí)，奶牛采食精料比例增加而纖維攝入量減少，這種變化使瘤胃中低級(jí)脂肪酸如乙酸的比例降低，影響奶牛合成乳脂的效率。產(chǎn)奶量下降絕大部分是由于受熱應(yīng)激的直接生理調(diào)控的影響。Bellagi 等研究發(fā)現(xiàn)，THI 從53.7 增加75.4 時(shí)，荷斯坦奶牛產(chǎn)奶量為0.93 kg/d，乳脂、蛋白質(zhì)也有所下降。在熱應(yīng)激狀態(tài)下，奶牛日均產(chǎn)奶量、乳蛋白率及乳脂率均低于常溫對(duì)照組。熱應(yīng)激期間乳蛋白率降低可能與蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)增加、酪蛋白與結(jié)構(gòu)蛋白之間的氨基酸競(jìng)爭(zhēng)以及酪蛋白降解增加有關(guān)。

奶牛對(duì)環(huán)境因素非常敏感，高溫引起的熱應(yīng)激是導(dǎo)致奶牛乳腺組織氧化應(yīng)激和細(xì)胞凋亡的主要環(huán)境因素，嚴(yán)重影響奶牛乳腺發(fā)育。研究表明，熱應(yīng)激組與配對(duì)限飼組的乳蛋白含量和產(chǎn)量均隨著熱應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng)而下降。不論是單次還是連續(xù)間歇熱處理都可以抑制牛乳腺上皮細(xì)胞的增殖并誘導(dǎo)其凋亡，這可能與熱處理引起乳腺損傷，釋放促凋亡因子誘導(dǎo)乳腺上皮細(xì)胞凋亡有關(guān)。熱應(yīng)激對(duì)乳腺外植體的細(xì)胞凋亡和炎癥均有顯著影響。

1.3 熱應(yīng)激對(duì)繁殖性能的影響 在夏季天氣炎熱狀態(tài)下，公牛精液的精子濃度、活力和品質(zhì)均有所下降。熱應(yīng)激對(duì)母牛影響主要表現(xiàn)在受胎率降低,胚胎死亡增加,容易引起流產(chǎn)等。熱應(yīng)激時(shí)母牛卵母細(xì)胞功能受到抑制,卵子存活率低，導(dǎo)致受精率下降及胚胎早期死亡。卵母細(xì)胞功能受到抑制可能與熱應(yīng)激引起的活性氧（ROS）水平升高有關(guān)，ROS 升高導(dǎo)致DNA 損傷，誘導(dǎo)凋亡現(xiàn)象，并導(dǎo)致線粒體功能障礙，嚴(yán)重影響母牛繁殖能力。據(jù)報(bào)道，炎熱季節(jié)部分奶牛子宮內(nèi)環(huán)境供血減少，子宮溫度升高，抑制胚胎發(fā)育，減少受精率，早期胚胎流失增加。王景霖等針對(duì)3 個(gè)不同氣候區(qū)牧場(chǎng)進(jìn)行不同季節(jié)繁殖率的研究，發(fā)現(xiàn)7—9 月熱應(yīng)激期間奶牛繁殖效率最差，且主要受到熱應(yīng)激強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的影響。干奶期母牛長(zhǎng)期處于熱應(yīng)激下，從胎兒的出生到斷奶都會(huì)損害其生長(zhǎng)發(fā)育和免疫功能。Tao 等研究發(fā)現(xiàn)，在母體干奶時(shí)期受熱應(yīng)激影響的犢牛比正常犢牛出生重低6 kg，斷奶體重低12.6 kg，妊娠晚期熱應(yīng)激會(huì)損害胎盤發(fā)育，導(dǎo)致胎兒缺氧、營(yíng)養(yǎng)不良，最終導(dǎo)致胎兒生長(zhǎng)遲緩。與非熱應(yīng)激牛只的后代相比，產(chǎn)前熱應(yīng)激母牛的后代被動(dòng)免疫和細(xì)胞免疫功能受損。

1.4 熱應(yīng)激對(duì)瘤胃微生物的影響 奶牛瘤胃是一個(gè)復(fù)雜的微生態(tài)系統(tǒng)，里面棲息著厭氧真菌、細(xì)菌和原蟲，微生物之間通過相互作用、相互協(xié)調(diào)共同完成對(duì)飼料的降解與發(fā)酵，這些菌群在免疫反應(yīng)和整體的健康水平方面發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用。在熱應(yīng)激期間，奶牛瘤胃pH 有所提高，瘤胃液中NH-N、VFA 濃度極顯著降低。瘤胃內(nèi)微生物生態(tài)體系與內(nèi)環(huán)境密切相關(guān)，在39.0～39.5℃微生物最活躍，高溫高濕條件下微生物多樣性顯著降低，變形菌門、消化鏈球菌屬等有害細(xì)菌增多，瘤胃球菌、擬桿菌、普沃氏菌屬等益生菌減少。據(jù)報(bào)道，熱應(yīng)激期細(xì)菌豐度顯著低于非熱應(yīng)激期，熱應(yīng)激期瘤胃內(nèi)產(chǎn)琥珀酸擬桿菌、白色瘤胃球菌顯著高于非熱應(yīng)激期。熱應(yīng)激期間奶牛飲水增加，可能會(huì)降低瘤胃液pH 和滲透壓，導(dǎo)致微生物菌落發(fā)生改變，隨著瘤胃液pH 降低，瘤胃內(nèi)纖維分解菌豐度下降，極大地限制了纖維的消化和蛋白質(zhì)的合成，還會(huì)誘導(dǎo)生長(zhǎng)期或細(xì)胞裂解期間的革蘭氏陰性菌外膜釋放更多脂多糖，引起胃腸道炎癥反應(yīng)。

1.5 熱應(yīng)激對(duì)腸道屏障的影響 腸道在奶牛消化吸收營(yíng)養(yǎng)和隔離病原中起重要作用。流經(jīng)腸道的血液約占全血的1/3。當(dāng)動(dòng)物處于高溫環(huán)境中時(shí)，由于機(jī)體散熱需要，大量的血液流向體表，同時(shí)維持著對(duì)心腦供血，腸組織更容易缺血缺氧，導(dǎo)致腸細(xì)胞凋亡和腸黏膜損傷，腸道緊密連接蛋白在高溫時(shí)含量降低，表示腸道黏膜屏障的通透性增加，有害物質(zhì)可通過破損的腸黏膜屏障侵入機(jī)體循環(huán)系統(tǒng)，導(dǎo)致腸道出現(xiàn)炎癥，情況嚴(yán)重時(shí)會(huì)破壞機(jī)體的免疫系統(tǒng)可能會(huì)對(duì)其他器官造成危害。

2 抗熱應(yīng)激添加劑

營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施是最重要的輔助性熱應(yīng)激緩解策略，飼料添加劑因其使用劑量小、療效顯著、使用方便，一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究熱點(diǎn)?？篃釕?yīng)激添加劑主要分為礦物質(zhì)、中草藥、酸度調(diào)節(jié)劑、維生素類、抗氧化劑、酶制劑、氨基酸、微生態(tài)制劑等幾類。

2.1 礦物質(zhì) 目前，有2 種造價(jià)較低且廣泛應(yīng)用的礦物質(zhì)添加劑：煙酸鉻（Chromium Polynicotinate）和氯化鉀。鉻（Cr）是人類和動(dòng)物必需的礦物質(zhì)，在葡萄糖代謝中發(fā)揮重要作用。煙酸鉻是由煙酸和鉻組成的化合物，廣泛應(yīng)用于畜牧業(yè)。作為鉻的一種添加形式，煙酸鉻更安全，更容易被吸收，能夠促進(jìn)胰島素與細(xì)胞膜受體的結(jié)合，提高胰島素活性，參與和影響糖、脂類、胰島素等的代謝和核酸代謝，提高動(dòng)物生產(chǎn)性能等。張會(huì)會(huì)研究表明，在熱應(yīng)激條件下，日糧中添加適量的煙酸鉻可以提高奶牛產(chǎn)奶性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率，增強(qiáng)抵抗熱應(yīng)激的能力，提高牛奶中長(zhǎng)鏈不飽和脂肪酸含量，影響瘤胃微生物的多樣性。在熱應(yīng)激條件下，由于動(dòng)物機(jī)體代謝過程紊亂造成氧自由基的產(chǎn)生量增加，同時(shí)機(jī)體抗氧化能力下降，不能有效利用抗氧化酶清除自由基，造成大量自由基在體內(nèi)積累。有報(bào)道稱，飼糧中添加煙酸鉻奶牛血清中超氧化物歧化酶濃度以及谷胱甘肽過氧化物酶濃度均有提高的趨勢(shì)，證明在熱應(yīng)激條件下添加煙酸鉻可通過提高抗氧化酶活性緩解氧化應(yīng)激。

鉀離子主要參與維持機(jī)體的酸堿平衡、滲透壓平衡和瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，以保證瘤胃內(nèi)微生物的生長(zhǎng)，鉀離子濃度改變可能影響瘤胃微生物的合成，因此維持細(xì)胞內(nèi)的鉀離子的濃度十分必要。同時(shí)在熱應(yīng)激時(shí)，采食減少，電解質(zhì)的攝入量減少，皮膚蒸發(fā)的汗液增加，機(jī)體代謝紊亂，降低血液中的鉀離子濃度，進(jìn)而影響正常的新陳代謝。陽離子類添加劑能夠有效緩解奶牛的熱應(yīng)激，增加奶牛干物質(zhì)攝入量，防止奶牛發(fā)生中暑現(xiàn)象，保證奶牛的產(chǎn)奶量，從經(jīng)濟(jì)效益方面來講，成本也較低。丁麗等研究發(fā)現(xiàn)，在夏季牛日糧中適當(dāng)增加氯化鉀的濃度可以提高牛的平均日采食量和平均日增重，對(duì)緩解夏季肉牛的熱應(yīng)激程度發(fā)揮顯著作用。

2.2 維生素 維生素C 是動(dòng)物機(jī)體必需的維生素之一，也是動(dòng)物體內(nèi)一種重要的抗氧化劑。維生素C 的基本生物學(xué)功能包括生物抗氧化作用、免疫促進(jìn)作用、維持生育等功能。維生素C 可通過自身被氧化起到中斷脂類過氧化反應(yīng)的作用。研究表明，在夏季奶牛飼糧中添加維生素C 可提高血漿中維生素C 含量,提高夏季奶牛的抗氧化能力。

在動(dòng)物機(jī)體的各種代謝過程中，維生素是重要的參與者。機(jī)體維持正常的血脂代謝、心臟功能、中樞神經(jīng)系統(tǒng)功能、造血功能以及促進(jìn)各種激素的合成均需要維生素的參與，動(dòng)物熱應(yīng)激時(shí)機(jī)體代謝增強(qiáng)，ROS持續(xù)累積而誘發(fā)氧化應(yīng)激，維生素C 可以中和過量的ROS，降低氧化反應(yīng)，保護(hù)生物膜的完整性。研究表明，熱應(yīng)激狀態(tài)下，補(bǔ)充維生素C 可以提高熱刺激3 h時(shí)熱休克蛋白的表達(dá)，增強(qiáng)抗熱應(yīng)激的能力。

2.3 中草藥 復(fù)方中草藥飼料添加劑具有清熱、解毒等作用功效，可以有效緩解奶牛熱應(yīng)激癥狀，雖中藥組方不同，但在緩解奶牛熱應(yīng)激方面都有顯著效果。黃芪復(fù)方中草藥添加劑可提高抗氧化酶活性，緩解熱應(yīng)激，提高產(chǎn)奶量。熱應(yīng)激時(shí),動(dòng)物通過神經(jīng)-內(nèi)分泌動(dòng)員機(jī)體器官和組織來對(duì)抗高溫刺激，主要利用下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸和下丘腦-垂體-甲狀腺軸等途徑緩解高溫對(duì)機(jī)體的影響，研究表明，飼喂黃芪復(fù)方中草藥可以通過提高血清中甲狀腺素的分泌，促進(jìn)下丘腦-垂體-甲狀腺軸的活動(dòng)以應(yīng)對(duì)熱應(yīng)激損傷，奶牛體溫及呼吸頻率降低。將金銀花、連翹、板藍(lán)根、紫花地丁等中藥按中醫(yī)藥組方原則和比例配成復(fù)方添加劑，加入到奶牛飼糧中，降低了熱應(yīng)激奶牛皮質(zhì)醇、內(nèi)毒素和Hsp70 含量，表明通過添加復(fù)方中草藥可改善熱應(yīng)激條件下奶牛的生產(chǎn)性能和免疫功能。

2.4 酸度調(diào)節(jié)劑 酸度調(diào)節(jié)劑又名pH 調(diào)節(jié)劑，是能夠酸化飼料的一類物質(zhì)，通過降低飼料在消化道中的酸堿度值為畜禽提供最合適的消化道環(huán)境。酸度調(diào)節(jié)劑除可降低pH 外，還具有抗菌作用，現(xiàn)已在國(guó)內(nèi)外得到廣泛應(yīng)用。乙酸是奶牛糖代謝的終產(chǎn)物，可為機(jī)體提供能量，在熱應(yīng)激期間乙酸含量降低影響奶牛乳脂率合成效率。為緩解高溫對(duì)產(chǎn)奶性能的抑制，可以在每頭奶牛日糧中添加300 g 乙酸鈉進(jìn)行改善，也可在日糧中添加適量的乙酸鈉緩解外界高溫對(duì)奶牛產(chǎn)奶的抑制。

2.5 二氫吡啶 二氫吡啶可對(duì)生物膜具有抗氧化和保護(hù)作用，因其具有抗氧化功能，能抑制脂質(zhì)化合物的過氧化。為抵抗熱應(yīng)激對(duì)奶牛血清代謝產(chǎn)物、血清酶活性和血清激素的影響，可以在自配精飼料中添加二氫吡啶。

2.6 酶制劑 飼用酶制劑是一種高效和具體的生物催化劑，也是一種功能復(fù)雜的生物活性成分。飼料中添加酶制劑可改善消化道的有效營(yíng)養(yǎng)供給。研究發(fā)現(xiàn)，奶牛熱應(yīng)激時(shí)在飼料中添加含木聚糖酶、纖維素酶、-葡聚糖酶、果膠酶等有效成分的復(fù)合酶，可以顯著提高奶牛產(chǎn)奶量，緩解熱應(yīng)激。

2.7 微生態(tài)制劑 微生態(tài)制劑是指用動(dòng)物體內(nèi)正常的有益微生物經(jīng)特殊工藝而制成的活菌劑，在調(diào)節(jié)奶牛消化道微生態(tài)環(huán)境平衡、瘤胃有益微生物的增殖和抑制病原微生物等方面有促進(jìn)作用。因其本身具有在動(dòng)物體內(nèi)定植的功能，能更好地促進(jìn)動(dòng)物對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)素的消化與吸收。乳酸菌、芽孢桿菌和酵母菌等是常見的益生菌菌種，在日糧中添加枯草芽孢桿菌能提高機(jī)體的抗氧化應(yīng)激酶，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。研究表明，在熱應(yīng)激奶牛日糧中添加復(fù)合益生菌能提高熱應(yīng)激奶牛產(chǎn)奶量、表觀消化率和飼料轉(zhuǎn)化效率。丁酸梭菌可增強(qiáng)抗氧化酶活性，可以清除熱應(yīng)激動(dòng)物體內(nèi)多余的羥自由基，提高總抗氧化能力，降低腸上皮損傷。

3 小 結(jié)

綜上所述，熱應(yīng)激對(duì)奶牛生理及生產(chǎn)性能有嚴(yán)重影響，添加抗熱應(yīng)激添加劑可以緩解熱應(yīng)激對(duì)奶牛造成的危害，但對(duì)于如何緩解熱應(yīng)激的機(jī)理方面和不同階段奶牛熱應(yīng)激的添加量研究仍有不足，在后續(xù)的研究過程中可以將兩方面結(jié)合，使夏季熱應(yīng)激給奶牛造成的損傷最小化，從而提升牧場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)效益。