南海中部海盆自由生活線蟲三個(gè)新紀(jì)錄種描述

陸 洋，郝映東，賈素素，黃 勇，3

(1.聊城大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山東 聊城 252059； 2.中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003；3.生態(tài)環(huán)境保育與生物資源創(chuàng)新利用山東高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 聊城 252059)

0 引言

自由生活海洋線蟲(以下簡(jiǎn)稱海洋線蟲)是海洋沉積環(huán)境中數(shù)量最為豐富，分布較為廣泛，物種多樣性較高的一類小型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物類群，其豐度占小型底棲生物總量的70%以上，生物量占60%以上[1，2]。在有機(jī)質(zhì)較豐富的軟底沉積物中每平方米豐度可達(dá)上百萬(wàn)條。在底棲食物網(wǎng)方面，海洋線蟲能夠占據(jù)不同的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，起著承上啟下的作用，不僅可以作為大型底棲生物以及一些經(jīng)濟(jì)魚蝦類的優(yōu)質(zhì)餌料，也可以刺激微生物的生產(chǎn)，加速有機(jī)質(zhì)的降解；在海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)方面，其種群分布與底棲環(huán)境密切相關(guān)，其多樣性指數(shù)和群落分布格局的變化可以作為環(huán)境監(jiān)測(cè)的有效工具[3]。并且，海洋線蟲有著極強(qiáng)的環(huán)境耐受力，其特有的生理生態(tài)特點(diǎn)與生殖對(duì)策可以較好的適應(yīng)極端環(huán)境，從極易受到擾動(dòng)的海岸淺灘到極寒缺氧條件下的海底沉積環(huán)境(潮下帶)都有分布，成為國(guó)際底棲生態(tài)學(xué)家重點(diǎn)研究的對(duì)象之一。分類與生物多樣性研究是對(duì)海洋線蟲深入研究的基礎(chǔ)，但由于我國(guó)相關(guān)研究起步晚，人才缺乏等原因，對(duì)于該類群的分類和多樣性研究還比較薄弱，缺乏四大海區(qū)完整的海洋線蟲種類組成和多樣性數(shù)據(jù)。據(jù)估計(jì)，我國(guó)海洋線蟲常見(jiàn)種約1 000種[4]，目前已鑒定到種的約為500種[5，6]?？傮w上看，我國(guó)海洋線蟲分類學(xué)研究還處在初級(jí)階段，我國(guó)海洋線蟲的分類和多樣性研究亟待加強(qiáng)。

南海是中國(guó)近海中面積最大、最深的海區(qū)，位于中國(guó)的最南端。南海東接太平洋，西南通印度洋，具有海區(qū)廣闊、水深跨度大等特點(diǎn)，根據(jù)不同水深可劃分為河口近岸區(qū)(30 m以內(nèi)水域)、陸架區(qū)(30～200 m水域)、大陸坡(500 m以內(nèi)水域)和深海盆區(qū)(大于500 m以上的水域)[7]；氣候方面，南海地處熱帶與亞熱帶區(qū)域，熱帶海洋性氣候顯著，尤其是中部和南部海區(qū)，終年高溫高濕，氣候變化很小，與其他海區(qū)相比擁有豐富的動(dòng)植物資源與多種熱帶生態(tài)系統(tǒng)。隨著我國(guó)海洋發(fā)展戰(zhàn)略的推動(dòng)，小型底棲生物研究已經(jīng)逐步從中國(guó)近海擴(kuò)展到深海[8]，在國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目的資助下，前人已對(duì)南海東北部及北部灣等區(qū)域進(jìn)行了沉積物樣品的采集，并對(duì)其小型底棲生物進(jìn)行分析，對(duì)海洋線蟲進(jìn)行分類研究，但關(guān)于南海中部深海區(qū)域小型底棲生物的研究較為薄弱，對(duì)于該區(qū)域海洋線蟲的分類與生物多樣性研究缺乏基礎(chǔ)資料。

本文通過(guò)對(duì)南海中部海盆沉積物的采集，調(diào)查研究分析了該海區(qū)小型底棲生物和海洋線蟲的種類組成和多樣性特征，描述了深海雙單宮線蟲AmphimonhysteramolloyensisTchesunov & Mokievsky，2005，莫帕多毛線蟲GreeffiellamoppaSchrage，1972和四腺擬薄咽線蟲PararaeolaimustetradenusLeduc，2017三個(gè)我國(guó)海洋線蟲新紀(jì)錄種，豐富了南海中部區(qū)域海洋線蟲的生物多樣性信息。

1 材料與方法

2020年6月，搭載國(guó)家自然科學(xué)基金委KK2002共享航次“嘉庚號(hào)”考察船對(duì)南海中部區(qū)域(東經(jīng)110°45′2″～118°53′54″，北緯10°0′45″～21°32′57″)共計(jì)13個(gè)站位進(jìn)行了沉積物樣品采集和小型底棲生物的調(diào)查研究。使用XCYQ-2.5-2深海沉積物箱式采樣器采集未受擾動(dòng)的海底表層沉積物，將采集好的沉積物樣品用由醫(yī)用注射器改造的內(nèi)徑為2.6 cm的采樣管對(duì)表層進(jìn)行插管取樣，本航次同一個(gè)站位取四個(gè)平行樣，每個(gè)平行樣取表層0～8 cm的沉積物，并按照0～2 cm、2～5 cm、5～8 cm分層，將分層的樣品分別裝入125 mL的塑料樣品瓶中，用與樣品等體積的10%海水福爾馬林溶液進(jìn)行固定，用作小型底棲生物的研究，另外刮取部分表層的沉積物作為站位樣品的定性補(bǔ)充。

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)樣品的分選、制片等方法參照作者相關(guān)文獻(xiàn)介紹，分選下限為31 μm孔徑網(wǎng)篩。將制備好的永久裝片利用微分干涉顯微鏡(Olympus BX53)對(duì)線蟲進(jìn)行形態(tài)學(xué)的觀察鑒定，利用Olympus DP73與CellSens standard軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的測(cè)量與拍照繪圖工作，對(duì)線蟲的結(jié)構(gòu)進(jìn)行測(cè)量時(shí)，彎曲結(jié)構(gòu)沿弧線或身體中線測(cè)量，測(cè)量3次取其平均值，單位為微米。分類鑒定時(shí)主要依據(jù)一系列形態(tài)學(xué)特征以及德曼比值(a、b、c)等指標(biāo)，對(duì)照Warwick 等分屬圖示檢索表[9]，按照De Ley等人于2004年修訂的分類系統(tǒng)對(duì)海洋線蟲進(jìn)行分類鑒定[10]，參考Bezerra等國(guó)際線蟲數(shù)據(jù)庫(kù)[11]以及國(guó)內(nèi)外線蟲分類學(xué)家的大量文獻(xiàn)資料進(jìn)行種或分類實(shí)體的鑒定。憑證標(biāo)本存放于聊城大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院小型底棲生物研究室。

2 結(jié)果與討論

2.1 自由生活海洋線蟲的豐度和多樣性

本航次樣品共分選出小型底棲生物類群14個(gè)，其中包括線蟲、橈足類、多毛類、寡毛類、渦蟲、端足類、介形類、動(dòng)吻類、海螨類、等足類、異足類、輪蟲、緩步動(dòng)物等，平均豐度為(204.4±55.6)ind./10 cm2，其中線蟲占小型底棲生物總豐度的76.2%，平均豐度為(155.8±27.6)ind./10 cm2。共鑒定出海洋線蟲275種或分類實(shí)體，隸屬于142個(gè)屬，39個(gè)科，10個(gè)目，2個(gè)綱。優(yōu)勢(shì)屬為AcantholaimusAllgén，1933，Halalaimusde Man，1888，CervonemaWieser，1954和Microlaimusde Man，1880等。本文描述了海洋線蟲3個(gè)中國(guó)新紀(jì)錄種，即AmphimonhysteramolloyensisTchesunov & Mokievsky，2005，GreeffiellamoppaSchrage，1972和PararaeolaimustetradenusLeduc，2017。

2.2 新紀(jì)錄種描述

2.2.1 深海雙單宮線蟲AmphimonhysteramolloyensisTchesunov & Mokievsky，2005(表1，圖1～2)。該種隸屬于雙單宮線蟲屬Amphimonhystera，隆唇線蟲科Xyalidae，單宮目Monhysterida。該屬由Allgén于1929年建立[12]，目前全世界已知8個(gè)有效種。該屬的主要特征是蟲體呈棕色，外唇剛毛與頭剛毛排成一圈，化感器較大，圓形或橢圓形，或有一個(gè)內(nèi)部角質(zhì)化開(kāi)口，角皮環(huán)紋明顯，尾錐柱狀。

該研究標(biāo)本分別發(fā)現(xiàn)于南海中部S1站位(東經(jīng)118°52′42″，北緯21°32′56″，水深2 694 m)、S57站位(東經(jīng)112°0′26″，北緯17°59′51″，水深2 448 m)和S58站位(東經(jīng)110°45′1″，北緯15°42′45″，水深733 m)，沉積物分別為粘土含少量細(xì)砂、極細(xì)膩灰色砂泥以及表層灰黃、質(zhì)地軟的粘土。發(fā)現(xiàn)并測(cè)量了2個(gè)雄體和1個(gè)雌體，憑證標(biāo)本號(hào)分別是NH-S58-193-6、NH-S1-321-1和NH-S57-178-1。測(cè)量數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。

雄體：身體細(xì)長(zhǎng)，逐漸向兩端變細(xì)，蟲體中部最寬。表皮薄且有明顯的橫紋。體剛毛稀疏不規(guī)則排列。內(nèi)唇感受器未觀察到，6根外唇剛毛稍長(zhǎng)于頭剛毛，并與4根頭剛毛排列成一圈?；衅鞔螅瑱E圓狀，近端窄，遠(yuǎn)端寬，大小為15.3～17.6×9.7～11.3 μm，距頭端8.7 μm?？谇诲F狀，深4.2～4.7 μm，寬2.8～3.3 μm，口腔壁輕微角質(zhì)化。咽柱狀，細(xì)長(zhǎng)，基部稍膨大。賁門圓錐形，被腸組織包圍。神經(jīng)環(huán)位于咽的中部，距前端71.4 μm。排泄系統(tǒng)未觀察到。尾錐柱狀，長(zhǎng)約121～143 μm。尾端具2根剛毛，長(zhǎng)2～3 μm，具3個(gè)尾腺細(xì)胞。

生殖系統(tǒng)具2個(gè)相對(duì)排列的精巢。交接刺2次彎曲呈倒S形，近端頭狀，遠(yuǎn)端逐漸變尖，長(zhǎng)約1.6倍泄殖孔相應(yīng)體徑。具小而簡(jiǎn)單的引帶，無(wú)引帶突。

雌體：個(gè)體稍大，尾稍短。生殖系統(tǒng)單子宮，具1個(gè)向前伸展的卵巢。雌孔位于蟲體后部，約體長(zhǎng)的2/3處，距前端594 μm。具1個(gè)充滿精子的長(zhǎng)袋狀的儲(chǔ)精囊。

本研究發(fā)現(xiàn)于南海的標(biāo)本特征與Tchesunov和Mokievsky最初描述的發(fā)現(xiàn)于格陵蘭島與斯瓦爾巴群島之間北冰洋海域5 416 m深海的該種模式標(biāo)本的特征基本一致[13]，只是南海的標(biāo)本雄體具有簡(jiǎn)單的引帶，表皮上沒(méi)有明顯的色素顆粒，其他特征完全一致。

表1 深海雙單宮線蟲Amphimonhystera molloyensis個(gè)體特征測(cè)量值(μm，除a、b、c、c′和V%)

注：(a) 雄體前端，示頭剛毛、口腔、化感器；(b) 雄體尾端；(c) 雌體全貌；(d)交接刺和引帶；標(biāo)尺：(a、d)10 μm；(b) 20 μm ；(c) 100 μm。圖1 深海雙單宮線蟲Amphimonhystera molloyensis手繪圖

注：(a) 雄體前端，示頭剛毛、口腔、化感器；(b) 雌體前端，示頭剛毛、口腔、化感器；(c) 雄體尾端；(d) 雄體泄殖腔區(qū)，示交接刺、引帶，標(biāo)尺；(a、d) 10 μm；(b) 20 μm ；(c) 100 μm。圖2 深海雙單宮線蟲Amphimonhystera molloyensis顯微照片

2.2.2 莫帕多毛線蟲GreeffiellamoppaSchrage，1972 (表2，圖3～4)。該種隸屬于多毛線蟲屬Greeffiella，帶線蟲科Desmoscolecidae，帶線蟲目Desmoscolecida。該屬由Cobb于1922年建立[14]，目前全世界已知13個(gè)有效種。該屬的特征是具有明顯體環(huán)，體環(huán)中部具有橫向排列的體剛毛，且遍布全身，較長(zhǎng)。頭部圓形，基部小于第一個(gè)體環(huán)寬度，個(gè)體較小，長(zhǎng)200～400 μm。

該研究標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于南海中部S69站位(東經(jīng)116°27′21″，北緯11°52′40″)和S74站位(東經(jīng)115°8′50″，北緯10°0′45″)，水深分別為2 670 m和1 951 m，沉積物為黃灰色鈣質(zhì)粘土。發(fā)現(xiàn)并測(cè)量了2個(gè)雄體，憑證標(biāo)本號(hào)分別是NH-S69-250-1和NH-S74-252-1。測(cè)量數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。

表2 莫帕多毛線蟲Greeffiella moppa個(gè)體特征測(cè)量值(μm，除a、b、c和c′)

雄體：蟲體較小，長(zhǎng)205～232 μm，呈長(zhǎng)紡錘形，由中部向兩端逐漸變細(xì)，由73～77個(gè)體環(huán)組成，每個(gè)體環(huán)中央都有一排較細(xì)的體剛毛，由身體前部向后部逐漸變長(zhǎng)，最長(zhǎng)的體剛毛長(zhǎng)31.9～33.4 μm，位于蟲體中部。頭端半圓形，兩側(cè)各具1個(gè)大的橢圓形化感器，頭最寬處10.2～13.1 μm，基部寬7.9～8.4 μm。4條頭剛毛粗短，長(zhǎng)3.2～3.3 μm?？谇恍?。咽基部膨大。尾長(zhǎng)錐狀，長(zhǎng)53.9～68.1 μm，為泄殖孔相應(yīng)體寬的2.6～4倍，尾部具16～18個(gè)體環(huán)，末端具1～2根長(zhǎng)的尾刺，刺長(zhǎng)9.5～11.1 μm。

生殖系統(tǒng)具1個(gè)較短的伸展的精巢。一對(duì)交接刺等長(zhǎng)，較直，近端膨大為明顯的頭狀，由遠(yuǎn)端向近端逐漸變尖，長(zhǎng)27.4～29.3 μm，為泄殖孔相應(yīng)體徑的1.4～1.6倍。無(wú)引帶，無(wú)肛前輔器。

雌體未發(fā)現(xiàn)。

本研究發(fā)現(xiàn)于南海中部海盆的雄性標(biāo)本特征與最初由Schrage于1972年描述的發(fā)現(xiàn)于北海斯卡格拉克海峽的該種模式標(biāo)本特征基本一致[15]，只是南海標(biāo)本個(gè)體稍纖細(xì)(最大體寬27.3～29 μm ：30.7～42.9 μm)，尾稍短(54～68 μm ：70～90 μm)，其他特征均相符。

注：(a)雄體前半部分，示頭、化感器、咽和體剛毛；(b)雄體后半部分，示交接刺和尾端；標(biāo)尺：(a)，(b) 10 μm。圖3 莫帕多毛線蟲Greeffiella moppa手繪圖

注：(a)雄體全貌，示頭、體紋和體剛毛分布；(b)雄體全貌，示頭、尾和交接刺；(c)雄體前端，示頭部剛毛和化感器；(d)雄體尾部，示交接刺近端；標(biāo)尺：(a、b) 20 μm；(c、d) 10 μm。圖4 莫帕多毛線蟲Greeffiella moppa顯微照片

2.2.3 四腺擬薄咽線蟲PararaeolaimustetradenusLeduc，2017 (表3，圖5～6)。該種隸屬于擬薄咽線蟲屬Pararaeolaimus，雙盾線蟲科Diplopeltidae，薄咽線蟲目Araeolaimida。該屬由Timm于1961年建立[16]，目前全世界已知4個(gè)有效種。在該屬的原始描述中，蟲體無(wú)口腔，但在之后發(fā)現(xiàn)的種類以及本標(biāo)本的觀察中發(fā)現(xiàn)，該屬個(gè)體擁有較小的口腔，無(wú)齒。該屬另一個(gè)顯著特征是雌性個(gè)體與雄性個(gè)體的化感器異形，雌體的化感器較雄性小，為單圈的螺旋形或1.5圈的螺旋形化感器，且口腔較雄性大，雙卵巢。尾錐狀，具有較為粗鈍的尾尖。

該研究標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于南海中部S74站位(東經(jīng)115°8′50″，北緯10°0′45″)和S79站位(東經(jīng)114°58′57″，北緯10°45′2″)，水深分別為1 951 m和2 390 m，沉積物為黃灰色鈣質(zhì)粘土。發(fā)現(xiàn)并測(cè)量了4個(gè)雄體和1個(gè)雌體，憑證標(biāo)本號(hào)分別是NH-S74-274-4、NH-S74-276-4、NH-S79-289-6、NH-S79-293-1、NH-S79-281-1。測(cè)量數(shù)據(jù)見(jiàn)表3。

雄體：蟲體呈圓柱狀，由中部向兩端逐漸變細(xì)，頭端較為圓鈍，尾端呈短錐狀。雄體長(zhǎng)526～601 μm，最大體寬26.7～33.9 μm，角皮環(huán)紋不明顯，無(wú)體剛毛。內(nèi)唇感受器與外唇感受器均不明顯，四根頭剛毛較短，長(zhǎng)1.2 μm左右?；衅鬏^大，其頂部距前端16.9～19.8 μm，即0.77～0.96倍相應(yīng)體徑，呈向下開(kāi)口的圓環(huán)狀，長(zhǎng)11.1～13.5 μm，寬10～11.7 μm，寬占相應(yīng)體徑的48.6%～59.7%?？谇惠^小，呈杯狀，無(wú)齒，深3.1～4.1 μm，口腔壁輕微角質(zhì)化。咽基部膨大成咽球。神經(jīng)環(huán)位于咽的前部，距前端55.6～63.1 μm，占咽長(zhǎng)的39.2%～47.7%。排泄系統(tǒng)具兩對(duì)明顯的腹腺細(xì)胞，大小26.9×16.5 μm～36.2×20.7 μm，位于咽的下面，腸的前端。賁門錐狀，長(zhǎng)12.2 μm。尾錐狀，長(zhǎng)72.3～80 μm，為泄殖孔相應(yīng)體寬的3.1～4.1倍，三個(gè)尾腺細(xì)胞明顯，末端具明顯的黏液管。

生殖系統(tǒng)具有兩個(gè)反向排列直伸的精巢，前精巢位于腸的左側(cè)，后精巢位于腸的右側(cè)。一對(duì)交接刺等長(zhǎng)，交接刺稍彎曲，呈匕首狀，長(zhǎng)18.6～24.4 μm，為泄殖孔相應(yīng)體徑的0.8～1.2倍。無(wú)引帶，無(wú)肛前輔器。

雌體：個(gè)體較小，長(zhǎng)496 μm，且具有更低的a值與c值?？谇惠^雄性大，深7.3 μm，化感器與雄性具有明顯的不同，較小，單圈螺旋形，長(zhǎng)4.5 μm，寬6.8 μm，占相應(yīng)體徑的25.4%。腹腺細(xì)胞較雄性小，大小18.3×14 μm。生殖系統(tǒng)雙卵巢，前卵巢位于腸的左側(cè)，后卵巢位于腸的右側(cè)。受精囊不明顯。雌孔開(kāi)口于腹面中部靠后，距離頭端為體長(zhǎng)的58%。尾較雄性長(zhǎng)，85.9 μm，為肛門相應(yīng)體寬的4.2倍。

本研究發(fā)現(xiàn)于南海中部的標(biāo)本特征與Leduc最初描述的發(fā)現(xiàn)于新西蘭北島東南部大陸坡深海1 217 m的該種模式標(biāo)本的特征基本一致[17]，只是南海的標(biāo)本個(gè)體稍粗(28～34 μm ：26 μm)，尾稍長(zhǎng)(70～86 ：55～76 μm)，其他特征完全一致。

表3 四腺擬薄咽線蟲Pararaeolaimus tetradenus個(gè)體特征測(cè)量值(μm，除a、b、c、c′和V%)

3 結(jié)論

本研究通過(guò)形態(tài)學(xué)分類方法對(duì)采集自南海中部海盆的海洋線蟲進(jìn)行了分類鑒定，共發(fā)現(xiàn)鑒定275種或分類實(shí)體，優(yōu)勢(shì)屬為AcantholaimusAllgén，1933、Halalaimusde Man，1888、CervonemaWieser，1954和Microlaimusde Man，1880等典型的深海類群。與南海東北部海區(qū)293 種[18]，北部灣120種相比，南海中部深海區(qū)海洋線蟲豐度較低，但多樣性較高。本文描述了AmphimonhysteramolloyensisTchesunov & Mokievsky，2005、GreeffiellamoppaSchrage，1972和PararaeolaimustetradenusLeduc，2017海洋線蟲中國(guó)三個(gè)新紀(jì)錄種。其中，PararaeolaimustetradenusLeduc，2017在南海的首次發(fā)現(xiàn)，是Pararaeolaimus屬在中國(guó)海域的首次紀(jì)錄，為中國(guó)線蟲多樣性增加了新的屬和種的紀(jì)錄。并且，本研究豐富了我國(guó)南海海洋線蟲的物種多樣性信息，進(jìn)一步擴(kuò)大了這三個(gè)物種的地理分布范圍。