封育措施對(duì)呼倫貝爾草甸草原區(qū)草地生產(chǎn)力的影響*

聶瑩瑩，辛?xí)云剑禧惥?，楊桂?/p>

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081；2.呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，內(nèi)蒙古呼倫貝爾 021011）

0 引言

草原是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體和重要資源，不僅是人類生存發(fā)展的重要生態(tài)屏障，更是優(yōu)質(zhì)畜產(chǎn)品的生產(chǎn)基地與生物遺傳資源基因庫(kù)[1]。近些年，隨著生產(chǎn)發(fā)展和人口增加，人們對(duì)草地的掠奪逐漸加劇，導(dǎo)致草地發(fā)生不同程度的退化[2]。我國(guó)是草原資源大國(guó)，擁有各類草原總面積3.928億hm2，其中內(nèi)蒙古草原面積約8 670萬(wàn)hm2，是我國(guó)北方重要的綠色生態(tài)屏障和畜牧業(yè)生產(chǎn)基地[3]。呼倫貝爾是我國(guó)溫帶草甸草原分布最集中、最具代表性的地區(qū)，植被類型復(fù)雜多樣，草原植物資源豐富，是歐亞草原的重要組成部分[4]。近年來(lái)，由于極端氣候以及人為干擾的影響，草原已經(jīng)發(fā)生了大面積的退化，覆蓋度降低，生物多樣性下降，生態(tài)功能減弱的現(xiàn)象，草原退化已經(jīng)從20世紀(jì)的點(diǎn)狀退化發(fā)展到21世紀(jì)的區(qū)域性的整體退化[5]。草原退化制約了畜牧業(yè)的發(fā)展，引起的土地荒漠化、水土流失和沙塵暴迭等生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，更是直接影響了社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。

目前，亟待解決的問(wèn)題是抑制草原退化，恢復(fù)退化草原生態(tài)系統(tǒng)。為解決草原退化問(wèn)題，國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者進(jìn)行了多方面的研究工作，主要集中在合理化放牧[6]、圍封[7]、刈割[8]、快速建植[9]等方面都取得了一定的進(jìn)展。其中，圍欄封育是一種有效而且簡(jiǎn)便易行的方法。圍欄封育可以快速恢復(fù)植被，提高植被蓋度[10]、增加物種豐富度[11]，顯著提升退化草地生產(chǎn)力[12,13]，而且在一定程度上也可起到恢復(fù)土壤養(yǎng)分和水分[14]的作用。

圍封年限是影響草地群結(jié)構(gòu)征與物種多樣性的重要因子[15]。Alice[16]等研究結(jié)果表明，圍欄封育顯著提高了生產(chǎn)力，并且使群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。崔雨萱等[17]認(rèn)為短期封育利于退化蒿類荒漠草地生物量的積累，而對(duì)植物群落多樣性的影響因地區(qū)不同而不同。李媛媛等[18]研究結(jié)果顯示圍欄封育有利于改善青藏高原退化高寒草地的植物群落結(jié)構(gòu)，提高草地植物群落的蓋度和生物量，促進(jìn)其恢復(fù)演替。鄭翠玲[19]等對(duì)呼倫貝爾沙化草地封育效果的研究中指出，封育年限的增加可使其群落趨于穩(wěn)定，物種豐富度、均勻度和多樣性都呈現(xiàn)增加趨勢(shì)[20]。但也有研究顯示，隨著封育年限的延長(zhǎng)，物種多樣性呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)[21]。通過(guò)以上分析得知，封育措施對(duì)群落結(jié)構(gòu)以及植物多樣性的影響較為復(fù)雜，不僅是不同類型草地間的差異，即使是同一類型的草地也會(huì)有不同的結(jié)論[22]。圍欄封育是實(shí)現(xiàn)受損草地自我修復(fù)，維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡最經(jīng)濟(jì)、有效的方法之一。國(guó)內(nèi)外諸多學(xué)者的研究結(jié)果也驗(yàn)證封育措施可以促進(jìn)退化草原原有植被恢復(fù)及草地生態(tài)系統(tǒng)良性循環(huán)[23-28]。

文章通過(guò)對(duì)不同封育年限下草甸草原群落特征變化，深入研究草地生產(chǎn)力和物種多樣性在封育過(guò)程中的變化規(guī)律，以探討圍欄封育對(duì)草甸草原群落特征的影響，進(jìn)而為草甸草原生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化管理提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與數(shù)據(jù)

1.1 研究區(qū)

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古謝爾塔拉鎮(zhèn)呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站（49°19′N，119°56′E），海拔666～680 m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均降水量350～400 mm，降水期多集中在6—9月。年平均氣溫1.5℃，最高和最低氣溫分別為36.2℃和-48.5℃；≥10℃年積溫1 700～2 300℃，無(wú)霜期110d左右。草甸草原主要植物有羊草（Leymus chinensis）、麻花頭（Serratula komarovii）、貝加爾針茅（Stipa baicalensis）和糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）等，并伴以其他雜類草。土壤類型主要為淡栗鈣土。

1.2 樣地選擇

研究區(qū)域內(nèi)的植被類型為溫性羊草草甸草原，于2006年開始進(jìn)行了圍欄封育處理。每年于7月份生長(zhǎng)旺盛時(shí)節(jié)進(jìn)行植被調(diào)查工作。該研究選擇2008年、2009年、2010年、2012年、2014年、2015年和2018年的封育樣地為研究對(duì)象（2015年該區(qū)遭遇了草原火災(zāi)，但被及時(shí)撲滅），同時(shí)在封育區(qū)相鄰?fù)鈬x取未封育區(qū)作為對(duì)照樣地（該區(qū)自由放牧）。試驗(yàn)采用樣方法，分別在圍欄內(nèi)外進(jìn)行取樣，測(cè)定植物地上生物量、蓋度、密度以及地下生物量（其中，地下生物量的監(jiān)測(cè)年份為2008年、2010年、2012年和2014年）指標(biāo)，樣方面積設(shè)置為1 m×1 m，圍欄內(nèi)外各取10個(gè)樣方，共計(jì)樣方20個(gè)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及技術(shù)

1.3.1 測(cè)定指標(biāo)

蓋度：采用針刺法測(cè)定蓋度。

密度：同一物種出現(xiàn)的株叢數(shù)。

地上生物量：將1 m×1 m樣方內(nèi)的植物分種齊地面剪下，裝入信封袋中，并做好編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室在（85℃）恒溫下烘干12 h，稱其干重。

地下生物量：在每個(gè)樣方旁用直徑10 cm的根鉆，按照0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm的深度鉆取土柱，每個(gè)樣方重復(fù)取3鉆，用0～30 cm的根量表示該樣方的地下生物量。將土柱放在0.5 mm網(wǎng)眼的紗網(wǎng)袋里，用水沖洗，將采集到的根系置于85℃的烘箱中烘干稱重，計(jì)算地下生物量。

1.3.2 重要值計(jì)算

1.3.3 物種多樣性計(jì)算

式（1）至（4）中，T為樣方中的個(gè)體總數(shù)，S為樣方內(nèi)的物種數(shù)，Pi=Ni/N，Ni為物種i的相對(duì)重要值，N為植物種i所在樣方的各個(gè)植物種的相對(duì)重要值總和。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與作圖，運(yùn)用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，物種多樣性差異顯著性采用單因素分析（One-Way ANOVA），并用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行平均值之間的多重比較，顯著性水平設(shè)為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 封育對(duì)群落地上植被數(shù)量特征和植物多樣性的影響

表1方差分析結(jié)果顯示，群落蓋度、群落地上生物量和雜類草生物量對(duì)兩個(gè)因素及其交互作用的響應(yīng)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.001）；群落密度、多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和多年生禾草生物量對(duì)年際變化以及封育處理與年際變化的交互作用的響應(yīng)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.001），對(duì)封育處理的響應(yīng)達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；Margalef豐富度指數(shù)對(duì)封育處理的響應(yīng)未達(dá)到顯著水平，但對(duì)年際變化及二者的交互作用的響應(yīng)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.001）。

表1 方差分析評(píng)估封育和年際變化及其相互作用對(duì)群落特征與植物多樣性的影響

2.2 封育對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

植被高度、密度和蓋度用來(lái)反應(yīng)植物群落結(jié)構(gòu)，該研究選取了蓋度和密度來(lái)描述群落結(jié)構(gòu)特征。從圖1可知，封育顯著提高了群落總蓋度（P＜0.05）；各年際間變化，圍欄內(nèi)分別高出圍欄外114.75%、62.81%、25.00%、50.49%、13.79%、98.19%和31.09%。從年際變化來(lái)看，群落蓋度隨著封育年限的增加表現(xiàn)出顯著增加—降低—顯著增加的變化趨勢(shì)，2015年時(shí)群落總蓋度最大，達(dá)到87.8%。圍欄外自由放牧措施下的群落總蓋度隨著時(shí)間的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢(shì)。

封育措施對(duì)群落密度沒有起到顯著性作用，且在2012年和2018年圍欄外的植被密度顯著高于圍欄內(nèi)（P＜0.05），分別比圍欄內(nèi)高出520.83%和474.60%。隨著時(shí)間的增加，封育措施下群落密度整體表現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢(shì)。

圖1 封育對(duì)草甸草原群落蓋度和密度的影響

2.3 封育對(duì)群落生物量的影響

封育顯著增加了群落地上生物量，各年際間圍欄內(nèi)較圍欄外分別增加224.16%、132.90%、66.00%、176.31%、309.19%、887.30%和182.72%；從年際間變化來(lái)看，封育措施下的群落植被地上生物量是隨著時(shí)間的增加呈現(xiàn)字母“M”型的變化，即先顯著增加后顯著降低再顯著增加降低的波動(dòng)性變化（P＜0.05），2015年達(dá)到了峰值，為310.44g/m2；圍欄外的自由放牧群落植被地上生物量隨著時(shí)間的增加呈現(xiàn)出先顯著增加后降低的變化趨勢(shì)，且在2015年值最小，僅為封育的1/10，峰值出現(xiàn)在2019年，但也只有88.97g/m2（圖2）。封育措施顯著提高了地下生物量，各封育年限地下生物量分別比同年度的圍欄外的地下生物量高出了25.24%，143.98%，89.02%和20.47%，2010年和2012年圍欄內(nèi)外地下生物量差異顯著（P＜0.05）；地下生物量隨著封育年限的延長(zhǎng)表現(xiàn)出先增加后減小的變化趨勢(shì)，2010年群落地下生物量值最大，比封育2008年、2012年和2014年地下生物量分別高出42.44%，17.56%和126.67%。群落中的枯落物重量隨著封育時(shí)間的增加呈現(xiàn)出逐漸增加，但由于2015年草地經(jīng)歷了火災(zāi)，累積的枯落物被燒掉，值為0，在火災(zāi)后3年的2018年枯落物又有所增加（圖2）。封育也顯著提高了多年生禾草生物量。其中封育措施下的群落多年生禾草生物量隨著時(shí)間的變化趨勢(shì)與地上生物量的變化趨勢(shì)一致，也是“M”型的變化，即先增加后降低再增加降低，2015年出現(xiàn)了峰值，禾草生物量達(dá)到184.88g/m2；圍欄外的禾草生物量隨著時(shí)間的增加整體呈現(xiàn)出逐漸降低的變化趨勢(shì)，2015年出現(xiàn)了最小值，僅為4.06g/m2（圖2）。

2.4 封育對(duì)群落多樣性的影響

該研究選取了Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來(lái)描述群落多樣性的變化。從表2可知，2012年和2018年圍欄內(nèi)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別比圍欄外顯著提高了45.24%和44.63%（P＜0.05），但比2009年圍欄外低了8.57%，比2014年低了18.46%（P＜0.05），其余年際，封育雖然提高了多樣性指數(shù)，但效果不顯著（P＞0.05）。2012年和2018年圍欄內(nèi)的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)比圍欄外顯著提高了27.99%和30.87%（P＜0.05），但在2009年和2014年卻比圍欄外降低5.29%和8.94%。Margalef豐富度指數(shù)在2012年、2015年和2018年圍欄內(nèi)比圍欄外分別提高了90.24%、24.22%和50.24%，差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），2008—2014年分別比圍欄外低了3.15%、18.75%、2.10%和30.79%。圍欄內(nèi)的Pielou均勻度指數(shù)在2010年、2012年、2015年和2018年分別比圍欄外提升了0.48%、23.51%、3.07%和36.62%（P＜0.05），2008—2012年分別比圍欄外降低了1.37%、1.86%和9.90%（P＜0.05）。從年際變化來(lái)看，多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)均表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，即圍欄內(nèi)的指數(shù)隨著監(jiān)測(cè)年份的增加表現(xiàn)出在封育初期（2008—2010年）時(shí)表現(xiàn)出逐漸增加，封育后期則表現(xiàn)出顯著降低的變化趨勢(shì)（P＜0.05）；而圍欄外表現(xiàn)出增加—降低—增加—降低的波動(dòng)變化。

圖2 封育對(duì)群落植被生物量的影響

3 結(jié)論與討論

3.1 圍封年限對(duì)群落數(shù)量特征的影響

蓋度和密度從側(cè)面反映了綠色植物光合能力的強(qiáng)弱、群落覆蓋的繁茂程度以及經(jīng)濟(jì)性狀的大小[29]，是草地植物群落的重要的數(shù)量特征[30]；其中，植被蓋度的增加是植被恢復(fù)的重要指標(biāo)，能夠顯著減少水土流失和改善地表小氣候。圍欄封育作為修復(fù)退化草地的有效措施被廣泛采用，形成了良好的生態(tài)效益。主要表現(xiàn)在封育可以顯著增加植被的蓋度與高度。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，封育顯著增加了植物蓋度；封育后的草地，由于沒有受到牲畜啃食，人文活動(dòng)等，植被能夠正常發(fā)育—開花—結(jié)實(shí)，完成了整個(gè)生育周期，且植被根莖新生枝條增多，促使圍欄內(nèi)的群落蓋度相較于圍欄外的自由放牧地顯著提高。圍欄外的自由放牧地由于牲畜的選擇性采食，一些適口性好的高大型禾草如羊草等是牲畜最為喜歡的植物，使高大型禾草在圍欄外的競(jìng)爭(zhēng)減弱，使群落中的一些低矮型植物優(yōu)勢(shì)地位上升，具有一定的生長(zhǎng)空間，使群落密度增加。這與前人的研究結(jié)果一致[31]。

表2 圍欄封育對(duì)植物多樣性的影響

3.2 圍封年限對(duì)植物多樣性的影響

植物多樣性是維持草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展和生產(chǎn)力的基礎(chǔ)[32]，關(guān)于植物多樣性對(duì)封育年限的響應(yīng)，在前人的研究中的結(jié)論不盡一致。比如，宋明華[33]等研究表明圍欄封育增加了物種多樣性，趙菲[34]的研究表明圍欄封育使物種多樣性降低，而Meissner[21]等的研究結(jié)果顯示封育對(duì)物種多樣性沒有顯著性影響。究其原因主要是草地類型或生境、封育時(shí)間以及放牧強(qiáng)度等差異所造成的。因此，封育與物種多樣性的關(guān)系很難一般化[35]。就本試驗(yàn)而言，封育措施可使草甸草原群落物種多樣性有一定程度的提高，但并不是所有的監(jiān)測(cè)年份下都有所提升；比如2009年和2014年的Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)就表現(xiàn)出圍欄外高于圍欄內(nèi)。隨著封育年限的增加，群落中的禾草顯著增加，禾草在水和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)中占有較大的優(yōu)勢(shì)，抑制了其他植物的生長(zhǎng)，進(jìn)而使植物多樣性降低。Margalef豐富度指數(shù)在2008—2010年以及2014年時(shí)表現(xiàn)出圍欄外好于圍欄內(nèi)，而在2012年、2015年和2018年又顯著低于圍欄內(nèi)的指數(shù)值。從物種豐富度指數(shù)公式中可以看出，群落密度越大，其豐富度指數(shù)值就越小，封育前期，由于封育避免了不利因素的干擾，草甸草原植物得以較好的恢復(fù)以及繁殖更新，密度較圍欄外有所增加（圖1）；隨著封育年限的延長(zhǎng)，優(yōu)勢(shì)種補(bǔ)償性生長(zhǎng)，種間競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)，導(dǎo)致其他低矮型植物種逐漸減少甚至消失，所以圍欄內(nèi)的密度較圍欄外顯著減少，從而導(dǎo)致了Margalef豐富度表現(xiàn)出封育初期圍欄內(nèi)高于圍欄外的指數(shù)值，到了封育后期表現(xiàn)為圍欄外高于圍欄內(nèi)的指數(shù)值。

3.3 圍封年限對(duì)草地生產(chǎn)力的影響

生物量是指植物（地上現(xiàn)存量和地下根系）生長(zhǎng)發(fā)育所產(chǎn)生的物質(zhì)總量，這不僅是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要標(biāo)志，也是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)行的能量基礎(chǔ)和營(yíng)養(yǎng)來(lái)源[36-38]，地上生物量是群落生產(chǎn)力水平的重要功能指標(biāo)，反映了群落在特定時(shí)期內(nèi)積累有機(jī)物的能力[39]。地下生物量是指存在于地下根和根莖生物量的總量，是草地土壤碳庫(kù)最主要的輸入源，在草地碳循環(huán)中起著關(guān)鍵作用[40]。該實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果顯示，圍欄封育顯著提高了地上生物量、地下生物量以及禾草生物量（P＜0.05）。這一結(jié)果與毛紹娟[41]等對(duì)藏北高寒草原群落特征和賈志峰[42]等對(duì)退化高寒草甸植被特征對(duì)封育響應(yīng)的研究一致。進(jìn)一步說(shuō)明封育是提高草地生產(chǎn)力、恢復(fù)退化草地的重要管理手段。

諸多研究證明了封育措施顯著提升了草地生產(chǎn)力，但是根據(jù)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)原理，草地圍封具有一定的閾值[36]。封育時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，不利于牧草的正常生長(zhǎng)和發(fā)育，長(zhǎng)期累積的枯落物抑制植物的再生和幼苗的形成，導(dǎo)致草地的繁殖更新緩慢。而且，有研究證實(shí)，適宜的刈割或者放牧干擾可以改良草地質(zhì)量，刺激牧草分蘗，促進(jìn)牧草再生[43]。地下生物量/地上生物量在研究陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮分配和儲(chǔ)存時(shí)起著重要的指示作用[44]。圍欄封育對(duì)草地的影響一是直接減少牲畜的采食和踐踏，另一個(gè)是通過(guò)牲畜對(duì)土壤結(jié)構(gòu)及土壤水分的干擾而間接影響著植物；圍欄封育后的退化草地地上部分繁衍得生息得意恢復(fù)，可以為根系生長(zhǎng)提供較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、養(yǎng)分含量和淺層土壤水分狀況明顯改善，為根系的生長(zhǎng)發(fā)育提供較為優(yōu)越的環(huán)境，有利于地下部分的生長(zhǎng)發(fā)育，所以圍封初期增加了地下生物量。但由于草原植物生物學(xué)特性及環(huán)境資源有限的制約，圍封后地下生物量累積也不是無(wú)限制的。試驗(yàn)結(jié)果顯示，2010年時(shí)，地下生物量達(dá)到峰值，后隨著封育時(shí)間的增加逐漸降低。其原因可能是地下根系的能量一部分維持自身的生長(zhǎng)，另一部分通過(guò)微生物分解將能量轉(zhuǎn)化在土壤中，封育5年后的草地，地上生物量獲取除了光合作用的能量外，還獲取了地下部分的能量，而且地下部分自身能量并未能夠得到及時(shí)補(bǔ)充，從而導(dǎo)致封育年限增加，地下生物量反而降低。該實(shí)驗(yàn)的研究側(cè)重點(diǎn)集中于討論封育年限對(duì)草地生產(chǎn)力的影響，關(guān)于根部養(yǎng)分流失、植被、根系以及土壤中的碳、氮之間的轉(zhuǎn)化機(jī)制對(duì)封育年限的響應(yīng)，仍然需要更進(jìn)一步的研究。

3.4 火燒干擾對(duì)封育草地生產(chǎn)力的影響

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著封育時(shí)間的延長(zhǎng)，地上生物量基本保持在200g/m2左右，增加率一度趨于平緩，直到2015年突增到310g/m2，這是因?yàn)?015年封育的草地遭遇了草原火災(zāi)，群落中累積的枯落物被消除，增加了群落內(nèi)部的光資源，并且增加了土壤養(yǎng)分、土壤微生物活動(dòng)，從而增加了草地生產(chǎn)力[45]。這一結(jié)果與前人研究相同[46]。但也有不同的結(jié)論，劉健[47]等對(duì)半干旱黃土區(qū)草地火燒干擾對(duì)草地生產(chǎn)力的研究結(jié)果顯示，火燒顯著降低了植物地上生物量。也有研究結(jié)果表明，火燒對(duì)地上生物量沒有影響[48]。由此可見，火燒對(duì)草地的影響研究結(jié)果不盡一致，其內(nèi)在機(jī)制仍然需要進(jìn)一步研究。該研究中的退化草地在長(zhǎng)期封育后，草地生產(chǎn)力增長(zhǎng)滯緩，在經(jīng)歷過(guò)草原火災(zāi)干擾后，生產(chǎn)力得到了顯著性增加，由此說(shuō)明，退化草地長(zhǎng)期封育后應(yīng)該進(jìn)行適度利用，可使草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)保持良性狀態(tài)，進(jìn)而保持草地生態(tài)系統(tǒng)平衡?；馃蓴_雖然提高了封育草地生產(chǎn)力，但卻不提倡通過(guò)火燒干擾來(lái)改善草地質(zhì)量，因?yàn)椴荒鼙ＷC計(jì)劃用火對(duì)生態(tài)安全不存在任何潛在的威脅，計(jì)劃用火的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)依然存在。而且研究也表明，長(zhǎng)期封育的草地應(yīng)運(yùn)用適度的放牧或者刈割來(lái)改良草地質(zhì)量，刺激牧草分蘗，促進(jìn)牧草再生草地生態(tài)系統(tǒng)平衡[36,49]。