瀕危植物小黃花茶種群數(shù)量結(jié)構(gòu)與生存潛力分析

白小節(jié), 申開平, 穆君, 翁濤, 臧麗鵬, 任聞達(dá), 韓勖, 李青, 譚淇毓, 何躍軍*

瀕危植物小黃花茶種群數(shù)量結(jié)構(gòu)與生存潛力分析

白小節(jié)1, 申開平2, 穆君2, 翁濤2, 臧麗鵬2, 任聞達(dá)2, 韓勖2, 李青2, 譚淇毓2, 何躍軍2*

(1. 貴州省赤水桫欏國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 赤水 564700;2. 貴州大學(xué)林學(xué)院，森林生態(tài)研究中心，貴陽 550025)

為了解瀕危植物小黃花茶()的生長特征和生存狀況，對貴州赤水市國家級桫欏自然保護(hù)區(qū)內(nèi)小黃花茶進(jìn)行全域資源清查，采用樣方法調(diào)查小黃花茶每株植物高度和地徑，統(tǒng)計(jì)分析了種群數(shù)量及結(jié)構(gòu)特征，并采用徑級對應(yīng)齡級，以0.5 cm地徑間隔劃特定年齡分組，共分Ⅰ～XV徑級，繪制靜態(tài)生命表分析種群生存潛力和發(fā)展趨勢。結(jié)果表明，調(diào)查共發(fā)現(xiàn)小黃花茶545株，不同小生境中小黃花茶數(shù)量差異大，最少24株，最多120株；種群地徑小于0.5 cm且高度低于0.5 m個(gè)體存活數(shù)量極少，平均地徑0.5～2 cm維持最大種群數(shù)量；Ⅰ～Ⅱ齡級(0～1.0 cm)種群死亡率和消失率急劇上升而生命期望值急劇降低，II～XV齡級(≥0.5 cm)種群死亡率和生命期望值趨于平緩，消失率呈現(xiàn)較大波動但總體趨于平緩；種群數(shù)量結(jié)構(gòu)和存活曲線表明該種群趨近于Deevey-Ⅰ型，屬衰退型種群。小黃花茶種群幼苗數(shù)量嚴(yán)重不足，種群自我更新困難，現(xiàn)存種群干擾壓力大，種群衰退趨勢明顯，急需加強(qiáng)種群保育。

小黃花茶；種群結(jié)構(gòu)；靜態(tài)生命表；存活曲線; 瀕危植物

種群數(shù)量結(jié)構(gòu)與動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究核心[1],從種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量維持角度研究瀕危物種的生存潛力，對深入探索物種瀕危機(jī)制及種群發(fā)展動態(tài)以及有效保護(hù)瀕危物種具有重要意義。生命表和存活曲線可反映種群生存狀況以及種群與環(huán)境間的相互關(guān)系[2–4]，對世代重疊種群采用靜態(tài)生命表和存活曲線分析自然種群生存潛力是研究種群結(jié)構(gòu)和發(fā)展動態(tài)的重要手段。羅西等[5]通過研究瀕危植物鵝掌楸()天然種群年齡結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)及分布格局，辨析了該種群動態(tài)；馬丹丹等[6]也通過種群年齡結(jié)構(gòu)、生命表、存活曲線等揭示了珍稀瀕危植物堇葉紫金牛()種群動態(tài)及存活狀態(tài)。因此，分析珍稀瀕危植物種群結(jié)構(gòu)與存活動態(tài)對該物種的保護(hù)和利用具有重要意義。

張宏達(dá)等[7]在貴州西北部赤水金沙公社海拔900～1 060 m的森林或懸崖峭壁上發(fā)現(xiàn)1多年生常綠木本灌木新種，其在系統(tǒng)分類上與短柱茶組(sect.)接近，又與金花茶組(sect.)特征完全不同，故命名為小黃花茶組新組(sect.)，并將該物種命名為小黃花茶()，屬于山茶科(Theaceae)山茶屬小黃花茶組。小黃花茶是赤水桫欏國家級保護(hù)區(qū)旗艦保護(hù)植物桫欏的伴生物種，該保護(hù)區(qū)也是小黃花茶模式物種產(chǎn)地。桫欏()種群及其群落生態(tài)的研究受到廣泛關(guān)注，桫欏群落優(yōu)勢植物種間聯(lián)結(jié)性[8]、桫欏種群結(jié)構(gòu)與分布格局[9]、種群生態(tài)位[10]、種內(nèi)種間競爭[11]等；然而，對桫欏物種的保護(hù)，不僅要保護(hù)物種本身，更應(yīng)保護(hù)其生存的生境及其伴生物種。

1988年小黃花茶被列為貴州省省級珍稀瀕危保護(hù)植物[12]。受人為干擾和自然因素影響，小黃花茶小生境破碎且病害嚴(yán)重，種群數(shù)量呈快速下降趨勢[13]，使得該物種面臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。然而，對該物種的研究是極其滯后的，主要集中在對小黃花茶生物學(xué)特性[14–15]、空間分布格局[16]、繁殖技術(shù)[17]等，而未見對小黃花茶種群數(shù)量結(jié)構(gòu)與生存潛力的研究報(bào)道。本研究在對赤水桫欏國家級自然保護(hù)區(qū)小黃花茶資源清查基礎(chǔ)上，對小黃花茶群落及種群進(jìn)行調(diào)查，擬通過小黃花茶種群數(shù)量結(jié)構(gòu)和生存潛力分析其發(fā)展動態(tài)，為該物種的預(yù)測保護(hù)提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 樣地概況與群落調(diào)查

樣地位于貴州赤水桫欏國家級自然保護(hù)區(qū)葫市鎮(zhèn)金沙村悶頭溪，保護(hù)區(qū)面積為133 km2，種群集中分布區(qū)地理位置為28°28′01″～28°28′56″ N, 105° 57′35″～105°58′47″ E，海拔352～756 m。本研究針對小黃花茶種群集中分布點(diǎn)采用典型樣地法進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，本次調(diào)查涉及悶頭溪下河溝(XHG)、觀音巖谷(GYYG)、石缸巖(SGY)、大灣子(DWZ)、黃泥溝(HNG)、陳田(CT)、血臺子(XTZ)、半坡頭(BPT)共8個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)，各樣點(diǎn)基本信息見表1。調(diào)查樣地面積20 m×20 m，每個(gè)樣地分為4個(gè)10 m× 10 m樣方，共調(diào)查32個(gè)樣方。按喬木層、灌木層和草本層分別記錄每個(gè)樣方內(nèi)物種的名稱、株數(shù)、胸徑(地徑)、冠幅、枝下高等指標(biāo)。其中，小黃花茶因平均高度和地徑較小，故其地徑均在離地面5～10 cm處測量，記錄每株的高度、冠幅和生存狀態(tài)等信息。樣方內(nèi)的主要喬木有毛竹()、慈竹()、香樟()、桫欏()和毛桐()等；主要灌木有小黃花茶、桫欏、杜莖山()、水麻()和柃木()等；主要草本植物有板藍(lán)()、竹葉草()、耳蕨()、里白()和四塊瓦()等。

表1 小黃花茶群落樣地基本概況

XHG: 下河溝; GYYG: 觀音巖谷; SGY: 石缸巖; DWZ: 大灣子; HNG: 黃泥溝; CT: 陳田; XTZ: 血臺子; BPT: 半坡頭。下圖同。

XHG: Xiahegou; GYYG: Guanyinyangu; SGY: Shigangyan; DWZ: Dawanzi; HNG: Huangnigou; CT: Chentian; XTZ: Xuetaizi; BPT: Banpotou. The same is following Figures.

1.2 種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)與生存潛力分析

采用徑級對應(yīng)齡級的時(shí)空替代法統(tǒng)計(jì)各齡級株數(shù)，根據(jù)種群的齡級結(jié)構(gòu)編制靜態(tài)生命表，繪制存活曲線[18]；靜態(tài)生命表中主要參數(shù)計(jì)算參照江洪[19]的方法。種群存活曲線是將小黃花茶存活個(gè)體數(shù)量以0.5 cm地徑間隔劃特定年齡分組，共分Ⅰ～XV徑級，按標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)為縱坐標(biāo)繪制出存活曲線, 參考Deevey[20]提出的存活曲線3種類型，即Deevey-Ⅰ (衰退型種群)、Deevey-Ⅱ (穩(wěn)定型種群)和Deevey-Ⅲ型(增長型種群)，并參考Hett等[21]的檢驗(yàn)方法對存活數(shù)和齡級關(guān)系進(jìn)行擬合，依據(jù)決定系數(shù)R和檢驗(yàn)值確定最優(yōu)模型，進(jìn)而判斷種群動態(tài)。以死亡率、消失率和期望值為縱坐標(biāo)，以齡級為橫坐標(biāo)繪制死亡率曲線、消失率曲線和期望值曲線, 預(yù)測種群動態(tài)變化。

2 結(jié)果和分析

2.1 種群數(shù)量分布

整體上，調(diào)查樣地內(nèi)統(tǒng)計(jì)到的小黃花茶數(shù)量為545株(圖1)。小黃花茶的數(shù)量在調(diào)查的幾個(gè)小生境間差異很大，調(diào)查的8個(gè)樣地中，半坡頭、陳田、下河溝、血臺子樣地的小黃花茶數(shù)量較多，而觀音巖谷、石缸巖、大灣子和黃泥溝樣地小黃花茶數(shù)量較少。

2.2 種群地徑、高度、冠幅和枝下高

由圖2可見，下河溝和陳田樣地小黃花茶的平均地徑較低，分別為2和1.4 cm，而觀音巖谷最高，為4.7 cm。高度和地徑的變化在幾個(gè)小生境間表現(xiàn)出一致的規(guī)律，下河溝和陳田樣地的平均高度較低，分別為2.5和1.6 m；觀音巖谷的平均高度最高為5.4 m。在陳田樣地的平均冠幅最低，僅為0.7 m2，在觀音巖谷的最高，為6 m2。平均枝下高在陳田樣地最低，僅為0.4 m，在大灣子樣地最高，為1.4 m?？傮w而言，觀音巖谷、大灣子、血臺子、黃泥溝、半坡頭等樣地的小黃花茶地徑、高度、冠幅和枝下高均高于下河溝、陳田等樣地。

圖1 樣地內(nèi)小黃花茶數(shù)量

2.3 種群徑級和高度級數(shù)量特征

由圖3可見，小黃花茶的地徑呈連續(xù)分布，以Ⅱ～Ⅳ級(0.5～2 cm)的個(gè)體數(shù)量最多，占整個(gè)小黃花茶種群的50.14%，而Ⅰ級(<0.5 cm)的個(gè)體數(shù)量最少,僅占0.55%。此外，小黃花茶的高度也呈連續(xù)分布, Ⅳ級(1.5～2 m)的個(gè)體數(shù)量最多，占整個(gè)小黃花茶種群的27.50%，而Ⅰ齡級(<0.5 m)的個(gè)體最少，僅占0.83%。由此可見，在小黃花茶種群中，幼苗和老年個(gè)體的數(shù)量較少，主要由中年個(gè)體組成。從年齡結(jié)構(gòu)角度來看，小黃花茶種群幼苗個(gè)體數(shù)量嚴(yán)重不足，種群自我更新困難，年齡結(jié)構(gòu)總體處于衰退狀態(tài)。

圖2 小黃花茶種群的生長結(jié)構(gòu)

圖3 小黃花茶種群的徑級和高度級分布。徑級: Ⅰ: <0.5 cm; Ⅱ: 0.5～1 cm; Ⅲ: 1～1.5 cm; Ⅳ: 1.5～2 cm; Ⅴ: 2～2.5 cm; Ⅵ: 2.5～3 cm; Ⅶ: 3～3.5 cm;Ⅷ: 3.5～4 cm; Ⅸ: 4～4.5 cm; Ⅹ: 4.5～5 cm; XI: 5～5.5 cm; XII: 5.5～6 cm; XIII: 6～6.5 cm; XIV: 6.5～7 cm; XV: ≥7 cm。高度級: Ⅰ: <0.5 m; Ⅱ: 0.5～1 m; Ⅲ: 1～1.5 m; Ⅳ: 1.5～2 m; Ⅴ: 2～2.5 m; Ⅵ: 2.5～3 m; Ⅶ: 3～3.5 m; Ⅷ: 3.5～4 m; Ⅸ: 4～4.5 m; Ⅹ: 4.5～5 m; XI: 5～5.5 m; XII: 5.5～6 m; XIII: 6～6.5 m; XIV: 6.5～7 m; XV: ≥7 m。以下圖表同。

2.4 種群靜態(tài)生命表

由表2可見，不同齡級小黃花茶的存活個(gè)體數(shù)波動較大，總體上，隨著齡級的增加，個(gè)體存活數(shù)量呈先上升而后逐漸降低的趨勢，植株個(gè)體期望壽命降低。從齡級Ⅱ～Ⅴ的存活數(shù)隨著徑級的增加而降低，生命期望值也表現(xiàn)出在幼苗時(shí)期(Ⅰ)最高，而隨著齡級的增加其生命期望值降低，且在齡級XIV時(shí)最低，這說明小黃花茶在幼齡時(shí)期的生理活動相對旺盛，老年時(shí)期個(gè)體生命力變?nèi)?。小黃花茶種群個(gè)體在齡級XI時(shí)死亡數(shù)、死亡率以及消失率均為0，說明此時(shí)小黃花茶種群對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。此外，齡級Ⅰ的死亡率為負(fù)數(shù)，這說明小黃花茶的幼苗嚴(yán)重不足。靜態(tài)生命表反映了小黃花茶種群的基本生存狀態(tài)。

表2 小黃花茶種群的靜態(tài)生命表

: 齡級;a: 存活數(shù);l: 標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù);d: 死亡數(shù);q: 死亡率;L: 平均存活數(shù);T: 存活總數(shù);e:期望壽命;S: 存活率;K: 消失率。

: Age class;a: Survival number;l: Standardized survival number;d: Mortality;q: Mortality rate;L: Average survival number;T: Total survival number;e: Life expectancy;S: Survival;K: Extinction rate.

2.5 種群生存潛力分析

小黃花茶種群的生存潛力分析見圖4。存活曲線表明小黃花茶種群在Ⅰ齡級(<0.5 cm)時(shí)存活數(shù)量最低，從Ⅱ～XV齡級開始存活率呈現(xiàn)明顯下降趨勢, 經(jīng)數(shù)學(xué)模型檢驗(yàn)，種群內(nèi)線性函數(shù)模型的檢驗(yàn)值和判定系數(shù)R均大于指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)，且具有顯著性(表3)，可見種群的存活曲線更趨近于Deevey-Ⅰ型。結(jié)合死亡率曲線、生命期望值曲線和消失率曲線可以看出，從齡級Ⅰ～Ⅱ，死亡率和消失率急劇升高而生命期望值急劇降低，而從齡級Ⅱ～XV，死亡率和生命期望值趨于平緩，消失率則呈現(xiàn)較大波動，但總體趨于平緩。總的來看，小黃花茶屬于衰退型種群，其死亡率、生命期待值以及消失率呈現(xiàn)出較大波動。

表3 小黃花茶種群存活曲線的檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?/p>

圖4 小黃花茶種群的存活曲線(lx)、死亡率曲線(qx)、生命值曲線(ex)和消失率曲線(Kx)

3 結(jié)論和討論

本研究中，小黃花茶數(shù)量在8個(gè)小生境中僅存活545株，小生境間的數(shù)量差異較大，且不同生境條件下生存狀況不同。研究表明，地徑和高度與樹齡呈正相關(guān)[22]，徑級結(jié)構(gòu)、高度級結(jié)構(gòu)是植物個(gè)體的生存能力與環(huán)境相互作用的結(jié)果，其與個(gè)體存活數(shù)量、生長指標(biāo)等均可以反映種群與環(huán)境的適和度[23–25]。小黃花茶種群地徑和高度均呈先升高后降低趨勢，年齡結(jié)構(gòu)中幼苗和老年個(gè)體數(shù)量較少，中年個(gè)體數(shù)量較多，因此推測出目前小黃花茶種群年齡結(jié)構(gòu)呈衰退趨勢。王君等[26]研究也認(rèn)為小黃花茶幼苗階段受到人為等環(huán)境因素的影響較大，并受其他優(yōu)勢樹種的競爭壓力，導(dǎo)致其幼苗的數(shù)量較少, 種群處于衰退狀態(tài)。然而，張華雨等[27]研究卻認(rèn)為小黃花茶種群處于穩(wěn)定類型，一個(gè)可能的原因是, 近5 a來，小黃花茶生境受外界干擾增強(qiáng)，種群已經(jīng)從穩(wěn)定型轉(zhuǎn)變?yōu)樗ネ诵汀４送?，本研究發(fā)現(xiàn)小黃花茶種群在Ⅱ～XV齡級其種群存活數(shù)急劇降低，死亡率呈微小平穩(wěn)波動態(tài)勢，種群消失率則呈較大的波動。從生命表、存活曲線、死亡率曲線、生命值曲線和消失率曲線中可以看出，小黃花茶種群的存活個(gè)體數(shù)、死亡率以及生命期望值波動均比較大; 當(dāng)瀕危植物面臨強(qiáng)烈的資源競爭以及其它外界因素的影響時(shí)，植物幼苗存活率通常很低，種群存活狀態(tài)差[28–30]。因此，本研究中的小黃花茶可能面臨著伴生種(如竹子)強(qiáng)烈的資源競爭和人為干擾(如竹林經(jīng)營)，從而導(dǎo)致幼苗存活率極低，種群處于不穩(wěn)定狀態(tài)。此外，幼苗的存活率低也可能與種子萌發(fā)率低或被捕食率高有關(guān)，如呂曉梅等[14]和劉海燕等[15]通過研究小黃花茶種子特征發(fā)現(xiàn)，小黃花茶種子外殼堅(jiān)硬，種子病蟲率較高，從而導(dǎo)致種子出芽率較低，且容易遭遇動物取食，造成自然生境中的種子損失、種源稀少、繁衍困難而使該幼苗存活數(shù)量極少[14–15]，這些因素都是導(dǎo)致小黃花茶種群衰退的重要原因。

本研究中小黃花茶分布于8個(gè)不同的小生境,它們構(gòu)成了在空間上相互隔離但又存在功能聯(lián)系的8個(gè)局域種群。局域種群間可以通過花粉或種子交流，進(jìn)而發(fā)生功能上的聯(lián)系[31]，8個(gè)小生境局域種群組成了該保護(hù)區(qū)小黃花茶復(fù)合種群[32–33]。通常情況下生境面積越大越有利于維持局域種群數(shù)量并增加局域種群間遷移率繁殖，促進(jìn)種群續(xù)存[34–35]。小黃花茶的衰退原因也可能是人為干擾導(dǎo)致生境破碎化，各小生境之間相隔距離較遠(yuǎn)，小黃花茶局域種群交流受阻，從而加劇其滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。此外, 局域種群數(shù)量衰減，如觀音巖谷僅存余24株，進(jìn)一步降低復(fù)合種群數(shù)量維持，使小黃花茶可能發(fā)展成為極危種群或極小種群。極小種群特指分布地域狹窄, 長期受到外界因素干擾脅迫而呈現(xiàn)種群退化和個(gè)體數(shù)量持續(xù)減少, 以致種群和個(gè)體數(shù)量已低于穩(wěn)定存活界限的最小可存活數(shù)量，而具有隨時(shí)面臨滅絕風(fēng)險(xiǎn)的種群[36]。然而，小黃花茶至今尚未納入國家級極小種群物種保護(hù)名錄?；诒狙芯拷Y(jié)果，我們建議將小黃花茶納入國家級極小種群物種保護(hù)名錄。為緩解小黃花茶受竹林經(jīng)營干擾對種群數(shù)量維持的影響，對小黃花茶采取有效措施加強(qiáng)種質(zhì)資源保護(hù)已迫在眉睫，如通過排除竹林經(jīng)營干擾恢復(fù)原生境，采取遷地和就地保護(hù)促進(jìn)種群復(fù)壯，采取人工繁育種苗進(jìn)行種群回歸保護(hù)等。此外，應(yīng)加強(qiáng)小黃花茶種群生態(tài)學(xué)過程研究，重點(diǎn)在種群遺傳、種群繁殖過程與機(jī)理，種群擴(kuò)散限制與數(shù)量維持, 復(fù)合種群生態(tài)過程，群落物種多樣性，種間關(guān)系等，并從分子生物學(xué)和生理生態(tài)學(xué)角度探索種群瀕危機(jī)制；進(jìn)一步研發(fā)小黃花茶種群生態(tài)保護(hù)技術(shù)體系如遷地和就地保護(hù)技術(shù)、種苗繁育技術(shù)、病蟲害防控技術(shù)、種群復(fù)壯與種群回歸技術(shù)等。

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Population Structure and Survival Potentiality Analysis of Endangered

BAI Xiaojie1, SHEN Kaiping2, MU Jun2, WENG Tao2, ZANG Lipeng2, REN Wenda2, HAN Xu2, LI Qing2, TAN Qiyu2, HE Yuejun2*

(1. Management Bureau of Chishui Alsophila Spinulosa National Nature Reserve,Chishui 564700, Guizhou, China; 2. Forestry College, Forest Ecology Research Center, Guizhou University,Guiyang 550025, China)

In order to understand the growth characteristics and survival status of the endangered, an inventory ofresources was carried out in ChishuiNational Nature Reserve, Guizhou Province. The height and ground diameter of each plant were investigated by sampling method, and the population number and structural characteristics were statistically analyzed. The population was divided into specific age groups with 0.5 cm diameter interval and classified into 5 diameter class from I to XV. A static life table was drawn to analyze the survival potential and development trend of the population. The results showed that a total of 545 individuals ofwere found in the survey, the number varied greatly in different niches, ranging from 24 to 120. The number of individuals with ground diameter less than 0.5 cm and height less than 0.5 m were very few, and the maximum population was maintained with average ground diameter of 0.5-2 cm. The mortality and extinction rates of I-II age class (0-1.0 cm) population increased sharply, while the life expectancy decreased sharply. The mortality and life expectancy of II-XV age class (≥0.5 cm) population tended to be flat, while the extinction rates fluctuated greatly but generally tended to be flat. The population structure and survival curve showed that the population was close to Deevey-I type, belonging to the declining population. Therefore, the seedling number ofpopulation was seriously insufficient, the population self-renewal was difficult, the existing population interference pressure was large, showing obvious population decline trend, it was urgented to strengthen the population conservation.

;Population structure; Static life table; Survival curve; Endangered plant

10.11926/jtsb.4548

2021-10-25

2021-12-03

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31660156)；貴州省計(jì)劃項(xiàng)目([2021]455)；貴州省高層次創(chuàng)新型人才平臺項(xiàng)目([2020]6004，[2017]5788，[2018]5781)；貴州省生態(tài)學(xué)重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目(ZDXK[2016]7)；赤水小黃花茶專項(xiàng)調(diào)查項(xiàng)目(2021)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31660156); the Planning Project in Guizhou (Grant No. [2021]455), the Talent-platform Program of Guizhou (Grant No. [2020]6004, [2017]5788, [2018]5781); the Project for Key Subject Construction of Ecology in Guizhou (Grant No. ZDXK [2016]7); and the Special Project forSurvey in Chishui (Grant No. 2021).

白小節(jié)(1980生)，男，工程師，主要從事自然保護(hù)區(qū)珍稀物種保護(hù)研究。E-mail: gzcsbxj@163.com

. E-mail: hyj1358@163.com