遮蔭對木荷幼苗生長性狀及光合特性的影響

凌惠鋒，賴 略

(1.河源市國有黎明林場,廣東 河源 517200;2.河源市森林病蟲害防治服務(wù)中心,廣東 河源 517200)

1 引言

木荷(Schimasuperba)又名何木，系山茶科木荷屬喬木樹種，分布于廣東、浙江、福建、江西、湖南、廣西、貴州等我國中部至南部的廣大山區(qū)，其樹體高可達(dá)25 m，夏季白花、芳香四溢。木荷樹干通直，材質(zhì)堅(jiān)韌、細(xì)致、耐久，且易加工，是紡織工業(yè)、橋梁、建筑、家具等方面優(yōu)良用材樹種。此外，木荷喜光，能抑制林下植被生長進(jìn)而形成裸露地帶，具備良好的防火阻燃效果。木荷適應(yīng)能力強(qiáng)，既能單獨(dú)成林，又能混生于用材林中，是一種優(yōu)良的綠化、用材及防火樹種[1]。

光照作為植物生長過程中必不可少的生態(tài)環(huán)境因子，影響著植物發(fā)育周期中的各種生命活動(dòng)[2,3]。由于植物生理特性的差異，對光照的需求也各不相同，選擇適宜的光照條件是提高植物生長質(zhì)量的重要措施[4,5]。生產(chǎn)上，針對植物在不同發(fā)育階段對光的需求不同，常采用遮蔭等方式來控制光有效輻射，從而調(diào)控植物的光合能力及其光形態(tài)建成。研究表明，適度遮蔭有利于幼苗生長，能有效改善育林成效[6～8]。木荷為陽生性樹種，但在造林活動(dòng)中易出現(xiàn)幼苗日灼的現(xiàn)象，成活率下降。目前，有關(guān)木荷研究多集中于混交、人工林培育方面，但有關(guān)木荷幼苗尤其是其耐蔭性方面報(bào)道尚鮮少見。基于此，本試驗(yàn)以木荷幼苗為研究對象，探討遮蔭對木荷幼苗生長及其光合能力的變化，以期為木荷人工林高效培育提供參考。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在河源市國有黎明林場苗圃進(jìn)行，地理位置114°47′50″ E，24°26′49″ N。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫20.7 ℃，年平均降水量1768.9 mm，年平均日照時(shí)數(shù)1687.0 h，相對濕度77.4%。

2.2 試驗(yàn)方法

以形質(zhì)優(yōu)良的成年優(yōu)樹為母樹，于10月中旬待蒴果呈黃褐色且微裂時(shí)進(jìn)行采集，堆放5 d后自然晾曬，收集種子并貯藏于4 ℃冰箱。翌年2～3月份，進(jìn)行濕沙播種，待種子發(fā)芽時(shí)轉(zhuǎn)移至等體積比混勻的泥炭土、珍珠巖基質(zhì)中。苗木培育一年后，將長勢一致、高徑生長量無顯著差異的健壯苗木作為試驗(yàn)材料，采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)的方法，在3月10日至9月22日于自然條件下進(jìn)行遮蔭試驗(yàn)，共設(shè)置4個(gè)遮蔭處理：S0(CK，全光照)、S1(30%遮蔭)、S2(60%遮蔭)、S3(90%遮蔭)。每處理4重復(fù)，每重復(fù)100株苗。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，分別統(tǒng)計(jì)各處理苗木高度、地徑、各器官生物量增量、高徑比、冠根比、苗木質(zhì)量指數(shù)及葉綠素含量、光合作用參數(shù)。其中，葉綠素含量采用便攜式葉綠素速測儀進(jìn)行活體測定，光合作用參數(shù)采用光合作用儀進(jìn)行測定。高徑比為苗高與地徑的比值，生物量增量為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)干物重增量，冠根比為地上部分葉、莖生物量增量之和與根系生物量增量比值，苗木質(zhì)量指數(shù)=單株生物量/(高徑比+冠根比)[9]。試驗(yàn)期間，苗木水肥管理參照常規(guī)木荷苗木培育措施，其中施肥采用0.3%復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)進(jìn)行淋施，每月施1次。

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析(P<0.05)，利用LSD最小顯著差法進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 遮蔭對幼苗生長的影響

3.1.1 苗木高徑生長

從圖1可以看出，遮蔭對木荷幼苗高徑生長影響顯著。其中，在S2(60%遮蔭)處理下苗高、地徑增長量最大，分別較全光照未遮蔭處理(S0全光照)提高了60.3%和62.1%，而在S3(90%遮蔭)處理下，苗木高、徑增長量最低，較全光照S0處理降低了29.8%和58.6%。這說明，適度遮蔭能明顯促進(jìn)木荷幼苗高徑生長，但遮蔭強(qiáng)度過大則抑制了其高徑增長。

圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著性，下同

3.1.2 苗木生物量增量

為進(jìn)一步反映遮蔭措施對木荷幼苗生長的影響，本試驗(yàn)分析了植株各器官生物量增量的變化。由圖2可知，遮蔭影響了植株生物量增量的變化。從同一器官各遮理變化來看，各器官生物量增量大小均表現(xiàn)為：S2>S1>S0>S3，這反映了60%遮蔭對木荷幼苗生物量增量具有最佳的促進(jìn)效果。從各器官生物量分配來看，在S0、S1、S3處理下均為：葉>根>莖，但在S2處理下則為：葉>莖>根。這說明，適宜的遮蔭能提升植株根、莖、葉生物量，但對莖的促進(jìn)作用最大。

圖中大寫字母表示同一遮蔭處理各器官生物量增量間差異

3.2 遮蔭對幼苗質(zhì)量的影響

從表1幼苗質(zhì)量變化得知，不同遮蔭處理間苗木高徑比、冠根比、單株生物量及質(zhì)量指標(biāo)均差異顯著。各處理高徑比大小為：S3>S0≈S2>S1，冠根比為：S2>S1>S0≈S3，單株生物量增量為：S2>S1>S0>S3，質(zhì)量指數(shù)為：S1≈S2>S0>S3。整體上，除高徑比外，以S2處理下各指標(biāo)值較大，而S3處理的指標(biāo)值較小。這表明，60%遮蔭處理提高了苗木質(zhì)量，而90%遮蔭處理下苗木質(zhì)量明顯下降。

表1 遮蔭對木荷幼苗質(zhì)量的影響

3.3 遮蔭對幼苗光合特性的影響

植物光合能力與生長密切相關(guān)[10～12]。由表2不同遮蔭處理下苗木葉綠素及光合作用參數(shù)變化可知，遮蔭影響著植株光合能力。其中，在S2處理下，葉綠素含量最高，凈光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、胞間二氧化碳濃度(Ci)最大，而蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)最小。在S3處理下，葉綠素含量最低和Pn，Tr和Gs雖大于S2處理但低于S0處理，WUE、Ci與S0處理無明顯差異。這說明，適度遮蔭處理下幼苗光合能力增強(qiáng)，但過度遮蔭會(huì)降低植株光合效率。

表2 遮蔭對木荷幼苗光合特性的影響

4 結(jié)論與討論

植物生長發(fā)育離不開光，適度光照條件能有效促進(jìn)植物生理代謝活動(dòng)與形態(tài)建成[13～15]。木荷為陽性樹種，充足的光照更利于其生長。然而，根據(jù)本試驗(yàn)研究結(jié)果，在60%遮蔭處理下，苗木高度、地徑、生物量及光合能力均較自然條件下的全光照處理顯著增加。這表明在木荷不同生長發(fā)育階段，對光的需求也各不相同。在生產(chǎn)上進(jìn)行木荷育苗與野外造林時(shí)，為提升育苗育林成效，可采用一定的遮蔭措施。本研究共設(shè)置了3個(gè)不同強(qiáng)度遮蔭處理，低(30%遮蔭)、中(60%遮蔭)、高(90%遮蔭)。根據(jù)遮蔭作用效果來看，與全光照處理相比，低、中強(qiáng)度遮蔭處理具有促進(jìn)性，而高強(qiáng)度遮蔭處理則表現(xiàn)出了明顯的抑制性。相對而言，60%遮蔭處理效果對供試幼苗在生長和光合能力方面的促進(jìn)效果是最佳的。從以往有關(guān)遮蔭方面的文獻(xiàn)報(bào)道來看，何杰明[9]和葉瀾等[16]認(rèn)為50%遮蔭處理均最有助于樟樹和白槍桿幼苗的生長發(fā)育，這反映了不同材料對遮蔭度的適應(yīng)性也各不相同。在實(shí)踐中采用遮蔭措施時(shí)，需根據(jù)實(shí)際苗木品種及其生長發(fā)育情況進(jìn)行調(diào)整。

遮蔭通過影響植株的高徑生長及各器官生物量分配，導(dǎo)致各處理間苗木質(zhì)量變化較大[17，18]。本試驗(yàn)以高徑比、冠根比、單株生物量及質(zhì)量指數(shù)來進(jìn)行苗木質(zhì)量的評價(jià)。筆者發(fā)現(xiàn)，60%遮蔭處理下苗木冠根比、單株生物量及質(zhì)量指數(shù)最大，但高徑比與全光照處理無差異，但大于低強(qiáng)度遮蔭而小于高強(qiáng)度遮蔭。高徑比是生產(chǎn)中較為常用的反映苗木質(zhì)量的一個(gè)重要指標(biāo)，該比值過大說明地徑較小，苗木較為細(xì)弱，而比值過低則反映苗木高生長不足，植株較為矮小。以60%遮蔭處理下各指標(biāo)均表現(xiàn)最佳為依據(jù)，其高徑比與對照相似，說明僅以高徑比不能作為判斷苗木質(zhì)量的唯一指標(biāo)。相較而言，通過計(jì)算地上與地下部分生物量比值而得出的冠根比，以60%遮蔭處理最高，說明該指標(biāo)更能反映苗木質(zhì)量，可作為今后快速、有效地衡量苗木質(zhì)量重要指標(biāo)。

生物量變化與光合能力密切關(guān)聯(lián)[19～21]。通過對不同遮蔭處理下葉片葉綠素含量及凈光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等光合作用參數(shù)大小的分析發(fā)現(xiàn)，遮蔭措施對葉綠素含量與Pn的影響最為顯著，即：遮蔭強(qiáng)度適宜，葉綠素含量高、Pn大，而遮蔭過強(qiáng)則葉綠素含量最低、Pn最小。從遮蔭對木荷生長影響來看，適度遮蔭苗木高、徑生長量均增加了，但從各器官生物量增量變化來看，莖增量程度大于葉、根增量，這表明遮蔭主要是通過促進(jìn)植株高生長來實(shí)現(xiàn)植株生長的改善，這與高強(qiáng)度遮蔭處理下高莖比顯著最高是相吻合的，說明遮蔭強(qiáng)度過大將導(dǎo)致植株徒長。在光照較弱的環(huán)境條件下，為避免出現(xiàn)徒長可適當(dāng)噴施一定的矮壯素以提高植株生長質(zhì)量。