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    珙桐—燈臺(tái)樹枝和葉的水提物對(duì)白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)

    2022-10-12 06:40:16徐云飛劉一伯劉沁松徐文娟
    植物研究 2022年5期
    關(guān)鍵詞:燈臺(tái)珙桐水提液

    王 歡 徐云飛 劉一伯 劉沁松 徐文娟 龍 蕓 胥 曉

    (1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南充 637009;2. 西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南充 637009;3. 西華師范大學(xué)西南山地特色植物種質(zhì)適應(yīng)與利用研究所,南充 637009)

    群落中的各種植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中為了保持其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),往往通過(guò)次生代謝形成一些化學(xué)物質(zhì),并通過(guò)根系分泌、自然揮發(fā)、雨霧淋溶、凋落物分解、種子萌發(fā)、花粉傳播和微生物分泌等多種途徑釋放到環(huán)境中,從而對(duì)其他植物產(chǎn)生有利或有害作用,這個(gè)過(guò)程被稱為植物化感作用。由于化感物質(zhì)幾乎存在于植物的所有器官中,不同植物和同種植物的不同器官對(duì)受體植物產(chǎn)生的影響也不相同,如落葉松()各器官的水浸液均抑制白樺()種子的萌發(fā)和胚根胚軸的生長(zhǎng),但后者各器官的水浸液卻能顯著促進(jìn)前者種子的萌發(fā);沙芥()不同器官的水浸提液對(duì)白菜()種子化感效應(yīng)的強(qiáng)弱不同,表現(xiàn)為葉>果皮>枝條;南方紅豆杉(var)不同部位浸提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)存在不同程度的影響,但種胚浸提液對(duì)其抑制作用最強(qiáng)。雖然植物這種特殊的化感作用方式廣泛存在于植物界中,并在種內(nèi)和種間關(guān)系、群落演替過(guò)程、物種分布格局、外來(lái)物種入侵以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等領(lǐng)域有著重要的作用,但在瀕危植物群落中有關(guān)化感作用的研究工作開展較少,尤其是瀕危植物及其伴生植物的化感效應(yīng)很少得到關(guān)注。

    珙桐()是我國(guó)特有的珍稀瀕危和孑遺植物,由于適應(yīng)性較差,群落中自然更新困難,野生種群分布范圍狹窄。燈臺(tái)樹()則常作為伴生樹種在群落內(nèi)與珙桐形成固定的種間關(guān)系,共同維持群落的穩(wěn)定。目前對(duì)珙桐的研究主要集中在抗逆生理、瀕危原因、適應(yīng)能力、群落結(jié)構(gòu)和分布差異等方面,而對(duì)其化感作用的研究相對(duì)較少。化感作用在植物種內(nèi)和種間均普遍存在并在一定程度上影響群落組成和物種演替。種內(nèi)化感作用主要表現(xiàn)為自毒作用,如杉木()的干、皮、枝、葉、根樁中含有多種酚類物質(zhì)對(duì)其自身種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生影響,而種間化感作用主要表現(xiàn)為干擾其他物種的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育,如混交林中白樺、落葉松均能對(duì)共同生長(zhǎng)的其他樹種產(chǎn)生化感作用。鑒于孑遺植物珙桐和燈臺(tái)樹在群落中具有穩(wěn)定的伴生關(guān)系并長(zhǎng)期維持,我們推測(cè)二者在進(jìn)化過(guò)程中極可能會(huì)通過(guò)某些方式(如化感作用)去抑制其他植物的種子萌發(fā),從而保證二者在群落中的穩(wěn)定關(guān)系。但對(duì)于其他植物的幼苗來(lái)說(shuō),由于已經(jīng)具有獨(dú)立生長(zhǎng)并適應(yīng)環(huán)境的能力,其受到的化感抑制效應(yīng)可能會(huì)減弱,甚至發(fā)生改變。此外,由于植株在生長(zhǎng)過(guò)程中伴隨著大量枝和葉的凋落,二者在形態(tài)結(jié)構(gòu)以及物質(zhì)組成方面差異較大,其凋落物的化感效應(yīng)也可能完全不同。為了驗(yàn)證上述的科學(xué)問(wèn)題,我們以平武縣野生珙桐群落中珙桐及燈臺(tái)樹的枝、葉為水提液的材料來(lái)源,以化感效應(yīng)常用的模式受體植物白菜為檢驗(yàn)對(duì)象,分別比較了2種植物的枝、葉及其混合后(參考野外凋落混比)的5 種不同質(zhì)量濃度(0、0.025、0.050、0.075、0.100 g·mL)的水提液對(duì)白菜的種子的發(fā)芽率、發(fā)芽速度指數(shù)和發(fā)芽指數(shù),以及幼苗的鮮質(zhì)量、苗高、根長(zhǎng)和幼苗活力指數(shù)的影響差異,以此揭示:①珙桐和其伴生樹種燈臺(tái)樹如何通過(guò)其凋落物的化感效應(yīng)去影響其他植物種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)?②珙桐和燈臺(tái)樹的凋落枝、葉以及二者混合后的化感效應(yīng)是否具有差異?③上述化感效應(yīng)是否還受到水提液的質(zhì)量濃度影響?該研究可為進(jìn)一步探究珍稀瀕危植物與其伴植物間的穩(wěn)定關(guān)系的形成途徑提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    制備水提液的試驗(yàn)材料來(lái)自四川省平武縣野生珙桐研究樣地。該樣地所處海拔1 701~1 752 m,屬亞熱帶山地濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年均溫9.5 ℃,年均降水量957 mm。喬木層以珙桐為主,伴生樹種燈臺(tái)樹為輔,其他零星具有山核桃()分布,灌木層有少量的馬桑()、火棘()等,樣地樹的平均株高、平均胸徑、平均樹齡分別為18.0 m、38.7 cm、25.5 a,郁閉度為0.8,土壤屬于黃壤類型。2020年秋季從樣地中隨機(jī)收集珙桐和燈臺(tái)樹當(dāng)年凋落的枝和葉,調(diào)查自然狀況下各樹種凋落的枝/葉質(zhì)量比。通過(guò)在3 個(gè)珙桐和3 個(gè)燈臺(tái)樹純林下各設(shè)10 個(gè)1 m×1 m 的取樣方(總共30 個(gè)),收集取樣方內(nèi)地面凋落的枝、葉清除雜質(zhì)后于70 ℃烘干至恒質(zhì)量,分別計(jì)算出珙桐自然凋落的枝/葉質(zhì)量比為1/1.41,燈臺(tái)樹自然凋落的枝/葉質(zhì)量比為1/0.82。受體材料為購(gòu)于綿陽(yáng)福城高科農(nóng)業(yè)有限公司的白菜種子(純度>96%,凈度>98%,發(fā)芽率>85%,含水量<7%)。

    本試驗(yàn)共有珙桐枝、珙桐葉、珙桐枝-葉混合、燈臺(tái)樹枝、燈臺(tái)樹葉、燈臺(tái)樹枝-葉混合、珙桐和燈臺(tái)樹枝-葉完全混合7 種來(lái)源的水提液,水提液制備參照李金鑫等的方法,用0.1 g·mL的水提液分別配成0.025、0.050、0.075、0.100 g·mL4 種質(zhì)量濃度置于冰柜中4 ℃?zhèn)溆?,同時(shí)設(shè)蒸餾水為對(duì)照。試驗(yàn)中珙桐和燈臺(tái)樹枝、葉的混合比例分別參考野外實(shí)際調(diào)查值,珙桐和燈臺(tái)樹完全混和的比例則按二者各自枝/葉質(zhì)量比經(jīng)等比混合而成。

    1.2 種子萌發(fā)試驗(yàn)

    在人工氣候箱(MGC-350HP,上海)中進(jìn)行,采用培養(yǎng)濾紙法進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。白菜種子用體積分?jǐn)?shù)0.2%的次氯酸鈉溶液消毒10 min,然后用蒸餾水漂洗3次,晾干備用。培養(yǎng)皿經(jīng)過(guò)高溫滅菌后鋪上2 層濾紙,選取籽粒飽滿、大小均勻的白菜種子置于培養(yǎng)皿中,每個(gè)培養(yǎng)皿均勻放置30 粒種子。7 種不同來(lái)源的水提液分別按照0(對(duì)照)、0.025、0.050、0.075、0.100 g·mL5 個(gè)質(zhì)量濃度設(shè)置處理組,共35 個(gè)處理組。每個(gè)處理組10 個(gè)培養(yǎng)皿做重復(fù),共計(jì)350個(gè)培養(yǎng)皿和10 500粒種子。試驗(yàn)開始時(shí)分別向35個(gè)處理組中的每個(gè)培養(yǎng)皿加入8 mL 相應(yīng)質(zhì)量濃度的水提液,置于人工氣候箱中恒溫培養(yǎng)(溫度25 ℃,濕度75%,光照12 h·d)。培養(yǎng)過(guò)程中添加適量水提液以保持培養(yǎng)皿內(nèi)濾紙的濕度,對(duì)照加入等量的蒸餾水,每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)量(胚根突破種皮1 mm 視為萌發(fā)),待發(fā)芽末期連續(xù)2 d 無(wú)萌發(fā)時(shí)視為發(fā)芽結(jié)束,總萌發(fā)時(shí)間為7 d,萌發(fā)結(jié)束后測(cè)量每個(gè)種子的根長(zhǎng)、苗高和幼苗鮮質(zhì)量。

    1.3 數(shù)據(jù)和指標(biāo)測(cè)量

    根據(jù)慕小倩等的方法計(jì)算種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)(GI)、發(fā)芽速度指數(shù)()和幼苗活力指數(shù)(VI)(方法附后)。參照高玉蓮等的方法進(jìn)行幼苗生長(zhǎng)測(cè)定。作物幼苗生長(zhǎng)至第7天,各培養(yǎng)皿中分別選取長(zhǎng)勢(shì)一致的10 株幼苗進(jìn)行苗高()、根長(zhǎng)()和鮮質(zhì)量()測(cè)量并計(jì)算平均值。測(cè)量時(shí),以根頸處為起點(diǎn),至主根最低端為幼苗根長(zhǎng),至幼苗地上最長(zhǎng)頂端為苗高。幼苗鮮質(zhì)量用精度為0.000 1 g 的METTLER TOLEDO 電子分析天平測(cè)定(MS304TS,上海)。參考Williamson 和Richardson提出的化感效應(yīng)檢驗(yàn)方法計(jì)算各處理下的化感綜合效應(yīng)指數(shù)(synthetical effect of allelopathy,SE)(方法附后)。

    發(fā)芽指數(shù):

    式中:G為第天種子的發(fā)芽數(shù)量;D為相應(yīng)的天數(shù)。

    發(fā)芽速度指數(shù):

    式中:為每隔24 h發(fā)芽種子數(shù)。

    幼苗活力指數(shù):

    式中:為試驗(yàn)終期幼苗苗高;為發(fā)芽指數(shù)。

    化感綜合效應(yīng)指數(shù):

    式中:為化感作用響應(yīng)指數(shù)(response index,),>0為促進(jìn),<0為抑制,絕對(duì)值的大小表示作用強(qiáng)度大小。至分別表示發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽速度指數(shù)、幼苗活力指數(shù)、苗高、根長(zhǎng)、幼苗鮮質(zhì)量7種測(cè)量指標(biāo)的化感作用效應(yīng)。計(jì)算方法如下:

    式中:為對(duì)照值;為處理值。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    運(yùn)用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 26.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析(ANOVA),采用Duncan 法檢驗(yàn)各組間的顯著性,采用雙因素方差分析(two-way analysis of variance)檢驗(yàn)因子間的交互作用。采用Origin 2018軟件進(jìn)行作圖,圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,顯著性檢驗(yàn)水平均為0.05。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 珙桐枝、葉水提液對(duì)白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

    與對(duì)照相比,質(zhì)量濃度為0.025 g·mL的珙桐枝水提液處理顯著降低了白菜種子的發(fā)芽率,而其他質(zhì)量濃度無(wú)顯著影響(見表1);隨著濃度升高,珙桐葉水提液處理顯著降低了白菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速度,在濃度為0.100 g·mL時(shí)達(dá)到最低值(見表1)。結(jié)果表明珙桐枝的水提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)影響較小,而葉的水提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)具有明顯的抑制作用,這種作用隨質(zhì)量濃度增加而增強(qiáng)。

    表1 珙桐枝、葉的水浸提液對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響Table 1 Effects of water extracts from branches or leaves of D.involucrata on seed germination of cabbage

    與對(duì)照相比,隨著質(zhì)量濃度增加,珙桐枝的水提液處理顯著增加了白菜幼苗的根長(zhǎng)、苗高、鮮質(zhì)量和活力(根長(zhǎng)在0.075 g·mL時(shí)達(dá)到最大值,苗高、鮮質(zhì)量和活力在質(zhì)量濃度為0.100 g·mL時(shí)達(dá)到最大值)(見圖1);與對(duì)照相比,不同質(zhì)量濃度珙桐葉水提液處理白菜幼苗顯著降低了其幼苗的根長(zhǎng),而白菜苗高、鮮質(zhì)量和活力均呈現(xiàn)“先增后降”趨勢(shì)(見圖1)。結(jié)果表明珙桐枝的水提液對(duì)白菜幼苗的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用,促進(jìn)作用隨質(zhì)量濃度增加而增加,而葉的水提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響取決于水提液質(zhì)量濃度,表現(xiàn)出“低質(zhì)量濃度促進(jìn)、高質(zhì)量濃度抑制”的特點(diǎn)。

    圖1 珙桐枝、葉的水浸提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響柱狀圖上的不同字母表示平均值間有顯著差異;o.器官(枝、葉)效應(yīng);c.質(zhì)量濃度效應(yīng);o×c.器官與質(zhì)量濃度交互效應(yīng)Fig.1 Effects of water extracts from branches and leaves of D.involucrata on the growth of cabbage seedlingsValues with the different letters on the bars indicate significant differences between mean values;o.Organ effect;c.Concentration effect;o×c.Organ effect and concentration effect are denoted as

    2.2 燈臺(tái)樹枝、葉水提液對(duì)白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

    與對(duì)照相比,各質(zhì)量濃度燈臺(tái)樹枝水提液處理白菜種子后,各發(fā)芽指標(biāo)無(wú)顯著變化(見表2);與對(duì)照相比,燈臺(tái)樹葉的水提液處理顯著降低了白菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速度指數(shù)(質(zhì)量濃度為0.050 g·mL時(shí)的發(fā)芽率僅有6%,質(zhì)量濃度為0.100 g·mL時(shí)種子無(wú)萌發(fā))(見表2)。結(jié)果表明燈臺(tái)樹枝的水提物對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響較小,而葉的水提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)具有明顯的抑制作用,這種作用隨質(zhì)量濃度增加而增強(qiáng)并在質(zhì)量濃度為0.100 g·mL時(shí)達(dá)到完全抑制。

    表2 燈臺(tái)樹枝、葉的水浸提液對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響Table 2 Effects of water extracts from branches and leaves of the B.controversum on seed germination of cabbage

    與對(duì)照相比,燈臺(tái)樹枝水提液質(zhì)量濃度升高顯著降低了白菜幼苗的根長(zhǎng)(質(zhì)量濃度為0.1 g·mL時(shí)達(dá)到最低值),而白菜幼苗的苗高、鮮質(zhì)量以及活力均隨質(zhì)量濃度增加呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì),且在質(zhì)量濃度為0.100 g·mL時(shí)達(dá)到最大值(見圖2);與對(duì)照相比,經(jīng)燈臺(tái)樹葉水提液處理后,白菜幼苗的苗高呈現(xiàn)“先增后亡”趨勢(shì),幼苗的根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、活力均隨質(zhì)量濃度增加呈現(xiàn)急劇降低的趨勢(shì),且在質(zhì)量濃度為0.050 g·mL時(shí)達(dá)到最低值0(見圖2)。結(jié)果表明燈臺(tái)樹枝水提液對(duì)白菜幼苗的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用且隨質(zhì)量濃度增加促進(jìn)作用增強(qiáng),而葉的水提液對(duì)白菜幼苗的生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用,抑制作用隨質(zhì)量濃度增加而增加。

    圖2 燈臺(tái)樹枝、葉的水浸提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.2 Effects of water extracts from branches and leaves of B.controversum on the growth of cabbage seedlings

    2.3 珙桐和燈臺(tái)樹的枝-葉混合的水浸提液對(duì)白菜的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

    與對(duì)照相比,經(jīng)3 種不同來(lái)源(珙桐、燈臺(tái)樹、珙桐+燈臺(tái)樹)的枝-葉混合的水提液處理后,顯著降低了白菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速度指數(shù),質(zhì)量濃度為0.100 g·mL時(shí)達(dá)到最低值,其中珙桐枝-葉混合水提液導(dǎo)致白菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速度指數(shù)分別降低了27.3%、54.8%和48.9%,燈臺(tái)樹枝-葉混合水提液分別降低了92.9%、98.1%和98.0%,而珙桐+燈臺(tái)樹的枝-葉混合水提液降低了70.7%,86.0%和84.2%(見表3)。結(jié)果表明珙桐、燈臺(tái)樹、珙桐+燈臺(tái)樹3 種不同來(lái)源的枝-葉混合的水提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)均隨質(zhì)量濃度增加表現(xiàn)出明顯的抑制作用,且燈臺(tái)樹枝-葉混合水提液的抑制作用最強(qiáng)。

    表3 珙桐、燈臺(tái)樹、珙桐+燈臺(tái)樹的枝-葉混合水提液對(duì)小白菜種子萌發(fā)的影響Table 3 Effects of the mixed water extracts with the branches and leaves of D.involucrata,B.controversum and D.involucrata&B.controversum on the germination of cabbage seeds

    與對(duì)照相比,經(jīng)3 種不同來(lái)源(珙桐、燈臺(tái)樹、珙桐+燈臺(tái)樹)的枝-葉混合的水提液處理后,白菜幼苗的根長(zhǎng)、苗高以及活力均隨質(zhì)量濃度增加表現(xiàn)出“先增后降”的變化,而幼苗鮮質(zhì)量除珙桐+燈臺(tái)樹的枝-葉混合水提液處理后呈現(xiàn)“先增后降”的趨勢(shì),其他2 種枝-葉混合水提液處理后則總體呈現(xiàn)“逐漸降低”趨勢(shì)并在質(zhì)量濃度為0.100 g·mL時(shí)達(dá)到最低值(見圖3);與對(duì)照相比,質(zhì)量濃度為0.100 g·mL的珙桐枝-葉混合水提液導(dǎo)致白菜幼苗的根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量分別降低了68.4%和42.2%,燈臺(tái)樹枝-葉混合水提液分別降低了85.5% 和68.6%,而珙桐+燈臺(tái)樹的枝-葉完全混合水提液降低了62.7%和45.1%(見圖3)。結(jié)果表明,珙桐、燈臺(tái)樹、珙桐+燈臺(tái)樹3 種不同來(lái)源的枝-葉混合的水提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)均隨質(zhì)量濃度增加總體表現(xiàn)出“低質(zhì)量濃度促進(jìn)、高質(zhì)量濃度抑制”特點(diǎn),燈臺(tái)樹枝-葉混合水提液的抑制作用最強(qiáng)。

    圖3 珙桐枝葉混合、燈臺(tái)樹枝葉混合、珙桐和燈臺(tái)樹枝葉混合水浸提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響s.品種效應(yīng);c.質(zhì)量濃度效應(yīng);s×c.品種與質(zhì)量濃度交互效應(yīng)Fig.3 Effects of the mixed water extracts with the branches and leaves of D. involucrata,B. controversum and D.involucrata&B.controversum on the growth of cabbage seedlingss.Species effect;c.Concentration effect;s×c.Species effect and concentration effect are denoted as

    3 討論與結(jié)論

    從化感綜合效應(yīng)指數(shù)來(lái)看,我們發(fā)現(xiàn)來(lái)自珙桐和燈臺(tái)樹相同部位以及二者不同部位的水提液對(duì)白菜種子生長(zhǎng)的影響差異較大。如珙桐枝的水提液的促進(jìn)作用顯著高于燈臺(tái)樹枝;珙桐葉的水提液在低質(zhì)量濃度下呈現(xiàn)促進(jìn)效應(yīng),而燈臺(tái)樹葉則表現(xiàn)出抑制效應(yīng);燈臺(tái)樹枝的水提液具有促進(jìn)作用,而其葉則表現(xiàn)出抑制作用,且葉的水提液的化感強(qiáng)度顯著高于枝的水提液(見圖4)。由此可見,不同物種相同部位、相同物種不同部位的水提液對(duì)同一受體植物所產(chǎn)生的化感作用強(qiáng)度和方向(抑制或促進(jìn))是不同的。根據(jù)Iqbal 等的研究,不同植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化和適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中產(chǎn)生了不同的次生代謝物質(zhì),這些物質(zhì)絕大部分是化感物質(zhì),并通過(guò)凋落物的腐浸液和根系分泌過(guò)程對(duì)土壤微生物以及其他植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。此外,木本植物的莖主要由周皮、韌皮部、維管形成層、木質(zhì)部和髓組成,主要功能是輸導(dǎo)和支撐,而葉一般由表皮、葉肉和葉脈3 部分組成,主要功能是光合作用和合成有機(jī)物質(zhì)。作為植物物質(zhì)和能量代謝最活躍的器官之一,葉相較于其他部位具有更多或活性更強(qiáng)且穩(wěn)定的化感物質(zhì),所以葉水提液對(duì)受體植物的化感強(qiáng)度可能高于枝。另一方面,已有研究發(fā)現(xiàn)珙桐枝葉中存在三萜、鞣花酸、木脂素、生物堿、黃酮類和酚類成分,而燈臺(tái)樹枝葉的化學(xué)成分主要包括黃酮、甾體和單苯環(huán)等。因此,由于次生代謝物質(zhì)的種類和含量不同,最終導(dǎo)致來(lái)自珙桐和燈臺(tái)樹相同部位以及二者不同部位的水提液的化感效應(yīng)具有明顯差異。

    圖4 不同濃度的珙桐和燈臺(tái)樹的枝、葉及混合后的水提液對(duì)白菜萌發(fā)和生長(zhǎng)的化感綜合效應(yīng)指數(shù)DB.珙桐枝;DL.珙桐葉;D-BL.珙桐(枝+葉);BB.燈臺(tái)樹枝;BL.燈臺(tái)樹葉;B-BL.燈臺(tái)樹(枝+葉);DB-BL.珙桐+燈臺(tái)樹(枝+葉)Fig.4 The synthetical allelopathic effect index of various concentrations of different water extracts on seed germination and seedling growth of cabbageDB.Branches of D. involucrate;DL.Leaves of D. involucrate;D-BL.Branches and leaves of D.involucrate;BB.Branches of B.controversum;BL.Leaves of B.controversum;B-BL.Branches and leaves of B.controversum;DB-BL.Branches and leaves of D.involucrata,B.controversum

    質(zhì)量濃度是化感作用的產(chǎn)生的必要條件,同源水提液化感作用也因質(zhì)量濃度而異。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),隨著水提液質(zhì)量濃度的不斷增加,來(lái)源于同種植物(珙桐或燈臺(tái)樹)的不同部位(枝和葉)的水提液對(duì)白菜種子生長(zhǎng)的影響規(guī)律也存在明顯差異。如珙桐和燈臺(tái)樹的枝水提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響均表現(xiàn)出“質(zhì)量濃度增大、促進(jìn)增加”規(guī)律,珙桐的葉水提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響呈現(xiàn)“低促高抑”規(guī)律,燈臺(tái)樹的葉水提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響呈現(xiàn)“質(zhì)量濃度增大、抑制增強(qiáng)”規(guī)律。根據(jù)王璞和Suzuki 等的研究,化感物質(zhì)中生物活性的大小是由質(zhì)量濃度所決定,低質(zhì)量濃度的化感物質(zhì)對(duì)植物代謝或生長(zhǎng)的影響常表現(xiàn)為促進(jìn)作用,而高質(zhì)量濃度的化感物質(zhì)則表現(xiàn)為促進(jìn)、抑制或無(wú)作用等多種形式。質(zhì)量濃度效應(yīng)在自然界中廣泛存在,如假蒼耳()浸提液對(duì)蘿卜()種子萌發(fā)的“低促高抑”效 應(yīng)、落 葉 松 葉 水 提 物 對(duì) 胡 桃 楸()種子萌發(fā)的“促進(jìn)”效應(yīng),以及沙芥()水提液對(duì)白菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的“抑制”效應(yīng)中先后被觀察到。值得注意的是,本研究參照了野外的凋落枝/葉質(zhì)量比,形成了不同質(zhì)量濃度的珙桐和燈臺(tái)樹枝-葉混合水提液并以此模擬野外生境。結(jié)果均發(fā)現(xiàn),無(wú)論珙桐(或燈臺(tái)樹)的枝水提液或葉水提液,只要二者混合后均隨質(zhì)量濃度增加表現(xiàn)出對(duì)白菜種子萌發(fā)的抑制作用,而對(duì)幼苗生長(zhǎng)則呈現(xiàn)“低促高抑”的化感效應(yīng)(見表3 和圖3)。白菜的種子與幼苗相比,無(wú)法進(jìn)行光合作用和合成必要的有機(jī)物,僅處于生命開始階段的脆弱期,更易受到化感物質(zhì)的抑制影響,而幼苗已具備利用光能合成有機(jī)物的能力并能自主完成系列的基礎(chǔ)生理和代謝過(guò)程,對(duì)外界環(huán)境的抵抗能力遠(yuǎn)比處于萌發(fā)階段的種子強(qiáng),故表現(xiàn)出了截然不同的化感效應(yīng)。我們推測(cè)這種現(xiàn)象可能是珙桐及其伴生樹種燈臺(tái)樹為了維持二者在群落中的穩(wěn)定關(guān)系、避免其他植物種子過(guò)多萌發(fā)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)而進(jìn)化出的一種調(diào)控途徑。此外,植物的化感影響是由2 種或2 種以上的成分相互作用產(chǎn)生的,各化感成分間還存在著拮抗或促進(jìn)作用,這種對(duì)幼苗均表現(xiàn)出隨質(zhì)量濃度“低促高抑”的現(xiàn)象也是符合了生態(tài)學(xué)的限制因子定律,即任何因子接近或超過(guò)生物的耐受性極限均會(huì)限制生物的生長(zhǎng)發(fā)育。

    綜上,本研究發(fā)現(xiàn)珙桐和燈臺(tái)樹枝水提液對(duì)白菜種子萌發(fā)影響較小,對(duì)幼苗生長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用且隨質(zhì)量濃度增加而增大;葉水提液對(duì)白菜種子萌發(fā)均具明顯抑制作用,但對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響各不相同,珙桐呈現(xiàn)隨質(zhì)量濃度增加的“低促高抑”現(xiàn)象,而燈臺(tái)樹呈現(xiàn)隨質(zhì)量濃度增加“抑制增加”的特點(diǎn);不同來(lái)源的枝-葉混合的水提液對(duì)白菜種子萌發(fā)均表現(xiàn)出明顯的抑制作用,但對(duì)幼苗生長(zhǎng)均隨質(zhì)量濃度增加表現(xiàn)出“低促高抑”特點(diǎn)。這些結(jié)果證實(shí)了珙桐和燈臺(tái)樹的枝、葉及其混合后的水提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感作用存在顯著不同的影響,并且化感作用的強(qiáng)度和方向取決于不同的樹種、部位和水提液質(zhì)量濃度,這對(duì)于進(jìn)一步揭示珍稀瀕危植物及其伴生樹種在群落中如何維持相對(duì)穩(wěn)定的伴生關(guān)系具有一定的參考意義。此外,雖然該研究發(fā)現(xiàn)了珙桐和燈臺(tái)樹間的一些特定的化感效應(yīng),但屬于簡(jiǎn)單驗(yàn)證實(shí)驗(yàn),未來(lái)還需通過(guò)比較、篩選和鑒定化感活性成分并驗(yàn)證其功能等方法進(jìn)行機(jī)制層面的深入研究。

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