低鐵脅迫對(duì)不同鐵效率玉米幼苗生長(zhǎng)、抗氧化及光合生理特性的影響*

付 豪, 任 云, 陳澤雄, 聶姝姝, 余文靜, 李 強(qiáng)**

(1.重慶三峽學(xué)院生物與食品工程學(xué)院 萬(wàn)州 404100; 2.重慶文理學(xué)院園林與生命科學(xué)學(xué)院/特色植物研究院 永川 402160)

鐵(Fe)既參與植物葉綠素合成, 影響光合作用,又參與植物呼吸及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程, 調(diào)控植物生長(zhǎng)。植物缺鐵時(shí), 葉片黃化, 生長(zhǎng)遲緩, 植株矮小,產(chǎn)量品質(zhì)均大幅下降。缺鐵土壤占我國(guó)耕地面積的40%以上, 其中30%為嚴(yán)重缺鐵, 尤其是在南起四川盆地, 北至內(nèi)蒙古草原, 東至淮北平原, 西到黃土高原及甘肅、青海、新疆等典型石灰性土壤地區(qū),缺鐵現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。石灰性土壤鈣質(zhì)化嚴(yán)重, 鹽含量高, pH高, 導(dǎo)致土壤有效鐵含量下降, 作物生長(zhǎng)發(fā)育遲緩, 產(chǎn)量及品質(zhì)均大幅下降。

鐵是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的微量元素, 參與并維持植物的多項(xiàng)生理及代謝活動(dòng)。低鐵脅迫后, 植物體內(nèi)活性氧大量積累, 為了響應(yīng)氧化應(yīng)激, 植物體內(nèi)會(huì)形成超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)及脯氨酸氧化酶(POX)等抗氧化酶系統(tǒng)和丙二醛(MDA)、脯氨酸及可溶性蛋白等代謝物的兩個(gè)調(diào)節(jié)水平的抗氧化系統(tǒng)響應(yīng)。范兵華等指出含鐵營(yíng)養(yǎng)液可以提高番茄()可溶性蛋白、番茄紅素和可溶性總糖含量, 從而改善番茄口感。隨施鐵量的增加, 番茄果實(shí)硝酸鹽、可溶性蛋白及可滴定酸含量也隨之增加。其次, 鐵對(duì)植物的光合作用也有影響, 鐵雖然不是葉綠素的組成部分, 但其在葉綠素前體合成中有十分重要的作用。植物缺鐵時(shí), 葉綠素合成前體受阻, 葉綠體膜、葉綠素-蛋白復(fù)合體、類胡蘿卜素、反應(yīng)中心及與其相聯(lián)系的電子載體等一系列捕光器的合成也受到影響,光合速率下降, 進(jìn)而會(huì)影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。邵科等指出甜菜()缺鐵時(shí)其葉片葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均顯著降低, 而胞間CO濃度顯著升高。

玉米()是世界上最重要的禾谷類作物之一, 總產(chǎn)量占全球糧食產(chǎn)量的40%以上, 其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對(duì)于保障世界糧食安全至關(guān)重要。石灰性土壤下, 玉米產(chǎn)量與品質(zhì)均顯著下降。大量研究表明,玉米對(duì)低鐵脅迫的適應(yīng)能力存在明顯的基因型差異,鐵高效玉米品種的選育研究是提高玉米產(chǎn)量, 改善玉米品質(zhì), 緩解糧食安全最簡(jiǎn)單有效的方式。前人關(guān)于不同鐵效率基因型響應(yīng)低鐵脅迫的研究多集中在根系形態(tài)、吸收效率及物質(zhì)生產(chǎn)等差異上, 而關(guān)于低鐵脅迫對(duì)不同鐵效率玉米品種抗氧化與光合生理特性影響的研究還較鮮見。本研究采用溫室盆栽的方法, 以前期試驗(yàn)篩選的不同鐵效率玉米品種為試驗(yàn)材料, 研究低鐵脅迫對(duì)不同鐵效率玉米品種苗期生長(zhǎng)、抗氧化及光合生理特性的影響, 以期為鐵高效玉米品種的鐵高效機(jī)制研究應(yīng)用奠定理論基礎(chǔ)與技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為前期試驗(yàn)篩選的鐵低效玉米品種‘川單418’ (CD 418, 四川川單種業(yè)有限公司)、‘先玉508’(XY 508, 鐵嶺先鋒科技有限公司)和鐵高效玉米品種‘正紅2號(hào)’ (ZH 2, 四川農(nóng)大正紅種子有限公司)、 ‘正大619’ (ZD 619, 襄樊正大農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用兩因素完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì), A因素為鐵濃度處理, 設(shè)重度低鐵脅迫(Fe0, Fe濃度為0 μmol·L)、中度低鐵脅迫(Fe10, Fe濃度為10 μmol·L)和常鐵濃度(Fe100, Fe濃度為100 μmol·L), 營(yíng)養(yǎng)液以完全Hoagland營(yíng)養(yǎng)液為基礎(chǔ), 按試驗(yàn)處理調(diào)控營(yíng)養(yǎng)液鐵濃度。B因素為不同鐵效率玉米品種, 鐵低效品種(CD 418和XY 508)和鐵高效品種(ZH 2和ZD 619)。共12個(gè)處理, 每種處理6盆, 共72盆。試驗(yàn)為砂培,于2018年10月至2019年5月分兩次于重慶文理學(xué)院溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。

玉米種子用清水漂洗數(shù)次后, 用HO消毒數(shù)次,再用蒸餾水洗凈后放置于光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行催芽,光強(qiáng)12 000 Lx, 光溫周期14 h光照/10 h黑暗(26 ℃/22 ℃), 相對(duì)濕度60%。種植出芽后轉(zhuǎn)移至消毒后的珍珠巖中, 待幼苗兩葉一心時(shí)除去胚乳后移栽至砂培基質(zhì)盆栽(22 cm×25 cm)中, 每盆6株。移栽后每隔2 d按試驗(yàn)設(shè)計(jì)Fe濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行處理。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

于處理后14 d, 各處理挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的3盆玉米植株, 每盆為1次重復(fù), 分別測(cè)定株高、莖粗和葉面積。

株高用直尺測(cè)定, 為莖基部到葉片最高點(diǎn)高度;莖粗用游標(biāo)卡尺測(cè)定, 為距莖基部2 cm處直徑; 葉面積采用長(zhǎng)寬系數(shù)法測(cè)定, 測(cè)定所有綠葉面積。

測(cè)定形態(tài)指標(biāo)后, 將植株分3次重復(fù), 玉米幼苗分為根系和地上部, 先105 ℃殺青30 min, 后80 ℃烘干至恒重, 進(jìn)行稱重。根冠比=根系干重/地上部干重; 單株干重=根系干重+地上部干重; 地上部比例=地上部干重/單株干重; 根系比例=根系干重/單株干重。

取上述植株樣品采用原子吸收法分別測(cè)定地上部和根系鐵含量。根冠鐵比=根系鐵積累/地上部鐵積累; 單株鐵積累量=根系鐵積累+地上部鐵積累; 地上部鐵比例=地上部鐵積累/單株鐵積累; 根系鐵比例=根系鐵積累/單株鐵積累。

于處理后14 d上午9:00-11:00, 用便攜式光合系統(tǒng)(LI-6400)測(cè)定玉米幼苗最上一片定型葉的凈光合速率()、氣孔導(dǎo)度()、胞間CO濃度()以及蒸騰速率()等指標(biāo), 每處理每重復(fù)測(cè)5株, 測(cè)定時(shí)的溫度為室溫, CO濃度為400 μmol·mol, 光合氣體交換參數(shù)在750 μmol·m·s光量子強(qiáng)度條件下測(cè)定。

于處理后14 d，各處理分別挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的盆栽幼苗取完整玉米葉片測(cè)定生理指標(biāo), 每處理重復(fù)測(cè)3次?？扇苄蕴呛坎捎幂焱壬y(cè)定, 游離脯氨酸含量采用茚三酮比色法測(cè)定, 可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定; 丙二醛活性采用硫代巴比妥酸法測(cè)定; 過(guò)氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)利用Excel 2019進(jìn)行整理, 利用SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 并用Graphpad Prism 9作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 低鐵脅迫下不同鐵效率玉米品種幼苗形態(tài)指標(biāo)差異

低鐵脅迫下玉米幼苗株高、莖粗、葉面積均顯著下降(＜0.05), 且隨脅迫程度增加, 降幅增加, 兩年試驗(yàn)結(jié)果基本一致(表1)。兩年4品種平均, 與正常鐵(Fe100)相比, 中度低鐵脅迫(Fe10)下玉米幼苗株高、莖粗和葉面積分別降低19.81%、16.26%和35.36%, 重度低鐵脅迫(Fe0)下分別降低31.32%、27.94%和49.21%。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn), 品種、鐵濃度及其互作對(duì)玉米幼苗株高、莖粗和葉面積影響顯著。2018年, 與Fe100相比, 鐵高效品種(ZH 2和ZD 619平均) Fe10下株高、莖粗、葉面積分別降低12.55%、8.93%和5.33%, Fe0下 降 低22.87%、13.54%和25.59%; 而鐵低效品種(CD 418和XY 508平均)Fe10下分別下降21.79%、21.41%和54.66%, Fe0下分別下降40.43%、33.94%和68.72%。2019年, 與Fe100相比, 鐵高效品種在Fe10下則分別降低16.09%、9.48%和25.50%, Fe0下分別降低20.79%、25.57%和33.31%; 鐵低效品種則Fe100下分別降低28.89%、25.34%和55.91%, Fe10下分別下降39.48%、36.23%和66.16%。與鐵低效品種相比, 低鐵脅迫下鐵高效品種玉米幼苗株高、莖粗和葉面積降幅均小于鐵低效品種, 且隨脅迫程度增加, 兩類品種降幅差異加大。

表1 低鐵脅迫對(duì)不同鐵效率玉米品種形態(tài)指標(biāo)的影響Table 1 Effects of low iron stress on morphological indexes of corn varieties with different iron efficiencies

2.2 低鐵脅迫下不同鐵效率玉米品種光合特性的變化

植物的光合系統(tǒng)對(duì)鐵供應(yīng)非常敏感, 通過(guò)對(duì)葉片氣體交換參數(shù)的測(cè)定分析可知(表2), 低鐵脅迫使玉米幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率下降,胞間CO濃度上升。兩年4品種平均, 與Fe100相比, Fe10和Fe0下玉米幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別降低27.23%、33.03%、33.44%和46.95%、49.54%、52.92%; 胞間CO濃度上升139.04%和222.13%。但不同鐵效率玉米品種受低鐵脅迫影響的程度有差異。2018年, 與正常鐵相比, 鐵高效品種(ZH 2和ZD 619平均)在Fe10下凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別降低16.05%、21.41%和23.26%, 胞間CO濃度上升87.56%, Fe0下玉米幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別降低26.59%、33.98%、44.07%, 胞間CO濃度上升147.40%; 而鐵低效品種(CD 418和XY 508平均)在Fe10分別降低33.34%、42.16%、38.51%, 上升179.47%, 在Fe0分別降低64.23%、65.60%、73.18%, 上升281.38%。2019年, 與Fe100相比, 鐵高效品種在Fe10下分別降低18.17%、19.38%、29.65%, 上升87.35%, 在Fe0下分別降低27.97%、38.30%、40.10%, 上升157.27%;鐵低效品種在Fe10下分別降低39.99%、48.76%、41.96%, 上升203.86%, 在Fe0下分別降低69.76%、60.68%、55.99%, 上升305.56%。綜上所述, 低鐵脅迫下鐵高效品種玉米幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO濃度變幅均小于鐵低效品種,且隨脅迫強(qiáng)度增加, 兩類品種變幅差異增加。

表2 低鐵脅迫對(duì)不同鐵效率玉米品種光合指標(biāo)的影響Table 2 Effects of low iron stress on photosynthetic indexes of maize varieties with different iron efficiencies

2.3 低鐵脅迫下不同鐵效率玉米品種MDA與POD的變化

低鐵脅迫下玉米幼苗MDA含量和POD活性均顯著升高(＜0.05), 但不同鐵效率品種玉米幼苗變幅存在明顯差異(表3)。4品種兩年平均, 與Fe100相比,Fe10下MDA含量和POD活性分別升高108.11%和18.68%, Fe0下分別升高168.46%和29.03%。2018年, 與Fe100相比, 鐵高效品種Fe10下MDA含量和POD活性分別上升99.81%、25.21%, Fe0下分別上升128.87%和44.15%; 而鐵低效品種Fe10下分別上升136.91%和19.22%, Fe0下分別升高231.17%和20.19%。2019年, 鐵高效品種Fe10下分別上升70.88%和18.03%, Fe0下 分 別 升 高123.97%和35.69%; 鐵低效品種Fe10下分別上升128.86%和10.91%, Fe0下分別升高187.62%和11.93%。分析可知, 與鐵低效品種相比, 鐵高效品種玉米幼苗MDA含量的增幅明顯更低, 而POD活性增幅明顯更高, 這樣的變化使得鐵高效品種玉米幼苗比鐵低效品種在低鐵脅迫下具有更強(qiáng)的活性氧清除能力, 幫助其維持細(xì)胞膨壓, 避免低鐵脅迫對(duì)玉米幼苗產(chǎn)生進(jìn)一步的傷害。

表3 低鐵脅迫對(duì)不同鐵效率玉米品種丙二醛(MDA)含量和氧化物酶(POD)活性的影響Table 3 Effects of low iron stress on malonaldehyde (MDA) content and peroxidase (POD) activity in maize varieties with different iron efficiencies

2.4 低鐵脅迫對(duì)玉米幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植物在遭受逆境脅迫時(shí)會(huì)通過(guò)主動(dòng)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的方式來(lái)維持自身正常代謝活動(dòng)。表4結(jié)果表明, 低鐵脅迫下玉米幼苗可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量均顯著升高(＜0.05)。4品種兩年平均, 與Fe100相比, Fe10下玉米幼苗可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸分別上升39.40%、26.29%和59.02%; Fe0下分別升高60.73%、48.19%和92.38%。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn), 不同鐵效率玉米品種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)低鐵脅迫的響應(yīng)差異明顯。2018年, 與Fe100相比, 鐵高效品種Fe10下可溶性糖、游離脯氨酸、可溶性蛋白分別上升42.09%、81.85%和31.36%, Fe0下分別升高52.53%、110.51%和55.20%; 而鐵低效品種Fe10下分別上升21.95%、43.62%和20.51%, Fe0下分別升高31.38%、68.79%和45.17%。2019年, 鐵高效品種Fe10下分別上升68.53%、72.73%和31.93%,Fe0下分別升高109.29%、104.38%和55.82%; 而鐵低效品種在Fe10下則分別上升30.49%、44.15%和19.22%, Fe0下分別升高61.16%、78.79%和44.56%。低鐵脅迫下鐵高效品種可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸的增幅均明顯高于鐵低效品種, 提高了鐵高效品種對(duì)低鐵脅迫的適應(yīng)性。

表4 低鐵脅迫對(duì)不同鐵效率玉米品種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Table 4 Effects of low iron stress on osmotic adjustment substances contents of corn varieties with iron efficiencies

2.5 低鐵脅迫對(duì)不同鐵效率玉米幼苗干物質(zhì)積累與分配的影響

低鐵脅迫下, 玉米幼苗干物質(zhì)積累與分配變化明顯, 地上部分配比例與單株干物質(zhì)量顯著下降(＜0.05), 而根系分配比例與根冠比則顯著升高(表5)。兩年4品種平均, 與Fe100相比, Fe10下玉米幼苗地上部分配比例和單株干物質(zhì)分別下降4.85%和14.43%, 根系分配比例和根冠比分別升高25.31%和32.21%; Fe0下分別下降9.01%和29.34%, 上升 47.18%和64.63%。低鐵脅迫下, 不同鐵效率玉米幼苗干物質(zhì)積累與分配差異明顯。2018年, 與Fe100相比, Fe10下鐵高效品種地上部分配比和單株干物質(zhì)量分別降低3.25%和1.66%, 根系分配比和根冠比分別上升16.90%和20.75%; Fe0下分別降低2.91%和16.45%,上升15.47%和19.04%。鐵低效品種在Fe10下分別降低6.31%和26.32%, 上升30.70%和39.50%; Fe0下分別降低15.84%和43.50%, 上升82.57%和116.85%。2019年, 鐵高效品種Fe10下分別降低2.32%和9.41%, 升高11.58%和14.18%; Fe0下分別降低3.44%和16.20%, 升高17.62%和21.87%。鐵低效品種Fe10下分別降低8.73%和35.70%, 升高42.34%和54.83%; Fe0下變幅分別降低13.85%和44.01%,升高77.28%和101.16%。與鐵高效品種玉米幼苗相比, 低鐵脅迫下鐵低效品種地上部分配比、根系分配比、單株干物質(zhì)和根冠比的變幅均更高, 這表明鐵高效品種較鐵低效品種在低鐵脅迫下能更好地維持物質(zhì)生產(chǎn), 協(xié)調(diào)干物質(zhì)的分配。

表5 低鐵脅迫對(duì)不同鐵效率玉米品種干物質(zhì)的影響Table 5 Effects of low iron stress on dry matter of corn varieties with different iron efficiencies

2.6 低鐵脅迫對(duì)不同鐵效率玉米品種鐵積累與分配的影響

低鐵脅迫下, 玉米幼苗地上部鐵分配比和單株鐵積累量顯著降低(＜0.05), 而根系鐵分配比和根冠鐵比顯著升高(表6)。兩年4品種平均, 與Fe100相比, Fe10下玉米幼苗地上部鐵分配比和單株鐵積累量分別降低7.73%和27.97%, 根系鐵積累分配比和根冠鐵比分別上升20.92%和30.71%; Fe0下分別降低11.41%和38.73%, 升高33.16%和53.01%。進(jìn)一步發(fā)現(xiàn), 不同鐵效率玉米品種鐵積累與分配對(duì)低鐵脅迫的響應(yīng)差異明顯。2018年, 與Fe100相比, 鐵高效品種Fe10下地上部鐵分配比和單株鐵積累比分別降低3.45%和5.94%, 根系分配比和根冠鐵比分別上升9.22%和13.01%; Fe0下分別降低2.39%和26.40%,升高6.03%和9.01%。鐵低效品種在Fe10下分別降低6.51%和28.81%, 升高17.65%和26.15%; 在Fe0下分別降低14.60%和53.49%, 上升39.80%和64.44%。2019年, 鐵高效品種Fe10下分別降低4.81%和5.94%, 升高14.94%和20.73%; Fe0下分別降低6.95%和26.40%, 上升21.30%和30.24%。鐵低效品種在Fe10下分別降低13.75%和35.55%, 升高43.83%和66.89%; 在Fe0下分別降低21.45%和53.94%, 上升68.20%和114.27%。與鐵低效品種相比, 低鐵脅迫下鐵高效品種地上部鐵分配比、根系鐵分配比、單株鐵積累量和根冠鐵比的變幅更小, 這表示低鐵脅迫下鐵高效品種較鐵低效品種能更好地協(xié)調(diào)鐵的分配, 維持根和冠的協(xié)調(diào)生長(zhǎng)。

表6 低鐵脅迫對(duì)不同鐵效率玉米品種鐵積累的影響Table 6 Effects of low iron stress on iron accumulation of corn varieties with different iron efficiencies

2.7 鐵積累與形態(tài)指標(biāo)及干物質(zhì)積累的相關(guān)性分析

玉米幼苗鐵積累量與形態(tài)指標(biāo)及干物質(zhì)積累相關(guān)性分析結(jié)果表明(圖1), 玉米幼苗鐵積累量與株高、莖粗、葉面積及干物質(zhì)積累量呈顯著正相關(guān)(＜0.01,＜0.05), 而與根冠比和根冠鐵比呈負(fù)相關(guān)(＞0.05)。其中與株高、莖粗、葉面積及干物質(zhì)積累量(＞0.80)相關(guān)性均較高, 表明低鐵脅迫影響玉米幼苗的形態(tài)建成, 進(jìn)而影響其物質(zhì)生產(chǎn)。

圖1 玉米鐵積累與形態(tài)指標(biāo)及鐵和干物質(zhì)積累的相關(guān)性分析Fig. 1 Correlation analysis of iron accumulation and morphological indexes and accumulations of iron and dry matter**：P＜0.01; *: P＜0.05.

3 討論

鐵是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量元素, 對(duì)植物的形態(tài)、生理及生物量均有重要影響。在本研究中, 低鐵脅迫下玉米幼苗的株高、莖粗、葉面積、單株干物質(zhì)量和鐵積累量、地上部干物質(zhì)和鐵分配比例均顯著降低, 而地上部干物質(zhì)和鐵分配比例、根冠比及根冠鐵比顯著升高。這與前人在低鐵脅迫下對(duì)玉米根系, 杜梨()形態(tài)指標(biāo)等研究結(jié)果一致。植物為了適應(yīng)低鐵環(huán)境, 光合產(chǎn)物和鐵積累優(yōu)先滿足根系的生長(zhǎng), 對(duì)地上部生長(zhǎng)的影響較根系更大, 使得根冠比與根冠鐵比顯著增加。鐵高效品種株高、莖粗、葉面積、單株干物質(zhì)量和鐵積累量、地上部干物質(zhì)和鐵分配比例的降幅與地上部干物質(zhì)和鐵分配比例、根冠比及根冠鐵比的增幅均低于鐵低效品種, 表明鐵高效品種較鐵低效品種在低鐵脅迫下能更好地維持地上物生長(zhǎng), 協(xié)調(diào)根與地上部物質(zhì)分配, 平衡根與地上部鐵積累。玉米幼苗鐵積累量與其株高、莖粗、葉面積及干物質(zhì)積累呈正相關(guān), 而與根冠比和根冠鐵比呈負(fù)相關(guān), 進(jìn)一步表明了鐵在玉米幼苗形態(tài)建成及協(xié)調(diào)根與地上部物質(zhì)養(yǎng)分分配中的作用。

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的代謝途徑,缺鐵葉綠素合成減少, 葉綠體結(jié)構(gòu)破壞, 光合作用受抑制。胞間CO作為植物光合作用的中介, 它既會(huì)受到大氣CO濃度的制約, 也被植物葉片氣孔導(dǎo)度和光合消耗影響, 因此植物葉片胞間CO濃度變化也是影響光合速率變化的重要參數(shù)。本研究結(jié)果表明, 低鐵脅迫下玉米幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著下降, 而胞間CO濃度顯著升高, 與岳麗娟在低鐵脅迫對(duì)豌豆()葉片光合作用影響的研究中結(jié)果一致。陳琳也發(fā)現(xiàn)缺鐵使水稻()葉片氣孔導(dǎo)度下降, 從而導(dǎo)致其凈光合速率下降。這也與本研究結(jié)果基本一致。本研究還發(fā)現(xiàn)低鐵脅迫下, 鐵高效品種各光合參數(shù)變幅均低于鐵低效品種, 使得鐵高效品種光合速率顯著高于鐵低效品種, 表明鐵高效品種在低鐵脅迫下仍能保持較高光合速率, 保持較穩(wěn)定的碳同化能力, 保證了植株的物質(zhì)供給, 這可能是鐵高效品種適應(yīng)低鐵環(huán)境的重要生理機(jī)制。

低鐵脅迫誘導(dǎo)植株體內(nèi)活性氧大量積累, 導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化、代謝紊亂, 抑制植株正常生長(zhǎng)發(fā)育?？扇苄蕴强梢越档椭仓牦w內(nèi)滲透勢(shì), 可溶性蛋白質(zhì)能提高細(xì)胞的保水能力, 脯氨酸可有效降低細(xì)胞滲透勢(shì)。MDA是脂膜過(guò)氧化的最終產(chǎn)物, 能反映細(xì)胞膜傷害程度, 而POD等保護(hù)酶可以清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧。本研究發(fā)現(xiàn), 低鐵脅迫下玉米幼苗可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸和MDA含量與POD活性均顯著增加, 與黃宗安等對(duì)低鐵脅迫下盤菜()的抗氧化酶活性的研究和肖家欣等對(duì)低鐵處理后柑橘()砧木的生理特性研究結(jié)果一致。此外, 本研究還發(fā)現(xiàn), 鐵高效品種可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸和POD的增幅高于鐵低效品種, 而MDA增幅低于鐵低效品種, 使得鐵高效品種可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量與POD活性均顯著高于鐵低效品種, 而MDA含量顯著低于鐵低效品種。這也同包悅琳的結(jié)果一致, 低鐵脅迫下鐵高效大豆()品種可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量均高于鐵低效大豆品種。低鐵脅迫下, 鐵高效品種較鐵低效品種具有更高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和POD活性, 有利于減輕其膜脂過(guò)氧化傷害, 防止生理紊亂, 從而提高其對(duì)低鐵脅迫的適應(yīng)能力, 這可能是鐵高效品種適應(yīng)低鐵脅迫的抗氧化生理機(jī)制。

4 結(jié)論

低鐵脅迫下, 玉米幼苗株高、莖粗、葉面積、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、地上部干物質(zhì)分配比、地上部鐵分配比、干物質(zhì)積累量和鐵積累量均顯著下降, 而胞間CO濃度、根干物質(zhì)分配比、根冠比、根冠鐵分配比、根鐵分配比、可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量、丙二醛(MDA)含量和過(guò)氧化物酶(POD)活性均顯著升高, 但鐵高效品種形態(tài)特征、光合特性、干物質(zhì)和鐵的積累與分配和MDA含量的變幅均低于鐵低效品種, 而滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和POD活性的增幅均高于鐵低效品種, 且隨脅迫程度增加, 兩類品種間變幅差異增大。因此,低鐵脅迫下鐵高效品種較鐵低效品種, 具有更高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性, 有利于減輕其膜脂過(guò)氧化傷害, 并保持較高的物質(zhì)生產(chǎn)特性, 協(xié)調(diào)干物質(zhì)和鐵的積累與分配, 改善地上部的生長(zhǎng), 從而提高其對(duì)低鐵環(huán)境的適應(yīng)性。