高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米產(chǎn)量及光合特性的影響

李小凡，邵靖宜，于維禎，劉鵬，趙斌，張吉旺，任佰朝

作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東泰安 271018

0 引言

【研究意義】在全球氣候變暖的背景下，地表溫度普遍升高，氣候波動(dòng)性增強(qiáng)。2019年IPCC報(bào)告指出，未來(lái)極端高溫天氣發(fā)生頻率將從過(guò)去的3.5%增加到4.5%以上，且極端暖干性氣候發(fā)生頻率增加，全球平均溫度每升高1℃，玉米產(chǎn)量平均會(huì)減少7.2%，氣候變化給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大的損失。玉米的一生對(duì)溫度和水分較為敏感，水分過(guò)多或者水分稀缺、溫度過(guò)高都會(huì)對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。據(jù)統(tǒng)計(jì)，黃淮海區(qū)域的氣溫近30年來(lái)處于上升趨勢(shì)，且暖干化趨勢(shì)越來(lái)越明顯。夏玉米在不同的生育時(shí)期均有可能遭遇如高溫、干旱等極端天氣，在實(shí)際生產(chǎn)中，高溫脅迫和干旱脅迫往往是相伴或相繼發(fā)生，二者已成為限制該區(qū)域夏玉米產(chǎn)量形成的兩個(gè)主要非生物逆境。因此研究不同生育時(shí)期高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量和生長(zhǎng)發(fā)育的影響具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于高溫、干旱單一脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響已進(jìn)行了大量報(bào)道。高溫脅迫后葉片葉綠體及其內(nèi)部基粒數(shù)減少，葉綠素、類黃素等光合色素含量降低，葉面積顯著減小，導(dǎo)致凈光合速率降低，光合性能下降，光合同化物積累量顯著減少。同時(shí)，高溫脅迫后夏玉米生育期縮短，植株變?nèi)?，干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移與分配受阻，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降，且以花期受高溫影響最為顯著。干旱脅迫條件下玉米葉面積指數(shù)減小，細(xì)胞器與膜結(jié)構(gòu)受損，光合色素大量降解，導(dǎo)致凈光合速率降低。同時(shí)干旱脅迫后葉片氣孔關(guān)閉，CO供應(yīng)量減少，抑制光合電子傳遞，葉片光化學(xué)效率降低，導(dǎo)致光合作用下降，進(jìn)而限制光合物質(zhì)的生產(chǎn)，減少了同化物的積累，源庫(kù)不協(xié)調(diào)，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量顯著降低，且以開花期受干旱影響最為顯著。作物實(shí)際生產(chǎn)中高溫和干旱時(shí)常相伴發(fā)生，作物遭受高溫干旱復(fù)合脅迫時(shí)，高溫通過(guò)增加植株蒸散量加快了植株體內(nèi)水分散失，影響植株有限的土壤水利用，加劇了作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成。高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)植株的傷害遠(yuǎn)大于高溫、干旱單一因素對(duì)植株造成的傷害。前人研究表明，花后高溫促進(jìn)了玉米營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，直接影響籽粒灌漿持續(xù)期，限制了同化物供應(yīng)時(shí)間，同時(shí)干旱脅迫減少同化物供應(yīng)量，高溫干旱復(fù)合導(dǎo)致植株干物質(zhì)積累量減少和產(chǎn)量降低。花期高溫干旱復(fù)合處理后葉片氣孔導(dǎo)度降低、葉面積指數(shù)和葉綠素含量下降，導(dǎo)致光合速率下降，進(jìn)而影響夏玉米的產(chǎn)量形成，且復(fù)合脅迫導(dǎo)致的減產(chǎn)程度高于高溫和干旱等單一脅迫。【本研究切入點(diǎn)】目前，關(guān)于高溫、干旱等單一脅迫對(duì)夏玉米產(chǎn)量和光合特性的研究已較為系統(tǒng)，而關(guān)于不同生育時(shí)期高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米光合特性及干物質(zhì)積累與分配的影響以及復(fù)合脅迫與單一脅迫的差異尚未明確?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究在夏玉米不同生育時(shí)期設(shè)置高溫、干旱及高溫干旱復(fù)合處理，研究不同生育時(shí)期高溫干旱復(fù)合處理對(duì)夏玉米產(chǎn)量、光合特性和干物質(zhì)積累與分配的影響，明確不同生育時(shí)期夏玉米對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)，以期為夏玉米抗逆穩(wěn)產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2019—2020年，在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)黃淮海玉米科技園（36.09°N，117.09°E）和作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行。田間試驗(yàn)采用筒式土柱栽培試驗(yàn)，土柱規(guī)格為直徑42 cm，高120 cm，由PVC板固定，間距18 cm，埋于1.1 m的土坑中，處理之間用高150 cm的PVC板進(jìn)行隔離，選用登海605（DH605）為試驗(yàn)材料，種植密度67 500株/hm，于6月中旬播種，播種前精細(xì)整地，造墑。2019年于三葉期（V3）、拔節(jié)期（V6）、抽雄期（VT），2020年于三葉期（V3）、大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT），進(jìn)行高溫（T）、干旱（D）和高溫干旱復(fù)合處理（T-D）3個(gè)處理，以自然溫度和正常水分管理為對(duì)照（CK）。

高溫處理（T）：參照邵靖宜等的方法采用研制的可移動(dòng)式透光增溫棚進(jìn)行，處理時(shí)每 0.5 h通過(guò)空氣溫濕度記錄儀（GSP-6）讀取記錄，溫差高于 5℃時(shí)關(guān)閉增溫裝置，打開增溫棚通風(fēng)口，溫差低于 3℃時(shí)，關(guān)閉通風(fēng)口，打開增溫設(shè)備，增溫時(shí)間段為8：00—18：00，處理時(shí)平均增溫3—5℃（圖1—2），處理持續(xù)6 d。高溫處理結(jié)束后，及時(shí)移除增溫棚，保持通風(fēng)。

圖1 處理期間溫度和土壤含水量（2019）Fig. 1 Temperature and soil water content of each treatment (2019)

圖2 處理期間溫度和土壤含水量（2020）Fig. 2 Temperature and soil water content of each treatment (2020)

干旱處理（D）：干旱處理前采用透光率 95%以上的塑料薄膜搭建的可移動(dòng)式透光棚進(jìn)行控水2—3 d，控水時(shí)停止灌溉并防止自然降水的影響，使用便攜式土壤水分測(cè)定儀實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)0—20 cm土層的土壤含水量變化，使植株處理前達(dá)到干旱處理要求，處理期間保持田間持水量 50%—60%（圖1—2），處理持續(xù)6 d。

高溫干旱處理（T-D）：在上述單一逆境處理基礎(chǔ)上進(jìn)行復(fù)合處理。

對(duì)照處理（CK）：在可移動(dòng)式透光增溫棚下，進(jìn)行自然溫度和正常水分處理（土壤含水量保持在田間持水量70%—85%）。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 光合參數(shù) 于乳熟期（R3），利用 CIRAS-3便攜式光合儀進(jìn)行凈光合速率（）、蒸騰速率（）、氣孔導(dǎo)度（）和胞間CO濃度（）等光合參數(shù)的測(cè)定，于上午9：00—12：00每個(gè)處理隨機(jī)選取3—5株，測(cè)定穗位葉中部。

1.2.2 葉面積指數(shù)（LAI） 分別于拔節(jié)期（V6）、大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT）、乳熟期（R3）和成熟期（R6），每個(gè)小區(qū)選擇15株長(zhǎng)勢(shì)一致具有代表性的植株，進(jìn)行每片葉的長(zhǎng)度和最大葉寬值的測(cè)定，并計(jì)算葉面積指數(shù)。

1.2.3 葉片SPAD值 分別于V6、VT、R3和R6時(shí)期，利用 SPAD-502便攜式葉綠素儀（Soil-plant Analysis Development Section，MinoltaCameraCo.，Osaka，Japan）進(jìn)行葉片SPAD值的測(cè)定。每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致具有代表性的植株10株，其中抽雄前測(cè)定最新完全展開葉中部，抽雄后測(cè)定穗位葉中部。

1.2.4 干物質(zhì)的積累與分配 分別于V6、V12、VT、R3和R6時(shí)期，選取長(zhǎng)勢(shì)一致且具有代表性的3株植株，V6、V12和 VT將植株分為葉片和莖稈，R3和R6時(shí)期植株按葉片、莖稈、穗軸和籽粒分樣，置烘箱內(nèi)105℃殺青30 min，然后80℃烘干至恒重，稱重，并計(jì)算各器官的干物質(zhì)分配比例。

1.2.5 收獲與考種 于成熟期（R6）進(jìn)行收獲，每個(gè)處理隨機(jī)選取30個(gè)果穗考察穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重。自然風(fēng)干，室內(nèi)考種，計(jì)算得出產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 23.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及分析相關(guān)分析，采用SigmaPlot10.0繪制相關(guān)分析圖。

2 結(jié)果

2.1 高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

不同生育時(shí)期高溫干旱復(fù)合脅迫處理后夏玉米產(chǎn)量均顯著降低，且VT時(shí)期高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)其的影響最為顯著（表1）。2019年，V3、V6和VT時(shí)期的T-D處理的產(chǎn)量較CK分別降低27.4%、18.3%和66.5%，2020年的V3、V12和VT時(shí)期T-D處理的產(chǎn)量較CK分別降低14.5%、14.6%和68.7%。此外，高溫干旱復(fù)合處理的產(chǎn)量均低于高溫、干旱等單一處理。2019年，V3時(shí)期的T-D處理產(chǎn)量較T和D處理分別降低12.8%和6.5%；V6時(shí)期的T-D處理產(chǎn)量較T和D處理分別下降10.2%和6.6%；VT時(shí)期T-D處理產(chǎn)量較T和D處理分別降低5.8%和52.6%。2020年V3時(shí)期的T-D處理產(chǎn)量較T和D處理分別降低8.2%和8.5%；V12時(shí)期的T-D處理產(chǎn)量較T和D處理分別下降5.0%和3.8%；VT時(shí)期的T-D處理產(chǎn)量較T和D處理分別降低8.5%和63.3%。

表1 高溫、干旱及其復(fù)合處理對(duì)夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effects of high temperature, drought and their combined treatment on summer maize yield and its components

高溫干旱復(fù)合脅迫顯著影響夏玉米產(chǎn)量的構(gòu)成因素。2019年，不同生育時(shí)期的高溫、干旱及復(fù)合處理對(duì)玉米的穗粒數(shù)有顯著影響，且復(fù)合脅迫對(duì)穗粒數(shù)的影響大于單一脅迫。V3時(shí)期的T、D和T-D處理的穗粒數(shù)較CK分別下降17.2%、23.4%和23.5%；V6時(shí)期的T、D和 T-D處理的穗粒數(shù)較 CK分別下降10.7%、12.7%和23.3%；VT時(shí)期的T、D和T-D處理的穗粒數(shù)較CK分別下降63.3%，30.0%和64.0%。2020年，不同生育時(shí)期的高溫、干旱及復(fù)合處理導(dǎo)致夏玉米穗粒數(shù)與千粒重均降低。V3時(shí)期的 T、D和T-D處理的千粒重較 CK分別下降 3.0%、5.2%和7.2%；V12時(shí)期的T、D和T-D處理的千粒重較CK分別下降6.8%、6.6%和8.7%；VT時(shí)期的T、D和T-D處理的千粒重較 CK分別下降 10.0%、7.4%和13.2%。V3時(shí)期的T、D和T-D處理的穗粒數(shù)較CK分別下降4.0%、1.3%和7.8%；V12時(shí)期的T、D和T-D處理的穗粒數(shù)較 CK分別下降 3.5%、5.0%和6.5%；VT時(shí)期的T、D和T-D處理的穗粒數(shù)較CK分別下降62.0%、9.6%和63.9%。

2.2 高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米光合特性的影響

高溫干旱復(fù)合處理顯著影響夏玉米的光合特性（表2）。高溫、干旱及其復(fù)合處理均導(dǎo)致夏玉米葉片凈光合速率顯著降低。2019年，V3、V6和VT時(shí)期T-D處理的較CK分別下降28.4%、26.6%和40.4%，2020年，V3、V12和VT時(shí)期的T-D處理的較CK分別下降11.5%、19.1%和37.5%，且不同生育時(shí)期高溫干旱復(fù)合處理后下降幅度均大于高溫、干旱等單一脅迫。同時(shí)，不同生育時(shí)期的夏玉米遭受高溫干旱復(fù)合脅迫后穗位葉顯著減少，且VT時(shí)期高溫干旱復(fù)合脅迫的影響最顯著，較CK平均下降37.8%，且高溫復(fù)合處理對(duì)其的影響大于高溫或干旱單一處理，較T和D處理分別下降16.7%和7.4%。

表2 高溫、干旱及其復(fù)合處理對(duì)玉米光合速率及氣體交換參數(shù)的影響Table 2 Effects of high temperature, drought and their combined treatment on photosynthetic rate and gas exchange parameters of maize

此外，不同生育時(shí)期高溫、干旱及其高溫干旱脅迫后和變化趨勢(shì)不同。2019年，V3時(shí)期 T-D處理較T和D處理的分別下降30.0%和7.1%，T-D處理較T和D處理的分別下降31.4%和16.2%，且均高于CK處理；V6時(shí)期T-D處理的較T處理下降33.1%，而較D處理上升35.6%，T-D處理較T和D處理的分別下降12.4%和39.9%；VT時(shí)期T-D處理較T和D處理的分別下降4.9%和4.4%，T-D處理較T和D處理的分別下降19.1%和51.5%。2020年，V3、V12和VT時(shí)期T-D處理的較T和D處理平均下降17.9%和21.6%，V3時(shí)期T-D處理的較T處理下降2.4%，而較D處理上升8.4%，V12和VT時(shí)期T-D處理的較T和D處理平均下降9.9%和9.7%。

2.3 高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）的影響

高溫、干旱及其復(fù)合脅迫均導(dǎo)致玉米SPAD值顯著降低，且高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米SPAD值的影響大于高溫、干旱單一脅迫（圖3）。2019年V3時(shí)期的T、D和T-D處理的SPAD值較CK平均下降5.8%、7.9%和11.1%；V6時(shí)期的T、D和T-D處理的SPAD值較CK平均下降3.5%、5.9%和8.7%；VT時(shí)期的T、D和T-D處理的SPAD值較CK平均下降8.5%、6.8%和11.5%。2020年V3時(shí)期的T、D和T-D處理的SPAD值較CK平均下降3.9%、4.5%和6.5%；V12時(shí)期的T、D和T-D處理的SPAD值較CK平均下降9.4%、13.2%和20.9%；VT時(shí)期的T、D和T-D處理的SPAD值較CK平均下降14.9%、11.6%和20.2%。

圖3 高溫、干旱及其復(fù)合處理對(duì)葉綠素相對(duì)含量的影響Fig. 3 Effects of high temperature, drought and their combined treatment on the relative content of chlorophyll

2.4 高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)葉面積指數(shù)（LAI）的影響

由圖4可知，高溫、干旱及其復(fù)合脅迫導(dǎo)致夏玉米葉面積指數(shù)（LAI）下降顯著，且高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米LAI值的影響大于高溫、干旱單一脅迫。2019年V3時(shí)期的T、D和T-D處理的LAI較CK平均下降6.0%、7.0%和14.5%；V6時(shí)期的T、D和T-D處理的LAI較CK平均下降3.7%、3.3%和7.3%；VT時(shí)期的T、D和T-D處理的LAI值較CK平均下降3.4%、3.2%和6.8%。2020年V3時(shí)期的T、D和T-D處理的LAI較CK平均下降6.3%、8.8%和15.9%；V12時(shí)期的T、D和T-D處理的LAI較CK平均下降10.7%、14.4%和17.3%，VT時(shí)期的T、D和T-D處理的LAI值較CK平均下降2.7%、2.8%和13.0%。

圖4 高溫、干旱及其復(fù)合處理對(duì)葉面積指數(shù)（LAI）的影響Fig. 4 Effects of high temperature, drought and their combined treatment on LAI

2.5 高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米干物質(zhì)積累與分配的影響

高溫、干旱及其復(fù)合脅迫導(dǎo)致夏玉米干物質(zhì)積累總量顯著減少（圖5），且復(fù)合處理的單株干重低于單一脅迫單株干重。2019年成熟期時(shí)V3時(shí)期的T、D和 T-D處理的單株干重較 CK分別下降 16.0%、13.3%和23.2%；V6時(shí)期的T、D和T-D處理的單株干重較CK分別下降7.2%、9.6%和16.2%；VT時(shí)期的T、D和T-D處理的單株干重較CK分別下降23.9%、18.6%和34.1%；2020年成熟期時(shí)V3時(shí)期的T、D和T-D處理的單株干重較CK分別下降10.8%、12.0%和15.4%；V12時(shí)期的T、D和T-D處理的單株干重較CK分別下降7.8%、12.8%和16.2%；VT時(shí)期的T、D和T-D處理的單株干重較CK分別下降26.9%、9.0%和31.0%。

此外，高溫、干旱及其復(fù)合處理后干物質(zhì)向籽粒分配比例有所降低。2019年，V3時(shí)期T、D和T-D處理的干物質(zhì)向籽粒分配比例較CK分別降低5.0%、7%和7.4%；V6時(shí)期T、D和T-D處理的干物質(zhì)向籽粒分配比例較CK分別降低2.9%、4.7%和3.1%；VT時(shí)期T、D和T-D處理的干物質(zhì)向籽粒分配比例較CK分別降低7.9%、4.3%和8.7%。2020年，V3和V12時(shí)期T、D和T-D處理的干物質(zhì)向籽粒分配比例較CK差異不顯著，VT時(shí)期的T、D和T-D處理較CK分別下降20.3%、1.3%和21%（表3）。

圖5 高溫、干旱及其復(fù)合處理對(duì)干物質(zhì)積累的影響Fig. 5 Effects of high temperature, drought and their combined treatment on dry matter accumulation

表3 高溫、干旱及其復(fù)合處理對(duì)干物質(zhì)的分配的影響Table 3 Effects of high temperature, drought and their combined treatment on dry matter distribution

3 討論

3.1 高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米光合特性的影響

葉片是植物接受光進(jìn)行光合作用的重要器官，其大小直接影響葉片的光合作用。葉綠素是參與光合作用光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的重要色素，植株光合速率有密切關(guān)系，其含量反映了植株固定光能產(chǎn)生光合同化物的潛能。玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段遭受高溫脅迫后植株光合面積減少，生育進(jìn)程加速，且葉肉細(xì)胞的葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)受損，葉片失綠加快，衰老加速，進(jìn)而導(dǎo)致光合能力下降。干旱脅迫后玉米葉面積減小，葉綠素合成受阻，促進(jìn)葉綠素降解，進(jìn)而影響光合作用及干物質(zhì)積累。本研究表明，夏玉米在不同生育時(shí)期遭受高溫、干旱及其復(fù)合脅迫后，葉面積指數(shù)降低，葉綠素含量顯著下降。其中，VT時(shí)期高溫干旱復(fù)合脅迫后LAI和SPAD值下降幅度大于其他生育時(shí)期處理，且高溫干旱復(fù)合脅迫的LAI和SPAD值較CK的下降幅度高于高溫、干旱單一脅迫，較高溫和干旱處理的LAI分別下降3.6%和4.5%，SPAD分別下降 7.0%和 5.9%，進(jìn)而導(dǎo)致其對(duì)夏玉米光合特性的影響加劇?？梢?，高溫干旱復(fù)合脅迫影響夏玉米葉片的光合性能，光合同化生產(chǎn)能力下降，進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致干物質(zhì)的積累與分配受阻，影響籽粒灌漿，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量顯著降低。

高溫和干旱處理均會(huì)導(dǎo)致夏玉米光合性能受損，光合速率降低。前人研究表明，高溫降低了葉片內(nèi)光合酶活性及葉綠素含量，光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著下降，玉米光合能力下降，減少了光合產(chǎn)物的形成，進(jìn)而最終導(dǎo)致籽粒充實(shí)不良。植物受到干旱后氣孔關(guān)閉，玉米葉片水分缺失，自由基大量發(fā)生和積累，引發(fā)膜脂過(guò)氧化作用造成膜傷害，造成葉片光合能力下降，葉片向植株轉(zhuǎn)運(yùn)的同化物減少，從而加速葉片衰老。本研究結(jié)果表明，高溫、干旱及其復(fù)合脅迫導(dǎo)致凈光合速率顯著降低，且下降幅度高于高溫或干旱單一脅迫，高溫干旱復(fù)合脅迫較高溫和干旱脅迫的凈光合速率平均下降 14.6%。可見，高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米光合特性的影響具有一定的疊加效應(yīng)，且以抽雄期受到高溫干旱復(fù)合脅迫后對(duì)夏玉米光合性能的影響最為顯著。植株受到高溫干旱復(fù)合脅迫后，干旱導(dǎo)致葉片缺水，氣孔因缺水而閉合，使得蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度降低，水分和CO運(yùn)輸受阻，高溫加劇了干旱對(duì)植株的傷害，進(jìn)而導(dǎo)致植株受到復(fù)合脅迫后光合作用顯著下降，凈同化物產(chǎn)生減少，導(dǎo)致植株干物質(zhì)積累總量減少，植株變?nèi)酰绊懮笃谧蚜０l(fā)育，最終導(dǎo)致夏玉米產(chǎn)量顯著降低。

3.2 高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)干物質(zhì)積累分配特性及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

干物質(zhì)積累與分配對(duì)玉米產(chǎn)量形成至關(guān)重要，在一定范圍內(nèi)，干物質(zhì)的積累量與產(chǎn)量呈密切正相關(guān)，即干物質(zhì)積累越多，籽粒產(chǎn)量也就越高，玉米的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量也就越高。高溫和干旱均導(dǎo)致完熟期干物質(zhì)積累總量降低。本研究結(jié)果表明，高溫干旱復(fù)合處理后夏玉米光合性能減弱，導(dǎo)致夏玉米光合同化物的積累減少，最終導(dǎo)致植株干物質(zhì)積累量顯著降低。作物受到高溫、干旱單一脅迫后植株?duì)I養(yǎng)器官的生長(zhǎng)和穗發(fā)育的分配比重減小，穗部發(fā)育和籽粒庫(kù)容的形成受到干擾，導(dǎo)致籽粒敗育率增加，有效穗粒數(shù)減少，籽粒發(fā)育受阻，最終導(dǎo)致產(chǎn)量減少。本研究表明，不同生育時(shí)期高溫干旱復(fù)合脅迫后夏玉米干物質(zhì)積累量顯著降低，導(dǎo)致“源”不足，從而穗發(fā)育所需光合同化物供應(yīng)不足，充實(shí)度變差，進(jìn)而作物的穗分化和籽粒灌漿受阻，導(dǎo)致籽粒敗育粒數(shù)顯著增多，穗粒數(shù)下降，籽粒體積和干重顯著降低，影響產(chǎn)量形成。此外，高溫干旱復(fù)合脅迫后干物質(zhì)向籽粒的分配比例下降，影響籽粒的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致籽粒“庫(kù)”容量減小，且其影響大于高溫、干旱等單一脅迫，進(jìn)而會(huì)影響夏玉米的產(chǎn)量。

玉米穗期遭受高溫后影響雌雄穗分化，穗部小花數(shù)減少，花粉花絲活力降低，籽粒敗育率增加，穗粒數(shù)減少；花期高溫比葉重下降，莖稈變細(xì)，干物質(zhì)積累總量下降，雌雄間隔期過(guò)長(zhǎng)，授粉受精不良，產(chǎn)量降低。玉米遭受干旱脅迫后玉米雌雄穗發(fā)育進(jìn)程延緩，雄穗抽出困難、雌穗吐絲延遲，進(jìn)而導(dǎo)致玉米穗部禿尖和穗粒數(shù)減少，產(chǎn)量降低，灌漿期干旱后會(huì)導(dǎo)致葉片早衰，光合產(chǎn)物積累不足，籽粒灌漿受阻，粒重降低，最終均會(huì)導(dǎo)致玉米產(chǎn)量下降。本研究表明，不同生育時(shí)期高溫干旱復(fù)合脅迫后產(chǎn)量均顯著降低，且其下降幅度大于高溫、干旱單一處理。不同生育時(shí)期中三葉期、拔節(jié)期和大喇叭口期產(chǎn)量下降主要是由穗粒數(shù)減少所致；抽雄期遭受高溫干旱復(fù)合脅迫后穗粒數(shù)顯著減少和粒重顯著降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低幅度最大，與前人花后高溫干旱的研究結(jié)果保持一致。可見，高溫干旱復(fù)合脅迫后干物質(zhì)積累總量降低，向籽粒分配的比重減少，導(dǎo)致穗部發(fā)育受阻，穗粒數(shù)顯著降低，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

4 結(jié)論

不同生育時(shí)期高溫、干旱及其復(fù)合脅迫導(dǎo)致夏玉米葉面積指數(shù)和葉綠素含量降低，氣體交換受抑制，凈光合速率顯著降低，光合性能下降，導(dǎo)致光合同化物的積累與分配受阻，進(jìn)而會(huì)影響穗部發(fā)育，導(dǎo)致穗粒數(shù)和粒重降低，產(chǎn)量顯著下降。其中，抽雄期遭受高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米產(chǎn)量和光合特性的影響最大，且復(fù)合脅迫對(duì)其影響大于高溫、干旱等單一脅迫。