劉嘉卓,盧鈺博,劉曉玲,崔龍波
(煙臺(tái)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山東 煙臺(tái) 264005)
萊州灣位于山東省北部,為半封閉式海灣,周圍多條河流入海,使得萊州灣水質(zhì)肥沃、餌料豐富,成為重要的扇貝養(yǎng)殖基地。萊州灣扇貝養(yǎng)殖主要以海灣扇貝為主,海灣扇貝一般為春季育苗,當(dāng)年冬季收獲,因其生長快、周期短而受到廣大養(yǎng)殖戶的喜愛,成為當(dāng)?shù)貪O業(yè)的經(jīng)濟(jì)支柱。隨著養(yǎng)殖活動(dòng)的進(jìn)行及陸源污染的流入,養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)海洋生態(tài)環(huán)境逐漸發(fā)生改變,影響海灣扇貝生長的各種環(huán)境因子成為人們關(guān)注的熱點(diǎn)。
浮游植物作為初級(jí)生產(chǎn)者,是海灣扇貝等濾食性貝類的天然餌料[1-2],其數(shù)量多寡和群落組成勢(shì)必會(huì)影響?zhàn)B殖扇貝的生長,同時(shí)浮游植物結(jié)構(gòu)簡單、體積小,對(duì)環(huán)境因子變化敏感,其群落結(jié)構(gòu)可間接反映出水環(huán)境變化,因而有較多研究者根據(jù)浮游植物群落特征對(duì)水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)[3]。于瀟[4]在2018年和2019年對(duì)萊州灣海域開展調(diào)查,結(jié)果顯示該海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定,主要的優(yōu)勢(shì)種硅藻門與無機(jī)氮和無機(jī)磷呈正相關(guān),通過浮游植物多樣性分析認(rèn)為該海域生態(tài)環(huán)境較好;張瑩[5]研究發(fā)現(xiàn)2014年渤海海域浮游植物生物量在秋季時(shí)較低,原因?yàn)闇囟?、鹽度和氮磷營養(yǎng)鹽限制了浮游植物的生長;周然等[6]于2007年調(diào)查發(fā)現(xiàn)渤海浮游植物數(shù)量存在明顯的季節(jié)性變化,春季高于夏季,春季浮游植物的生長主要受硝酸鹽、亞硝酸鹽和活性磷的影響,夏季主要受氨氮和水溫的影響;郭術(shù)津等[7]通過分析歷史資料(1991—2008年)指出,渤海中部海域因營養(yǎng)鹽的變化(無機(jī)氮含量升高、硅酸鹽含量下降),浮游植物由硅藻的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種逐漸轉(zhuǎn)化為硅藻和甲藻聯(lián)合占優(yōu)。上述研究表明浮游植物的生長受到不同環(huán)境因子的影響。為探究萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)環(huán)境因子與浮游植物之間的關(guān)系,本研究于2020年5—11月份對(duì)萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)的9個(gè)位點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查,檢測了水溫、pH、鹽度、溶解氧、氮磷營養(yǎng)鹽和浮游植物,并對(duì)浮游植物的優(yōu)勢(shì)度、多樣性、均勻度和豐富度進(jìn)行分析,以期為扇貝養(yǎng)殖和生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)參考。
根據(jù)萊州灣扇貝養(yǎng)殖分布,共設(shè)立了9個(gè)采樣位點(diǎn)(37°26′—37°46′N,119°57′—120°20′E),分別命名為萊1至萊9(圖1),于2020年5—11月份每月中旬進(jìn)行采樣,每個(gè)采樣位點(diǎn)設(shè)三個(gè)平行采樣點(diǎn),檢測結(jié)果取平均值。
圖1 采樣位點(diǎn)
使用有機(jī)玻璃采水器分別取距海面2 m和8 m的水樣,混合均勻后裝于聚乙烯瓶(1 L)中,共采集3瓶,其中兩瓶水樣用于氮、磷營養(yǎng)鹽的檢測,另一瓶加入15 mL魯哥氏溶液固定浮游植物后用于其種類和數(shù)量檢測。
現(xiàn)場使用美國YSI便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀檢測采樣點(diǎn)的水溫、pH、鹽度和溶解氧,氮、磷營養(yǎng)鹽的檢測均參照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[8],如表1所示。
表1 營養(yǎng)鹽檢測方法
根據(jù)《海洋監(jiān)測規(guī)范》[8],將魯哥氏溶液固定后的水樣在分液漏斗中靜置24 h,使其濃縮至30 mL,取0.1 mL在顯微鏡下觀察,參考《水生生物學(xué)》[9]和《海藻學(xué)》[10]對(duì)浮游植物進(jìn)行種類鑒定和密度計(jì)數(shù),每個(gè)樣品重復(fù)檢測,結(jié)果取平均值。
浮游植物的優(yōu)勢(shì)度、多樣性分析所用指標(biāo)和計(jì)算公式[11-12]如表2。
表2 浮游植物優(yōu)勢(shì)度和多樣性分析
根據(jù)浮游植物多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(D)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)(表3)[11-12]對(duì)萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)水質(zhì)狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)。
表3 根據(jù)相關(guān)指數(shù)進(jìn)行的水質(zhì)評(píng)價(jià)
為了解各環(huán)境因子與浮游植物之間的關(guān)系,采用Canoco 5.0對(duì)養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)環(huán)境因子和浮游植物優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)。
2.1.1 水溫、pH、鹽度和溶解氧變化 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)水溫、pH、鹽度和溶解氧變化如圖2所示。
水溫、pH、鹽度和溶解氧變化范圍分別為13.75~27.38 ℃、8.05~8.32、28.57~31.06 g/kg和6.21~9.00 mg/L,平均值分別為20.8 ℃、8.19、29.85 g/kg和7.46 mg/L。各采樣點(diǎn)水溫變化趨勢(shì)一致,均為先升高后下降,水溫在8月份達(dá)到最高,5月份和11月份較低。pH值變化較小,均符合國家一類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(7.80~8.50)[13],整體來看各采樣點(diǎn)秋冬季pH值略高于春夏季。鹽度變化幅度較小,夏季略高于春冬季。溶解氧變化趨勢(shì)與水溫相反,為先下降后上升,8月份較低,5月份和11月份較高,與2018年和2019年該海域調(diào)查結(jié)果變化趨勢(shì)一致[4]。
2.1.2 營養(yǎng)鹽變化 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)氮、磷營養(yǎng)鹽變化如圖3所示。
亞硝酸鹽、硝酸鹽和氨氮的變化范圍分別為0.006 3~0.023 3 mg/L、0.016 0~0.229 1 mg/L和0.021 2~0.058 2 mg/L,平均值分別為0.010 5 mg/L、0.089 1 mg/L和0.033 5 mg/L。海水中亞硝酸鹽、硝酸鹽和氨氮之和統(tǒng)稱為無機(jī)氮,萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)無機(jī)氮的變化范圍為0.055 9~0.267 7 mg/L,平均值為0.133 1 mg/L。各采樣點(diǎn)亞硝酸鹽和氨氮含量均低于0.20 mg/L,符合國家海水一類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)[13];硝酸鹽除7月份萊4、萊7和萊9采樣點(diǎn)外,其他采樣點(diǎn)各月份均符合一類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(<0.20 mg/L);無機(jī)氮各月份均符合國家海水二類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(<0.30 mg/L)。從月平均值的變化來看,萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)亞硝酸鹽含量變化幅度不大,僅在10月份出現(xiàn)小的波峰;硝酸鹽含量在7月份達(dá)到最大值,8月份達(dá)到最小值;氨氮含量5—11月份均為小幅度波動(dòng),在11月份達(dá)到最大值。較高濃度的氮營養(yǎng)鹽可促進(jìn)浮游植物的生長,增加養(yǎng)殖扇貝的餌料量,但有研究表明當(dāng)亞硝酸鹽在0.10 mg/L[14]、氨氮在0.15 mg/L以上時(shí)[15],均可能對(duì)扇貝等貝類的生長產(chǎn)生負(fù)作用,因此養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)氮營養(yǎng)鹽應(yīng)保持在合理范圍內(nèi)。
活性磷和總磷的變化范圍分別為0.007 4~0.012 1 mg/L和0.009 6~0.056 5 mg/L(圖3),平均值分別為0.009 1 mg/L和0.022 2 mg/L。萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)整體活性磷的平均變化符合國家一類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(<0.015 mg/L),但仍有個(gè)別采樣點(diǎn)超標(biāo),如萊2、萊3和萊6在5月份及萊6和萊7在10月份均超出一類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)但符合二類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(<0.030 mg/L),萊1在5月份超出二類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn);總磷含量并未超出海水富營養(yǎng)化標(biāo)準(zhǔn)(<0.060 mg/L)[16]??傮w來看,活性磷含量在5月份最高,秋冬季略高于夏季;總磷含量在6月份最高,7月份最低。
2.2.1 物種組成 本研究在2020年5—11月份海灣扇貝養(yǎng)殖周期內(nèi)共發(fā)現(xiàn)浮游植物5門59種(表4)。其中硅藻門40種,占總物種數(shù)67.80%;金藻門7種,占總物種數(shù)11.86%;綠藻門3種,占總物種數(shù)5.08%;甲藻門5種,占總物種數(shù)8.47%;隱藻門4種,占總物種數(shù)6.78%。
表4(續(xù))
2.2.2 密度變化 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)各采樣點(diǎn)浮游植物密度的變化如圖4所示。
由圖4可看出,萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)2020年5—11月份浮游植物密度的變化范圍為0.96×104~67.86×104個(gè)/L,其中5月份浮游植物密度范圍為16.32×104~59.56×104個(gè)/L,平均值為34.83×104個(gè)/L;6月份范圍為11.76×104~36.48×104個(gè)/L,平均值為25.89×104cell/L;7月份范圍為7.2×104~19.68×104個(gè)/L,平均值為12.58×104個(gè)/L;8月份范圍為8.4×104~26.64×104個(gè)/L,平均值為15.08×104個(gè)/L;9月份范圍為3.6×104~67.86×104個(gè)/L,平均值為27.17×104個(gè)/L;10月份范圍為0.96×104~6.48×104個(gè)/L,平均值為3.74×104個(gè)/L;11月份范圍為6.21×104~16.24×104個(gè)/L,平均值為9.48×104個(gè)/L??梢?,5、6和9月份浮游植物密度較高,7、10和11月份密度較低。
2.2.3 優(yōu)勢(shì)種 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物優(yōu)勢(shì)種隨月份變化較為明顯(表5)。主要的優(yōu)勢(shì)種中隱藻門、綠藻門和金藻門的優(yōu)勢(shì)種較為單一,分別為藍(lán)隱藻、小球藻、單鞭金藻和等鞭金藻,而硅藻門種類較多,且除8月和9月份外其余月份優(yōu)勢(shì)種中均存在不同種類的硅藻。
表5 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度
2.2.4 多樣性分析 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物物種多樣性指數(shù)H′、均勻度指數(shù)J和豐富度指數(shù)D見表6。多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)的變化范圍分別為0.93~3.23、0.33~0.96和1.74~4.34。整體來看,多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均在9月份較低,豐富度指數(shù)在7月份較低。
根據(jù)在萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)所檢測的浮游植物優(yōu)勢(shì)種結(jié)果,選擇優(yōu)勢(shì)種藍(lán)隱藻、尖尾藍(lán)隱藻、中肋骨條藻、菱形藻、直鏈藻、小球藻、細(xì)柱藻、等鞭金藻、懸鏈角毛藻、牟氏角毛藻、角毛藻、單鞭金藻、針狀菱形藻、洛氏角毛藻、丹麥細(xì)柱藻、幾內(nèi)亞藻和浮動(dòng)彎角藻與各環(huán)境因子進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析。
萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)環(huán)境因子與浮游植物優(yōu)勢(shì)種的CCA排序如圖5所示。本研究中硅藻門的菱形藻、細(xì)柱藻、中肋骨條藻和直鏈藻與活性磷和溶解氧呈顯著正相關(guān),與總磷呈正相關(guān),與水溫呈顯著負(fù)相關(guān),與氨氮和硝酸鹽呈負(fù)相關(guān);幾內(nèi)亞藻、浮動(dòng)彎角藻和膜狀舟形藻與亞硝酸鹽呈正相關(guān);隱藻門的藍(lán)隱藻與總磷和溶解氧呈正相關(guān),與pH和水溫呈負(fù)相關(guān);金藻門的等鞭金藻和單鞭金藻、綠藻門的小球藻以及硅藻門的針狀菱形藻與氨氮、硝酸鹽和水溫呈正相關(guān)。
本調(diào)查結(jié)果顯示,萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物以硅藻門為主,其種類較多,并且各個(gè)月份硅藻種類均不同,而隱藻門、綠藻門、金藻門和甲藻門種類較為單一,這與于瀟[4]在2018年和2019年對(duì)萊州灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種的調(diào)查結(jié)果相似,但楊陽等[17]在2011年和2012年檢測出該海域主要的優(yōu)勢(shì)種為硅藻和甲藻,隱藻、金藻和綠藻并未形成優(yōu)勢(shì)種,與本結(jié)果存在差異,其原因是楊陽等[17]使用浮游生物網(wǎng)采集,這可能造成了體積較小的浮游植物漏網(wǎng),如本研究的優(yōu)勢(shì)種有小球藻、藍(lán)隱藻、等鞭金藻和單鞭金藻等小型浮游植物,但在楊陽等[17]的優(yōu)勢(shì)種調(diào)查結(jié)果中并未出現(xiàn)。另外也可能與浮游植物粒徑小型化趨勢(shì)有關(guān)[18],浮游植物小型化則是由于海水中營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)、水溫的改變以及濾食性生物的攝食造成[19-20]。
表6 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物多樣性分析
圖5 環(huán)境因子與浮游植物優(yōu)勢(shì)種CCA排序
在本調(diào)查結(jié)果中,除8月份和9月份外,其他月份的優(yōu)勢(shì)種中均可發(fā)現(xiàn)硅藻,但硅藻優(yōu)勢(shì)種種類在各個(gè)月份均不相同,說明各月份環(huán)境的改變影響了不同硅藻的生長和繁殖,硅藻對(duì)生態(tài)環(huán)境有一定的依賴性,只有當(dāng)環(huán)境適宜時(shí)才會(huì)形成優(yōu)勢(shì)種,因此不同種類的硅藻對(duì)環(huán)境有較高的要求。而隱藻門、綠藻門和金藻門在各月份形成的優(yōu)勢(shì)種單一,隱藻門的優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)隱藻,綠藻門為小球藻,金藻門為單鞭金藻和等鞭金藻,這些小型藻在各月份均出現(xiàn)并形成優(yōu)勢(shì)種,說明其能適應(yīng)各種不同環(huán)境特別是水溫環(huán)境,相比硅藻門有較強(qiáng)的適應(yīng)性。
另外,萊7和萊8采樣點(diǎn)的浮游植物密度在9月份出現(xiàn)波峰(圖4),其原因是硅藻生長較為旺盛,牟氏角毛藻形成絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,而該海域在9月份氮磷營養(yǎng)鹽均高于其他海域,較高濃度的營養(yǎng)鹽可能是造成這兩個(gè)采樣點(diǎn)牟氏角毛藻生長旺盛的原因。
浮游植物物種的多樣性指數(shù)主要反映物種的相對(duì)豐度分布和豐富度,均勻度指數(shù)反映物種分布的均勻程度[11],豐富度指數(shù)主要反映整體中物種數(shù)目和種類的多寡,是對(duì)物種豐富度的估算[11-12]。三種指數(shù)的數(shù)值越大,說明浮游植物群落越穩(wěn)定、復(fù)雜,生態(tài)環(huán)境越好。多樣性指數(shù)大于1.00、均勻度指數(shù)大于0.30則表示浮游植物物種的多樣性較好且分布較為均勻[21],豐富度指數(shù)大于2.00則表明多樣性為一般或較好[22],本研究中萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)多樣性指數(shù)除萊3在11月份外其他采樣點(diǎn)在各月份均大于1.00,均勻度指數(shù)均大于0.30,除萊3和萊5在個(gè)別月份外其他采樣點(diǎn)豐富度指數(shù)在各月份均大于2.00,本結(jié)果表明整體上在海灣扇貝養(yǎng)殖周期內(nèi)萊州灣浮游植物多樣性較好,物種分布均勻且群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。不過,萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均在9月份較低,豐富度指數(shù)在7月份較低,前者其原因主要是硅藻形成了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,極大抑制了其他浮游植物的生長,導(dǎo)致該海域浮游植物種類數(shù)下降;豐富度指數(shù)在7月份較低的原因主要是該月份浮游植物密度和種類數(shù)均處于低水平,水溫升高抑制了硅藻的生長,造成浮游植物整體密度不高,同時(shí)由于缺少了硅藻的競爭,隱藻、綠藻和金藻生長的環(huán)境得以改善,而這些浮游植物種類又較為單一,由此造成該月份浮游植物的豐富度指數(shù)較低。
多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)不僅可以反映浮游植物的群落結(jié)構(gòu),還可以反映水體環(huán)境質(zhì)量,其數(shù)值越高,說明水體受污染程度越小[4]。根據(jù)相關(guān)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)(表3),多樣性指數(shù)除萊3在11月份外,其他各采樣點(diǎn)在其余月份均大于1;均勻度指數(shù)除萊3在11月份及萊7和萊8在9月份外,其他采樣點(diǎn)在其余月份均大于0.5;豐富度指數(shù)除萊3在7月份和11月份以及萊5在7月份外,其他采樣點(diǎn)在其余月份均大于2,表明在海灣扇貝養(yǎng)殖周期內(nèi)萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)整體上水體污染程度為無污染或輕污染。
本研究結(jié)果顯示,萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)硅藻門浮游植物受到氮、磷營養(yǎng)鹽的影響較大,幾內(nèi)亞藻、浮動(dòng)彎角藻和膜狀舟形藻均與氮營養(yǎng)鹽呈正相關(guān),細(xì)柱藻、中肋骨條藻和直鏈藻均與磷營養(yǎng)鹽呈正相關(guān)。氮營養(yǎng)鹽是浮游植物生長所必需的營養(yǎng)元素(氮為葉綠體的主要構(gòu)成元素),磷作為細(xì)胞中多種化合物的重要元素,其含量影響細(xì)胞分泌和物質(zhì)合成,進(jìn)而影響浮游植物的生長,水體中氮、磷營養(yǎng)鹽高則會(huì)促進(jìn)浮游植物的生長,從而滿足養(yǎng)殖扇貝的餌料供給,但若其含量過高,勢(shì)必會(huì)造成浮游植物的瘋長,甚至發(fā)生赤潮影響海洋生態(tài)環(huán)境,因此在養(yǎng)殖過程中氮、磷營養(yǎng)鹽保持在合理范圍內(nèi)尤為重要。
另外,硅藻門中主要的優(yōu)勢(shì)種菱形藻、細(xì)柱藻、中肋骨條藻和直鏈藻與水溫呈顯著負(fù)相關(guān),這與硅藻喜低溫的特點(diǎn)有關(guān),已有研究表明硅藻生長的最適水溫為14.0~18.0 ℃[23],本研究中水溫的變化范圍為13.75~27.38 ℃,7月份、8月份和9月份水溫相對(duì)較高,必然會(huì)限制硅藻的生長,此結(jié)果與前人研究一致[24],說明水溫對(duì)硅藻的影響較大,夏季高水溫是硅藻生長的主要限制因子。
隱藻門中的藍(lán)隱藻為該海域的優(yōu)勢(shì)種,典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果顯示其密度與溶解氧和磷營養(yǎng)鹽呈正相關(guān),盧鈺博等[25]在2018年和2019年對(duì)該海域分析也發(fā)現(xiàn)此類相關(guān)性,說明藍(lán)隱藻對(duì)磷營養(yǎng)鹽的需求較大;同時(shí)藍(lán)隱藻與pH值呈負(fù)相關(guān),李雪薇等[26]研究指出pH值的增加會(huì)引起藻藍(lán)蛋白PC645的異二聚體結(jié)構(gòu)解聚,從而影響其光合作用,因此pH值的升高可能對(duì)藍(lán)隱藻的生長產(chǎn)生抑制作用。此外,該海域主要的優(yōu)勢(shì)種綠藻和金藻也與水溫和氮營養(yǎng)鹽呈正相關(guān),盡管相關(guān)性較弱但說明水溫和氮營養(yǎng)鹽在一定程度上也影響著這此類藻的生長。
上述研究結(jié)果表明,萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物的生長主要受到水溫、pH和氮磷營養(yǎng)鹽的影響。
(1)萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)水溫、pH、鹽度、溶解氧、硝酸鹽和氨氮均符合國家海水一類標(biāo)準(zhǔn);亞硝酸鹽和無機(jī)氮在個(gè)別月份超出海水一類標(biāo)準(zhǔn),但仍符合國家海水二類標(biāo)準(zhǔn);活性磷含量整體符合國家海水二類標(biāo)準(zhǔn),但仍有個(gè)別采樣點(diǎn)在個(gè)別月份存在超標(biāo)情況;各月份總磷含量未超出海水富營養(yǎng)化標(biāo)準(zhǔn)。
(2)萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)共檢測出浮游植物5門59種,優(yōu)勢(shì)種主要以硅藻門為主;浮游植物密度在5月份、6月份和9月份較高,在7月份、10月份和11月份較低。
(3)萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)浮游植物多樣性較好,物種較為豐富且分布均勻;除個(gè)別采樣點(diǎn)在個(gè)別月份外,污染程度整體為輕污染或無污染。
(4)萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)水溫、pH和氮磷營養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種生長的影響較大。