混合振蕩神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷*

吳媛夢(mèng) 賈雁兵

(河南科技大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院，洛陽(yáng) 471000)

引言

噪聲誘導(dǎo)非線性系統(tǒng)的復(fù)雜隨機(jī)動(dòng)力學(xué)是動(dòng)力學(xué)與控制學(xué)科的重要內(nèi)容，如隨機(jī)共振(stochastic resonance)和相干共振(coherence resonance)[1-8]已經(jīng)從作為違反直覺(jué)行為的代表到如今被廣泛接受．其中，隨機(jī)共振是指含噪聲的非線性系統(tǒng)對(duì)弱周期信號(hào)的響應(yīng)在中等強(qiáng)度的噪聲下得到優(yōu)化的現(xiàn)象[3]，相干共振現(xiàn)象則是指含噪聲的非線性系統(tǒng)在無(wú)弱周期信號(hào)的作用下表現(xiàn)出的類隨機(jī)共振的現(xiàn)象[3]．在神經(jīng)系統(tǒng)中，噪聲源于離子通道的隨機(jī)開關(guān)和神經(jīng)遞質(zhì)的隨機(jī)釋放等因素，其可以誘導(dǎo)隨機(jī)共振和相干共振[9-12]，在感覺(jué)信息處理、運(yùn)動(dòng)控制和臨床康復(fù)中發(fā)揮著重要作用．神經(jīng)系統(tǒng)的相干共振經(jīng)常用放電峰峰間期(interspike interval，ISI)的變差系數(shù)隨噪聲強(qiáng)度先增加后降低來(lái)刻畫[3]．

雖然隨機(jī)共振和相干共振在神經(jīng)系統(tǒng)的閾值或分岔點(diǎn)附近是普遍存在的，但是反相干共振(anti-coherence resonance)或逆隨機(jī)共振(inverse stochastic resonance)也在亞臨界Hopf分岔點(diǎn)附近被發(fā)現(xiàn)[13-15]．與相干共振不同，反相干共振是指適中強(qiáng)度的噪聲會(huì)壓制放電，例如放電峰峰間期隨噪聲強(qiáng)度的增大而先增大后減小[16]．逆隨機(jī)共振則指放電頻率在適中噪聲強(qiáng)度下達(dá)到最小[13]，與相干共振的放電頻率一般隨著噪聲強(qiáng)度的增大而增大不同．反相干共振和逆隨機(jī)共振擴(kuò)展了神經(jīng)系統(tǒng)的復(fù)雜隨機(jī)動(dòng)力學(xué)．

在單神經(jīng)元模型中，噪聲類型、噪聲強(qiáng)度、神經(jīng)元電活動(dòng)和分岔類型等決定著相干共振或反相干共振的動(dòng)力學(xué)特征．例如，眾多研究關(guān)注了噪聲從平衡點(diǎn)分岔附近的靜息態(tài)誘發(fā)相干共振，以及從亞臨近Hopf分岔點(diǎn)附近的共存行為誘發(fā)反相干共振[13-15]．因?yàn)樯窠?jīng)系統(tǒng)中的神經(jīng)元并不是孤立存在的，而是相互耦合構(gòu)成神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)．因此神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型研究中也關(guān)注了隨機(jī)共振和相干共振[17]，而且研究了網(wǎng)絡(luò)的多種因素(如網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)、耦合強(qiáng)度和突觸時(shí)滯等)及神經(jīng)元的動(dòng)力學(xué)行為對(duì)隨機(jī)共振和相干共振的重要影響[18-24]．例如，適中的平均度能增強(qiáng)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的隨機(jī)共振[18]，相位噪聲能誘導(dǎo)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生兩次相干共振[20]，時(shí)滯能減弱神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的相干共振[21]，抑制性自突觸能增強(qiáng)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的相干共振[24]．然而，以上大部分研究關(guān)注噪聲誘導(dǎo)位于分岔點(diǎn)附近的靜息態(tài)產(chǎn)生的隨機(jī)共振或相干共振．

近期，能夠產(chǎn)生相干共振和反相干共振的條件得到了擴(kuò)展．有研究發(fā)現(xiàn)簇放電，特別是混合振蕩的簇放電也能產(chǎn)生相干共振[25,26]，單個(gè)峰和閾下振蕩交替的混合振蕩可以產(chǎn)生反相干共振到相干共振的轉(zhuǎn)遷[16]．實(shí)際上，該混合振蕩之所以能發(fā)生反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷，是因?yàn)樵摶旌险袷幭鄬?duì)特殊的動(dòng)力學(xué)行為．該混合振蕩的動(dòng)力學(xué)行為是較長(zhǎng)的閾下振蕩和單個(gè)峰的交替，在一定程度上具備“共存”行為的特征，因而能夠發(fā)生反相干共振；而該混合振蕩的閾下振蕩遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于放電峰，在很大程度上具有閾下振蕩的特征，接近放電閾值，可以產(chǎn)生相干共振．因此，混合振蕩是能夠產(chǎn)生復(fù)雜隨機(jī)動(dòng)力學(xué)的重要放電行為．

混合振蕩是指具有大幅值和具有小幅值振蕩交替出現(xiàn)的一種放電模式，廣泛存在于實(shí)際神經(jīng)系統(tǒng)．例如，生理學(xué)實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)：垂體催乳素細(xì)胞[27]和大鼠內(nèi)側(cè)隔核中的氨基丁酸能神經(jīng)元[28]能產(chǎn)生混合振蕩；在不同的抗癲癇藥物作用下，內(nèi)嗅皮層中的椎體神經(jīng)元會(huì)產(chǎn)生不同類型的混合振蕩[29]．此外，混合振蕩與神經(jīng)系統(tǒng)的一些功能有著緊密的聯(lián)系．例如，腦干中Pre-B?tzinger神經(jīng)元的混合振蕩對(duì)于產(chǎn)生規(guī)則的呼吸至關(guān)重要[30]．因此，研究不同混合振蕩的單神經(jīng)元和網(wǎng)絡(luò)的隨機(jī)動(dòng)力學(xué)對(duì)于動(dòng)力學(xué)和神經(jīng)科學(xué)都具有重要的意義．

本文選用能產(chǎn)生混合振蕩的含有自適應(yīng)電流的改進(jìn)FitzHugh-Nagumo(FHN)神經(jīng)元模型，研究了全局電耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的隨機(jī)動(dòng)力學(xué)．通過(guò)計(jì)算神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)放電ISI的變差系數(shù)(coefficient variation，CV)發(fā)現(xiàn)：噪聲能誘導(dǎo)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)出現(xiàn)反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷，而且該轉(zhuǎn)遷現(xiàn)象在較大的耦合強(qiáng)度范圍內(nèi)存在．研究結(jié)果豐富了神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的隨機(jī)動(dòng)力學(xué)，揭示了混合振蕩的潛在功能．

1 模型與方法

1.1 FHN神經(jīng)元模型

FHN神經(jīng)元模型是一種簡(jiǎn)單的但具有代表性的神經(jīng)脈沖模型，可由如下方程描述：

(1)

式中，v和w分別為膜電位和膜恢復(fù)變量，a、τ和I為參數(shù)，它們都是無(wú)量綱的[31]．為保證膜電位的快速演化，參數(shù)a和τ在本研究中分別被固定為5和60[31]．參數(shù)I代表刺激電流，其決定了模型的動(dòng)力學(xué)行為．當(dāng)I< -4.29時(shí)，模型有一個(gè)穩(wěn)定的焦點(diǎn)，對(duì)應(yīng)靜息態(tài)；當(dāng)I稍大于-4.29時(shí)，模型通過(guò)Hopf分岔產(chǎn)生一個(gè)穩(wěn)定的極限環(huán)，對(duì)應(yīng)周期的放電態(tài)．例如，刺激電流I被固定為-4.2時(shí)，模型產(chǎn)生周期1峰放電，如圖1(a)所示．

(a)無(wú)自適應(yīng)電流時(shí)的周期1峰放電(a)Period-1 spiking with adaptive current absent

1.2 含自適應(yīng)電流的改進(jìn)FHN神經(jīng)元模型

引入自適應(yīng)電流是使得神經(jīng)元模型產(chǎn)生混合振蕩的常用方法[31]，本文在FHN神經(jīng)元模型中引入自適應(yīng)電流：

(2)

其中，變量Ia代表自適應(yīng)電流，參數(shù)τa代表自適應(yīng)電流的衰減時(shí)間．自適應(yīng)電流Ia滿足重置條件：當(dāng)膜電位v正向穿越閾值0時(shí)，將自適應(yīng)電流Ia賦值為δ．在本研究中，衰減時(shí)間τa和參數(shù)δ分別被固定為150和-0.2[31]，模型產(chǎn)生周期5混合振蕩，如圖1(b)所示．本文以該周期5混合振蕩為例進(jìn)行研究．

1.3 含自適應(yīng)電流和高斯白噪聲的改進(jìn)FHN神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型

含自適應(yīng)電流和高斯白噪聲的FHN神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)可由如下方程描述：

(3)

1.4 方法

本文采用歐拉方法數(shù)值求解所有方程，積分步長(zhǎng)為0.001．為了刻畫神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的相干共振，本文首先計(jì)算網(wǎng)絡(luò)中所有神經(jīng)元的ISI，然后采用所有神經(jīng)元的ISI的變差系數(shù)CV定量地刻畫神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的相干共振．其中，CV定義為所有神經(jīng)元的ISI的標(biāo)準(zhǔn)差除以所有神經(jīng)元的ISI的均值[2,3]．

此外，本文采用如下指標(biāo)定量刻畫網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元放電的同步[32,33]：

(4)

2 結(jié)果

2.1 耦合強(qiáng)度對(duì)確定性神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)放電模式和放電同步的影響

圖2刻畫了不同耦合強(qiáng)度下所有神經(jīng)元的放電的時(shí)空?qǐng)D(左)和網(wǎng)絡(luò)中某個(gè)神經(jīng)元的放電圖(右)．其中，在放電的時(shí)空?qǐng)D中，每個(gè)黑點(diǎn)都對(duì)應(yīng)于神經(jīng)元的一次放電．當(dāng)耦合強(qiáng)度g很小時(shí)(例如，當(dāng)g= 0.00000001或0.000001時(shí))，由于初值的隨機(jī)性神經(jīng)元放電同步性很弱[圖2(a)、(c)]，網(wǎng)絡(luò)中單個(gè)神經(jīng)元的放電為周期5混合振蕩[圖2(b)、(d)]且與孤立神經(jīng)元的放電模式類似[圖1(b)]．當(dāng)耦合強(qiáng)度g增大為0.0001時(shí)，網(wǎng)絡(luò)中的放電率減小[圖2(e)]，單個(gè)神經(jīng)元的ISI增大且放電變得不規(guī)則[圖2(f)]．當(dāng)耦合強(qiáng)度g增大為0.01時(shí)，神經(jīng)元的放電達(dá)到完全同步[圖2(g)]，單個(gè)神經(jīng)元的ISI減小且放電變得規(guī)則[圖2(h)]．當(dāng)耦合強(qiáng)度g增大為1時(shí)，神經(jīng)元的放電仍為完全同步[圖2(i)]，單個(gè)神經(jīng)元的ISI減小且放電為規(guī)則的峰放電[圖2(j)]．圖2表明耦合強(qiáng)度的增大不僅能增強(qiáng)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)放電的同步，還能改變神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中的放電模式．

(a)g = 0.00000001時(shí)的時(shí)空?qǐng)D(a)Space-time plots for g = 0.00000001

為了深入刻畫耦合強(qiáng)度對(duì)確定性神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)放電模式和放電同步的影響，圖3刻畫了網(wǎng)絡(luò)中所有神經(jīng)元的ISI和網(wǎng)絡(luò)的同步指標(biāo)S隨著耦合強(qiáng)度的g的變化規(guī)律．由圖3(a)可知，隨著耦合強(qiáng)度g的增大，網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元的放電從周期5混合振蕩，經(jīng)過(guò)復(fù)雜放電，變?yōu)橹芷?峰放電，平均ISI先增大后減小(紅色虛線)，平均ISI的增大和減小分別是由小幅振蕩的個(gè)數(shù)增加和減少引起的．由圖3(b)可知，當(dāng)耦合強(qiáng)度g較小時(shí)(g< 0.0004時(shí))，網(wǎng)絡(luò)的同步性較弱，當(dāng)g較大時(shí)(g≥ 0.0004時(shí))，網(wǎng)絡(luò)的同步為完全同步態(tài)．

(a)所有神經(jīng)元的ISI(黑色點(diǎn))和ISI的平均(紅色虛線)隨著耦合強(qiáng)度g的變化規(guī)律(a)Dependence of ISIs of all neurons(black dots)and the mean of ISIs(red dashed line)on the coupling strength g

(b)網(wǎng)絡(luò)的同步指標(biāo)隨著耦合強(qiáng)度g的變化規(guī)律(b)Dependence of the synchronization index on the coupling strength g

2.2 弱耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷

當(dāng)網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元間的耦合很弱時(shí)(例如，當(dāng)g=0.0001時(shí))，圖4刻畫了不同噪聲強(qiáng)度D下網(wǎng)絡(luò)中某個(gè)神經(jīng)元的膜電位隨時(shí)間的演化(左)和所有神經(jīng)元的ISI統(tǒng)計(jì)直方圖(右)．當(dāng)D很小時(shí)(例如，當(dāng)D= 0.0000001時(shí))，膜電位的振蕩為較規(guī)則的混合振蕩[圖4(a)]，ISI的分布較集中，在240～330之間[圖4(b)]．當(dāng)D增大至0.000032時(shí)，一些小的ISI出現(xiàn)[圖4(c)]，導(dǎo)致ISI的分布變寬，在50-390之間[圖4(d)]，表明神經(jīng)元的放電規(guī)律性變?nèi)酰?dāng)D增大至0.0032時(shí)，放電的規(guī)律性增強(qiáng)[圖4(e)]，這反映在ISI的分布變窄(在30～130之間)且ISI統(tǒng)計(jì)直方圖的高度增大[圖4(f)]．當(dāng)D進(jìn)一步增大至D= 3.16時(shí)，ISI的分布范圍變寬(在20～170之間)且ISI統(tǒng)計(jì)直方圖的高度降低[圖4(h)]，表明放電的規(guī)律性又變?nèi)鮗圖4(g)]．圖4提示：隨著噪聲強(qiáng)度的增大，神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的放電規(guī)律性變?nèi)鹾笥肿儚?qiáng)，可能先出現(xiàn)反相干共振再出現(xiàn)相干共振.

為了定量地驗(yàn)證神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)會(huì)出現(xiàn)反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷，圖5(a)描述了當(dāng)g= 0.0001時(shí)變差系數(shù)CV隨著噪聲強(qiáng)度D的變化規(guī)律．隨著噪聲強(qiáng)度D的增大，CV先增大后減小再增大，并在D= 0.000032處達(dá)到局部最大值(反相干共振)，在D= 0.0032處達(dá)到局部最小值(相干共振)．圖5(a)表明：隨著噪聲強(qiáng)度D的增大，弱耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)會(huì)出現(xiàn)反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷．圖5(b)描述了ISI的標(biāo)準(zhǔn)差(紅色圓圈)和均值(藍(lán)色方格)隨著噪聲強(qiáng)度D的變化規(guī)律．變差系數(shù)CV的先增大是由ISI的標(biāo)準(zhǔn)差增大而ISI的均值減小引起的；變差系數(shù)CV的后減小是由ISI的標(biāo)準(zhǔn)差減小慢于ISI的均值減小引起的；變差系數(shù)CV的再增大是由ISI的標(biāo)準(zhǔn)差增大而ISI的均值幾乎不變引起的．

(a)D = 0.0000001時(shí)的放電圖(a)Spike trains for D = 0.0000001

(a)g = 0.0001時(shí)CV隨著D的變化(a)Dependence of CV on D for g = 0.0001

2.3 中等耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷

當(dāng)耦合中等時(shí)(例如，當(dāng)g= 0.01時(shí))，隨著噪聲強(qiáng)度D的增大，CV先增大后減小再增大，如圖5(c)所示，并在D= 0.001處達(dá)到局部最大值(反相干共振)，在D= 0.01處達(dá)到局部最小值(相干共振)，還會(huì)出現(xiàn)反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷．圖5(d)描述了ISI的標(biāo)準(zhǔn)差和均值隨著噪聲強(qiáng)度D的變化規(guī)律．與弱耦合強(qiáng)度下不同的是，反相干共振和相干共振出現(xiàn)的噪聲強(qiáng)度都增大．

為了更深入地描述該轉(zhuǎn)遷現(xiàn)象，圖6刻畫了幾組關(guān)鍵噪聲強(qiáng)度D下，網(wǎng)絡(luò)中某個(gè)神經(jīng)元的膜電位隨時(shí)間的演化(左)和所有神經(jīng)元的ISI統(tǒng)計(jì)直方圖(右)．當(dāng)D很小時(shí)(例如，當(dāng)D=0.0000001時(shí))，膜電位的振蕩為規(guī)則的混合振蕩模式[圖6(a)]，ISI的分布很集中，在150～160之間[圖6(b)]．當(dāng)D增大至0.001時(shí)，放電的規(guī)律性變?nèi)鮗圖6(c)]，ISI的分布變寬，在50-200之間[圖6(d)]．當(dāng)D增大至0.01時(shí)，放電規(guī)律性增強(qiáng)[圖6(e)]，ISI的分布變窄(在40～100之間)且ISI統(tǒng)計(jì)直方圖的高度增大[圖6(f)]．當(dāng)D進(jìn)一步增大至1時(shí)，放電的規(guī)律性又變?nèi)鮗圖6(g)]，ISI的分布范圍變寬(在20～190之間)且ISI統(tǒng)計(jì)直方圖的高度降低[圖6(h)]．當(dāng)D= 0.001時(shí)(反相干共振)，放電達(dá)到最不規(guī)則的狀態(tài)；當(dāng)D= 0.01時(shí)(相干共振)，放電達(dá)到最規(guī)則的狀態(tài)．

(a)D = 0.0000001時(shí)的放電圖(a)Spike trains for D = 0.0000001

2.4 強(qiáng)耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷

當(dāng)耦合很強(qiáng)時(shí)(例如，當(dāng)g= 1時(shí))，網(wǎng)絡(luò)還會(huì)出現(xiàn)反相干共向相干共振的轉(zhuǎn)遷，如圖5(e)所示．變差系數(shù)CV在D= 0.001處達(dá)到局部最大值(反相干共振)，在D= 0.1處達(dá)到局部最小值(相干共振)．圖5(f)描述了ISI的標(biāo)準(zhǔn)差和均值隨著噪聲強(qiáng)度D的變化規(guī)律．變差系數(shù)CV的先增大是由ISI的標(biāo)準(zhǔn)差增大快于ISI的均值增大引起的；變差系數(shù)CV的后減小是由于ISI的標(biāo)準(zhǔn)差減小快于ISI的均值減小引起的；變差系數(shù)CV的再增大是由ISI的標(biāo)準(zhǔn)差增大而均值減小引起的．相比于弱和中耦合強(qiáng)度，ISI的均值變化范圍相對(duì)較小.

圖7刻畫了不同噪聲強(qiáng)度D下網(wǎng)絡(luò)中某個(gè)神經(jīng)元的膜電位隨時(shí)間的演化(左)和所有神經(jīng)元的ISI統(tǒng)計(jì)直方圖(右)．當(dāng)D很小時(shí)(例如，當(dāng)D= 0.0000001時(shí))，在強(qiáng)耦合的作用下神經(jīng)元的活動(dòng)近似為規(guī)則的周期1峰放電[圖7(a)]，這不同于弱和中耦合強(qiáng)度，所有神經(jīng)元的ISI集中分布在40附近[圖7(b)]．當(dāng)D增大至0.001時(shí)，神經(jīng)元的放電規(guī)律性減弱[圖7(c)]，ISI的分布變寬(在40～240之間)且ISI統(tǒng)計(jì)直方圖的高度降低[圖7(d)]．當(dāng)D增大至0.1時(shí)，神經(jīng)元的放電規(guī)律性增強(qiáng)[圖7(e)]，ISI的分布變窄(在30～90之間)且ISI統(tǒng)計(jì)直方圖的高度增加[圖7(f)]．當(dāng)D進(jìn)一步增大至1時(shí)，神經(jīng)元的放電規(guī)律性減弱[圖7(g)]，ISI的分布變寬(在30～90之間)且ISI統(tǒng)計(jì)直方圖的高度降低[圖7(h)]．當(dāng)D= 0.001時(shí)(反相干共振)，放電達(dá)到最不規(guī)則的狀態(tài);當(dāng)D= 0.1時(shí)(相干共振)，放電達(dá)到最規(guī)則的狀態(tài)．

(a)D=0.0000001時(shí)的放電圖(a)Spike trains for D = 0.0000001

2.5 不同耦合強(qiáng)度下的反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷

2.2～2.4節(jié)中的結(jié)果表明：對(duì)于弱、中和強(qiáng)三組不同的耦合強(qiáng)度，神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)都會(huì)出現(xiàn)反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷．圖8刻畫了六組不同耦合強(qiáng)度g下變差系數(shù)CV隨著噪聲強(qiáng)度D的變化規(guī)律．首先，對(duì)于六組不同的耦合強(qiáng)度g，變差系數(shù)CV都先增大后減小再增大．這表明對(duì)于六組不同的耦合強(qiáng)度g，神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)都會(huì)出現(xiàn)反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷．此外，隨著耦合強(qiáng)度g的增大，反相干共振和相干共振對(duì)應(yīng)的噪聲強(qiáng)度D右移．這說(shuō)明隨著耦合強(qiáng)度的增大，出現(xiàn)反相干共振和相干共振的噪聲強(qiáng)度都增大．

圖9描繪了變差系數(shù)CV隨著噪聲強(qiáng)度D和耦合強(qiáng)度g的變化規(guī)律．其中，深色區(qū)域?qū)?yīng)于小的CV值，淺色區(qū)域?qū)?yīng)于大的CV值，如顏色條所示．首先，對(duì)于固定的耦合強(qiáng)度g，隨著噪聲強(qiáng)度D的增大，CV先增大后減小再增大．這表明對(duì)于不同的耦合強(qiáng)度g，神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)都會(huì)出現(xiàn)反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷．此外，隨著耦合強(qiáng)度g的增大，反相干共振對(duì)應(yīng)的噪聲強(qiáng)度(黑色虛線標(biāo)注)和相干共振對(duì)應(yīng)的噪聲強(qiáng)度(白色虛線標(biāo)注)整體上都有右移的趨勢(shì)．這說(shuō)明隨著耦合強(qiáng)度的增大，出現(xiàn)反相干共振和相干共振的噪聲強(qiáng)度整體上都有增大的趨勢(shì)．

(a)g = 0.0001

圖9 變差系數(shù)CV隨耦合強(qiáng)度g和噪聲強(qiáng)度D的變化規(guī)律Fig.9 Dependence of the CV on both the coupling strength g and the noise intensity D

3 結(jié)論

混合振蕩和相干共振都是神經(jīng)系統(tǒng)的有代表性和重要意義的動(dòng)力學(xué)行為．本文深入研究了神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)混合振蕩的隨機(jī)動(dòng)力學(xué)．結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高斯白噪聲能誘導(dǎo)反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷，比一般網(wǎng)絡(luò)只出現(xiàn)相干共振或者只出現(xiàn)反相干共振更為復(fù)雜，而且該現(xiàn)象不依賴于神經(jīng)元間的耦合強(qiáng)度．本結(jié)果將最近研究發(fā)現(xiàn)的單神經(jīng)元混合振蕩會(huì)表現(xiàn)出反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷[16]現(xiàn)象擴(kuò)展到了網(wǎng)絡(luò)，豐富了神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜隨機(jī)動(dòng)力學(xué)，揭示了具有混合振蕩的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)在信息處理中的潛在功能．

此外，本文還揭示耦合強(qiáng)度對(duì)混合振蕩有重要的影響，增大耦合強(qiáng)度不僅能增強(qiáng)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步，還能使得混合振蕩過(guò)渡為周期1峰放電．因此，強(qiáng)耦合強(qiáng)度下的反相干共振向相干共振的轉(zhuǎn)遷是從周期1開始的，不像弱和中等耦合強(qiáng)度下及單神經(jīng)元[16]中是從混合振蕩開始的.因此，進(jìn)一步研究不同的網(wǎng)絡(luò)行為在噪聲作用下是否會(huì)出現(xiàn)相干共振的轉(zhuǎn)遷，是需要研究的隨機(jī)動(dòng)力學(xué)問(wèn)題．此外，最近研究表明抑制性自突觸能增強(qiáng)神經(jīng)元及網(wǎng)絡(luò)的相干共振[24, 34]．因此，研究不同的耦合或者調(diào)控對(duì)混合振蕩神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中共振轉(zhuǎn)遷的影響也十分重要．