影響劍魚(yú)分布和延繩釣CPUE的主要因素研究進(jìn)展

宋利明，張凌溪，包敏華，隋恒壽，李 彬，張 敏

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.中水集團(tuán)遠(yuǎn)洋股份有限公司，北京 100032)

劍魚(yú)(Xiphiasgladius)，隸屬鱸形目(Perciformes)、劍魚(yú)科(Xiphiidae)、劍魚(yú)屬(Xiphias)，是一種大型大洋高度洄游性魚(yú)類(lèi)，大約分布在50°N至50°S的熱帶和溫帶海域[1]，是金槍魚(yú)延繩釣漁業(yè)重要的捕撈對(duì)象之一，也是世界重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)之一，經(jīng)濟(jì)價(jià)值與大眼金槍魚(yú)相當(dāng)[2]。目前在大西洋，90%以上的劍魚(yú)是被延繩釣捕獲的[3]。劍魚(yú)支持著全球重要的商業(yè)漁業(yè)，1950—2018年全球年捕獲量約為(11～12)×104t[4]。近幾十年來(lái)，以該物種為目標(biāo)魚(yú)種的漁業(yè)已經(jīng)形成。全球劍魚(yú)捕獲量中來(lái)自太平洋的比例越來(lái)越高，該區(qū)域的劍魚(yú)總漁獲量占全球劍魚(yú)漁獲量的50%左右[4]。劍魚(yú)在體型上存在性別差異，雌性的最大體長(zhǎng)大于雄性，而太平洋個(gè)體的最大體長(zhǎng)大于其他大洋觀察到的個(gè)體[5]。近年來(lái)，養(yǎng)護(hù)大西洋金槍魚(yú)國(guó)際委員會(huì)(International Commission for the Conservation of Atlantic Tuna，ICCAT)對(duì)于大西洋劍魚(yú)的年齡和生長(zhǎng)[6]、體長(zhǎng)-體質(zhì)重關(guān)系[7]、繁殖[8-10]等生物學(xué)特性和資源狀況等進(jìn)行了廣泛的研究。

對(duì)于影響劍魚(yú)棲息環(huán)境的研究主要分為生物學(xué)因素、環(huán)境因素等，其中生物學(xué)因素包括劍魚(yú)的洄游、棲息地條件、產(chǎn)卵場(chǎng)特征等；環(huán)境因素包括溫度、洋流鋒面、大氣氣候等；其他因素包括夜間的月光、月相、潮汐力。本文介紹了國(guó)內(nèi)外關(guān)于影響劍魚(yú)分布、劍魚(yú)延繩釣單位捕撈努力量漁獲量(Catch per unit effort，CPUE)的主要因素等研究取得的成果和存在的不足，為今后進(jìn)一步研究劍魚(yú)的棲息生態(tài)、資源養(yǎng)護(hù)以及改進(jìn)延繩釣漁具等提供科學(xué)依據(jù)。

1 影響劍魚(yú)分布的主要因素研究進(jìn)展

1.1 生物學(xué)因素

劍魚(yú)棲息環(huán)境的變化很大程度上是由自身的生物學(xué)因素造成的，涉及劍魚(yú)的季節(jié)性洄游、晝夜垂直活動(dòng)(捕食)和產(chǎn)卵等方面的研究。國(guó)內(nèi)外對(duì)劍魚(yú)的生物學(xué)因素與其分布的關(guān)系研究進(jìn)展見(jiàn)表1。

劍魚(yú)是視覺(jué)捕食者，眼睛大，可在昏暗的光線下追逐獵物，依靠視覺(jué)來(lái)定位深水中的獵物[19]。成年劍魚(yú)是隨機(jī)捕食者，主要攝食烏賊(Sepiaofficinalis)、卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)、章魚(yú)(Octopodidae)及較小的甲殼類(lèi)動(dòng)物[20]。不同的環(huán)境亮度是影響劍魚(yú)攝食行為變化的因素之一[21]。劍魚(yú)頭部有一個(gè)產(chǎn)熱器官[22]，起到大腦加熱器的作用，其適溫范圍較大，溫差高達(dá)21.4 °C[23]。劍魚(yú)具有大量的白纖肌肉，比其他大型魚(yú)類(lèi)更耐缺氧[19]，因此其具有適應(yīng)低氧和低溫棲息地的能力。

衛(wèi)星標(biāo)簽上的溫度記錄顯示，劍魚(yú)白天的棲息深度(中值)范圍為449～656 m，夜間深度范圍為54～108 m，晝夜運(yùn)動(dòng)變化呈“U”字型[23]，垂直分布通常受溫躍層深度的限制。劍魚(yú)在白天和夜間的棲息水層差異較大，白天87%的時(shí)間棲息水層在400～800 m之間；夜間離水面較近，71%的時(shí)間在100 m以淺，93%的時(shí)間在200 m以淺；黃昏時(shí)分，劍魚(yú)分布在更深的范圍內(nèi)，87%的時(shí)間棲息水層在200～700 m之間[24]。

劍魚(yú)的產(chǎn)卵行為研究表明，在產(chǎn)卵季節(jié)劍魚(yú)往往會(huì)洄游到溫度較高的熱帶水域[25]。對(duì)劍魚(yú)的季節(jié)性洄游進(jìn)行研究，證明這些洄游可能是SST隨季節(jié)性變化的結(jié)果[26]。另外，海洋中的溶解氧濃度是影響海洋魚(yú)類(lèi)活動(dòng)的重要因素，每個(gè)物種都有不同的耐受閾值。在溶解氧水平較低的海域，劍魚(yú)在白天靠近海表面的時(shí)間可能較長(zhǎng)[27]。

1.2 環(huán)境因素

不同海域的氣候條件、SST、洋流鋒面、葉綠素a濃度(Chlorophylla，CHL)不同，然而這些海洋環(huán)境與劍魚(yú)的分布均有直接的關(guān)系。衛(wèi)星遙感是研究海洋環(huán)境對(duì)大型和高度洄游的遠(yuǎn)洋魚(yú)類(lèi)(劍魚(yú))的分布、聚集和運(yùn)動(dòng)的重要工具。海洋環(huán)境因素對(duì)劍魚(yú)分布的影響研究進(jìn)展見(jiàn)表2。

表2 海洋環(huán)境因素對(duì)劍魚(yú)分布的影響研究進(jìn)展Tab.2 Research progress on the influence of environmental factors on the distribution of X.gladius

海洋氣候環(huán)境復(fù)雜，影響區(qū)域面積大，在研究海洋環(huán)境因素及氣候變化對(duì)劍魚(yú)影響時(shí)，需進(jìn)一步把衛(wèi)星遙感方法應(yīng)用到漁業(yè)海洋學(xué)中，將衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)與衛(wèi)星海洋熱量信息數(shù)據(jù)結(jié)合使用[16]。氣候變化可能導(dǎo)致世界海洋大規(guī)模的年際變化。ENSO事件的發(fā)生，可能會(huì)使劍魚(yú)的分布發(fā)生重大變化，因?yàn)樗鼈儗?duì)氣候變化表現(xiàn)出強(qiáng)烈的年際響應(yīng)[32]。在IOD事件期間，沿海上升流減少，生產(chǎn)力降低，混合層深度(Mixed layer depth，MLD)的加深進(jìn)一步將生產(chǎn)力分散到更深的水層，當(dāng)較強(qiáng)東風(fēng)造成足夠強(qiáng)的表面洋流時(shí)，延繩釣下沉的速度和深度往往比洋流弱時(shí)要慢、淺，從而對(duì)劍魚(yú)的CPUE造成影響[35]，由IOD引起的印度洋西北部的海表溫度差導(dǎo)致海洋環(huán)境的變化，如NPP和MLD的變化，同樣對(duì)劍魚(yú)的豐度產(chǎn)生影響[28]。

SST、CHL、MLD、海表面高度異常(Sea surface height anomaly，SSHA)等環(huán)境因素強(qiáng)烈影響劍魚(yú)的分布及其CPUE[34]。在伊比利亞半島西部海域，當(dāng)遇到海洋溫暖上升流時(shí)，局部海域SST升高，CHL也明顯提高，同時(shí)海表面浮游植物富集，形成劍魚(yú)索餌場(chǎng)[37]。研究發(fā)現(xiàn)劍魚(yú)白天96%的時(shí)間分布在8～16 °C，夜間82%的時(shí)間分布在24～30 °C，黃昏90%的時(shí)間分布在8～20 °C，總體上劍魚(yú)白天分布在8.5～13.3 °C及夜間分布在23.6～26.2 °C相對(duì)應(yīng)的水層[24]。由于不同水團(tuán)之間的剪切力，如環(huán)流和漩渦[26]，使得流動(dòng)性較差的餌料生物聚集。在劍魚(yú)攝食期間，東地中海地區(qū)的劍魚(yú)密度值對(duì)應(yīng)的SSHA范圍位于渦流周?chē)膮^(qū)域，通常情況下這些區(qū)域劍魚(yú)的餌料生物豐度很高[25]。鋒面區(qū)和渦流場(chǎng)CHL和浮游動(dòng)物豐度局部升高[38]，間接影響?zhàn)D料生物的局部聚集，從而導(dǎo)致劍魚(yú)聚集。但關(guān)于劍魚(yú)豐度和鋒面之間的直接關(guān)系的研究很少，相關(guān)觀點(diǎn)難以直接驗(yàn)證[39]。研究發(fā)現(xiàn)葡萄牙大陸沿岸SST及其變化影響劍魚(yú)分布，每年的8月是上升流的高峰期，劍魚(yú)漁獲量隨上升流高峰期的到來(lái)而逐漸提高[40]。研究證明劍魚(yú)CPUE與SST、MLD、SSHA、CHL之間存在非線性關(guān)系，其中SST比其他三個(gè)變量更顯著；劍魚(yú)對(duì)SST具有敏感性，在劍魚(yú)延繩釣作業(yè)中，SST、MLD需在劍魚(yú)最適溫度范圍內(nèi)，且捕獲劍魚(yú)具有季節(jié)性[41-42]。潮汐波動(dòng)和海洋局部流速的影響是復(fù)雜的。高速洋流會(huì)沖散混合層的浮游生物，也可能通過(guò)平流生物體和顆粒物影響海洋局部的濁度，使劍魚(yú)等依靠視覺(jué)捕食受到影響[43]。研究發(fā)現(xiàn)劍魚(yú)CPUE與潮汐力相關(guān)，較高的劍魚(yú)CPUE出現(xiàn)在較低的潮汐波動(dòng)中，這與潮汐力產(chǎn)生的低速洋流相吻合[44]。高速洋流可以改變延繩釣在海面下的形狀和深度[43]，使劍魚(yú)CPUE與潮汐力呈負(fù)相關(guān)，因而在潮汐波動(dòng)小時(shí)，其CPUE較高。

2 影響劍魚(yú)延繩釣CPUE的主要因素研究進(jìn)展

2.1 月光和月相等對(duì)劍魚(yú)CPUE的影響

研究發(fā)現(xiàn)劍魚(yú)延繩釣在夜晚作業(yè)時(shí)，月光、月相和潮汐力對(duì)劍魚(yú)CPUE的影響也較大，其研究進(jìn)展見(jiàn)表3。

表3 月光和月相等對(duì)劍魚(yú)CPUE的影響研究進(jìn)展Tab.3 Research progress on the influence of moonlight and moon phase on X.gladius CPUE

月光周期被分為兩個(gè)階段：明亮期和黑暗期。從上弦月—盈凸月—滿(mǎn)月—虧凸月—下弦月被認(rèn)為是明亮期，而從下弦月—新月—上弦月為黑暗期[50]。在北大西洋西部和加勒比海的研究表明，劍魚(yú)的棲息深度隨著月球光照的增加而增加[45]。在印度洋，通過(guò)對(duì)照實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在月光周期的明亮期，劍魚(yú)的CPUE達(dá)到最高[51]。在大西洋西部的美國(guó)延繩釣漁業(yè)中，在滿(mǎn)月前后的兩周時(shí)間里，漁民根據(jù)經(jīng)驗(yàn)增加了更多的釣鉤[52-53]。這些發(fā)現(xiàn)表明，月相對(duì)劍魚(yú)的CPUE有較大的影響。然而，在古巴沿海的劍魚(yú)捕撈作業(yè)中，月相與劍魚(yú)CPUE之間沒(méi)有明顯的關(guān)系[54]。同樣在以往研究劍魚(yú)的部分調(diào)查中也未能直接證明月球光照與劍魚(yú)CPUE之間存在顯著相關(guān)性，對(duì)此有一種解釋是，這可能與劍魚(yú)的餌料生物對(duì)月光敏感程度有關(guān)，在大西洋研究劍魚(yú)的餌料生物大小時(shí)，發(fā)現(xiàn)劍魚(yú)沒(méi)有固定的食性偏好，而是表現(xiàn)出不同的捕食策略，如與較小的劍魚(yú)相比，較大的劍魚(yú)往往吃更大的餌料生物，而不同大小的餌料生物對(duì)月光的敏感程度不同[13]。通過(guò)研究，發(fā)現(xiàn)劍魚(yú)餌料生物大小隨著劍魚(yú)體長(zhǎng)的增大而增大，且這種變化與劍魚(yú)喜食餌料從魚(yú)類(lèi)到頭足類(lèi)的轉(zhuǎn)變相吻合[20]，劍魚(yú)CPUE隨月相的變化可能與月光引起的頭足類(lèi)(重要的劍魚(yú)餌料生物)垂直分布的變化有關(guān)[41]，說(shuō)明在今后研究劍魚(yú)與月光關(guān)系時(shí)，需同步研究劍魚(yú)喜食餌料與月光的關(guān)系。

2.2 延繩釣釣具因素對(duì)劍魚(yú)CPUE的影響

除了月光、月相因素外，延繩釣釣具因素對(duì)劍魚(yú)CPUE也有影響。西北大西洋延繩釣漁業(yè)研究證實(shí)，劍魚(yú)CPUE與使用的熒光棒數(shù)量呈正相關(guān)[55]。Vega R等[56]分別對(duì)美國(guó)和西班牙延繩釣釣具進(jìn)行了研究，美國(guó)使用聚酰胺單絲釣線，而西班牙使用由聚乙烯復(fù)絲組成的釣線，結(jié)果發(fā)現(xiàn)使用單絲延繩釣的劍魚(yú)捕獲率更高，而使用復(fù)絲延繩釣的鯊魚(yú)捕獲率更高，單絲延繩釣的劍魚(yú)捕獲率與浸泡時(shí)間之間呈正相關(guān)，而復(fù)絲延繩釣的鯊魚(yú)捕獲率與浸泡時(shí)間之間呈正相關(guān)，認(rèn)為在表層延繩釣中使用聚酰胺單絲的釣線可減少鯊魚(yú)等副漁獲物。不同方法研究延繩釣釣具因素對(duì)劍魚(yú)CPUE的影響如表4所示。

表4 延繩釣釣具因素對(duì)劍魚(yú)CPUE的影響研究進(jìn)展Tab.4 Research progress on the effect of longline gear factors on X.gladius CPUE

研究發(fā)現(xiàn)延繩釣釣具因素對(duì)劍魚(yú)CPUE的影響主要在于延繩釣的材質(zhì)和浸泡時(shí)間等[56]。選擇單絲材質(zhì)的延繩釣釣具的劍魚(yú)捕獲率優(yōu)于復(fù)絲材質(zhì)的延繩釣釣具；單絲延繩釣釣具浸泡時(shí)間越久，劍魚(yú)上鉤率越高[60]。釣具上裝配熒光棒也是提高劍魚(yú)捕獲率的關(guān)鍵，并且熒光棒的浸泡時(shí)間與捕獲率呈正相關(guān)[57]。

3 總結(jié)

3.1 研究取得的成果

本文綜述了國(guó)內(nèi)外關(guān)于影響劍魚(yú)分布和劍魚(yú)CPUE因素的研究進(jìn)展，前人研究成果如下。

3.1.1 生物學(xué)因素

1)劍魚(yú)在晝夜垂直移動(dòng)時(shí)，受水層含氧量變化影響，運(yùn)動(dòng)軌跡呈“U”形(夜間、黎明和黃昏在表層，白天在深處)，劍魚(yú)的活動(dòng)分布與含氧量呈正相關(guān)[12，23]。

2)海洋中NPP提高，浮游植物及劍魚(yú)喜食生物增加，使劍魚(yú)聚集[14]。

3)劍魚(yú)的性別比和體長(zhǎng)分布隨季節(jié)變化，成年劍魚(yú)垂直分布與其餌料生物(魷魚(yú)和中上層魚(yú)類(lèi))的晝夜垂直活動(dòng)一致[13]。

4)溫度對(duì)劍魚(yú)生理產(chǎn)生影響，SST的上升可能會(huì)在印度洋形成產(chǎn)卵區(qū)；劍魚(yú)洄游到熱帶水域產(chǎn)卵和越冬，洄游到溫帶水域索餌[17]。

3.1.2 環(huán)境因素

1)劍魚(yú)一般白天分布在8.5～13.3 °C相對(duì)應(yīng)的水層，夜間分布在23.6～26.2 °C相對(duì)應(yīng)的水層[23]。

2)鋒面區(qū)和渦流場(chǎng)使CHL和浮游動(dòng)物豐度局部升高，引起劍魚(yú)餌料生物的局部聚集，從而形成劍魚(yú)漁場(chǎng)[28]。

3)當(dāng)強(qiáng)風(fēng)造成足夠強(qiáng)的表面洋流時(shí)，延繩釣釣鉤下沉的速度和深度往往比洋流弱時(shí)要慢、淺，從而影響劍魚(yú)的CPUE[51]。

4)氣候變化導(dǎo)致各種海洋學(xué)特征發(fā)生大規(guī)模變化，從而影響劍魚(yú)分布[32-36]。

3.1.3 月光和月相

月光、月相、潮汐力等對(duì)劍魚(yú)垂直分布也會(huì)產(chǎn)生影響。在新月期，劍魚(yú)分布較密集，垂直活動(dòng)深度隨月球光照的增加而加深[45-54]。

3.1.4 釣具因素

1)延繩釣釣具的材質(zhì)對(duì)劍魚(yú)CPUE的提高起到重要作用，使用單絲延繩釣、增加釣具浸泡時(shí)間可以提高劍魚(yú)的捕獲率[56，60]。

2)釣具上裝配熒光棒及熒光棒的浸泡時(shí)間對(duì)劍魚(yú)CPUE的影響較大[57]。

3.2 研究中存在的不足

1)劍魚(yú)屬于高度洄游物種，在對(duì)其習(xí)性的研究中，常常遇到研究樣本不足、背鰭衛(wèi)星標(biāo)志掉落、數(shù)據(jù)傳輸不穩(wěn)定，以及將有衛(wèi)星標(biāo)志的劍魚(yú)放回海洋時(shí)，其因生命力降低而死亡等問(wèn)題，需進(jìn)一步對(duì)劍魚(yú)的生物學(xué)進(jìn)行研究[11-18]。

2)三大洋海域具有不同的氣象環(huán)境。赤道東太平洋地區(qū)的風(fēng)場(chǎng)、ENSO現(xiàn)象、IOD震蕩現(xiàn)象等都會(huì)間接影響劍魚(yú)種群分布或者運(yùn)動(dòng)，氣侯變化與劍魚(yú)棲息環(huán)境的關(guān)系研究不足。

3)月光照度與劍魚(yú)的垂直運(yùn)動(dòng)、產(chǎn)卵有關(guān)，但是對(duì)兩者之間的具體關(guān)系研究仍不足。月光隨月相周期的變化而變化，導(dǎo)致其照度也隨之變化。月光照度的定量研究實(shí)驗(yàn)較少，結(jié)論不充分。

4)不同鉤型、釣鉤偏角與餌料對(duì)劍魚(yú)CPUE的影響研究不足。

3.3 建議

1)增加劍魚(yú)衛(wèi)星標(biāo)志的樣本量，積累更多不同海域的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。研究標(biāo)志放流的技術(shù)和方法，提高劍魚(yú)釋放后的成活率。當(dāng)釋放劍魚(yú)回海時(shí)，特別注意劍魚(yú)的各項(xiàng)體征，保證其較高的成活率。

2)在各大洋各海域進(jìn)行更多的TDR、CTD測(cè)試實(shí)驗(yàn)，比較研究不同水層的CHL、溫度、含氧量等對(duì)劍魚(yú)分布的影響。確定海洋環(huán)境對(duì)劍魚(yú)垂直移動(dòng)和水平洄游的影響。

3)利用歷史漁獲統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)、衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)和大范圍氣候變化數(shù)據(jù)，結(jié)合海洋季風(fēng)、信風(fēng)的變化，研究劍魚(yú)分布與海洋環(huán)境之間關(guān)系，找出氣候變化對(duì)劍魚(yú)分布的具體影響。

4)運(yùn)用照度計(jì)測(cè)定照度，定量研究月相和月光照度對(duì)劍魚(yú)垂直運(yùn)動(dòng)和劍魚(yú)產(chǎn)卵行為的影響。

5)在延繩釣主捕劍魚(yú)時(shí)，增加不同釣鉤類(lèi)型、不同偏角和餌料種類(lèi)對(duì)劍魚(yú)CPUE影響的對(duì)比實(shí)驗(yàn)。